Los síndromes de polinización son conjuntos de rasgos florales que han evolucionado en respuesta a la selección natural impuesta por diferentes vectores de polen , que pueden ser abióticos (viento y agua) o bióticos, como pájaros, abejas, moscas, etc., a través de un proceso llamado polinizador. selección mediada . [1] [ página necesaria ] [2] [ página necesaria ] Estos rasgos incluyen la forma, el tamaño, el color, el olor , el tipo y la cantidad de recompensa, la composición del néctar, el momento de la floración, etc. Por ejemplo, las flores tubulares rojas con abundante néctar a menudo atraer pájaros; las flores malolientes atraen moscas carroñeras o escarabajos, etc.
Los síndromes de polinización "clásicos" fueron estudiados por primera vez en el siglo XIX por el botánico italiano Federico Delpino . Aunque son útiles para comprender las interacciones planta-polinizador , a veces no se puede predecir con precisión el polinizador de una especie de planta únicamente a partir del síndrome de polinización, y se debe tener precaución al hacer suposiciones. [3]
El naturalista Charles Darwin supuso que la flor de la orquídea Angraecum sesquipedale fue polinizada por una polilla aún no descubierta con una trompa cuya longitud no tenía precedentes en ese momento. Su predicción no quedó verificada hasta 21 años después de su muerte, cuando se descubrió la polilla y se reivindicó su conjetura. La historia de su supuesto polinizador ha llegado a ser vista como una de las predicciones más celebradas de la teoría de la evolución . [4]
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Las flores polinizadas abióticamente no atraen a los polinizadores animales. Sin embargo, a menudo tienen conjuntos de rasgos compartidos.
Las flores polinizadas por el viento pueden ser pequeñas y discretas, además de verdes y poco llamativas. Producen enormes cantidades de granos de polen relativamente pequeños (por lo tanto, las plantas polinizadas por el viento pueden ser alérgenos , pero rara vez lo son las plantas polinizadas por animales). Sus estigmas pueden ser grandes y plumosos para atrapar los granos de polen. Los insectos pueden visitarlos para recolectar polen; en algunos casos, estos son polinizadores ineficaces y ejercen poca selección natural sobre las flores, pero también hay ejemplos de flores ambófilas que son polinizadas tanto por el viento como por insectos. Las flores anemófilas, o polinizadas por el viento, suelen ser pequeñas y discretas, y no poseen olor ni producen néctar. Las anteras pueden producir una gran cantidad de granos de polen, mientras que los estambres son generalmente largos y sobresalen de la flor. [ cita necesaria ]
Las plantas polinizadas por el agua son acuáticas y el polen se libera al agua. Por tanto, las corrientes de agua actúan como vector de polen de forma similar a las corrientes de viento. Sus flores tienden a ser pequeñas y discretas, con muchos granos de polen y estigmas grandes y plumosos para atrapar el polen. Sin embargo, esto es relativamente poco común (sólo el 2% de la polinización es hidrófila) y la mayoría de las plantas acuáticas son polinizadas por insectos, con flores que emergen en el aire. Vallisneria es un ejemplo. [ cita necesaria ]
Las flores polinizadas por abejas pueden ser muy variables en tamaño, forma y coloración. Pueden ser abiertos y con forma de cuenco (' actinomorfos ', radialmente simétricos) o más complejos y no radialmente simétricos (' zigomorfos '), como es el caso de muchos guisantes y dedaleras .
Algunas flores de abejas tienden a ser amarillas o azules, a menudo con guías de néctar y aroma ultravioleta. Se ofrecen néctar , polen o ambos como recompensa en cantidades variables. El azúcar del néctar tiende a estar dominado por sacarosa . Algunas abejas recolectan aceite de unas glándulas especiales que se encuentran en la flor. [5]
Las flores polinizadas por mariposas tienden a ser grandes y vistosas, de color rosa o lavanda, frecuentemente tienen un área de aterrizaje y generalmente son perfumadas. Como las mariposas no digieren el polen (con una excepción), se les ofrece más néctar que polen. Las flores tienen guías de néctar simples y los nectarios generalmente están escondidos en tubos estrechos o espolones, a los que llega la larga lengua de las mariposas.
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Entre los polinizadores de polillas más importantes se encuentran las polillas halcón ( Sphingidae ). Su comportamiento es similar al de los colibríes : planean delante de las flores con rápidos aleteos. La mayoría son nocturnos o crepusculares . Por lo tanto, las flores polinizadas por polillas tienden a ser blancas, de apertura nocturna, grandes y vistosas con corolas tubulares y un aroma fuerte y dulce que se produce al atardecer, por la noche o temprano en la mañana. Se produce mucho néctar para alimentar las altas tasas metabólicas necesarias para impulsar su vuelo.
Otras polillas ( noctuidas , geometridas , pirálidas , por ejemplo) vuelan lentamente y se posan sobre la flor. No requieren tanto néctar como las polillas halcón de vuelo rápido y las flores tienden a ser pequeñas (aunque pueden estar agrupadas en cabezas). [6]
Las plantas miófilas, aquellas polinizadas por moscas, tienden a no emitir un olor fuerte, suelen ser de color púrpura, violeta, azul y blanco, y tienen platos o tubos abiertos. [7]
Las plantas sapromiófilas atraen moscas que normalmente visitan animales muertos o estiércol . Las flores imitan el olor de estos objetos. La planta no les ofrece ninguna recompensa y se marchan rápidamente a menos que tenga trampas para frenarlos. Estas plantas son mucho menos comunes que las miófilas. [8]
Las flores polinizadas por escarabajos suelen ser grandes, de color verdoso o blanquecino y muy perfumadas. Los aromas pueden ser especiados, afrutados o similares a material orgánico en descomposición. La mayoría de las flores polinizadas por escarabajos son aplanadas o en forma de plato, y el polen es fácilmente accesible, aunque pueden incluir trampas para mantener al escarabajo por más tiempo. Los ovarios de la planta suelen estar bien protegidos de las piezas bucales de sus polinizadores. [9] Varias plantas cantarófilas son termogénicas , con flores que pueden aumentar su temperatura. Se cree que este calor ayuda a difundir aún más el aroma, pero la luz infrarroja producida por este calor también puede ser visible para los insectos durante la noche oscura y actuar como un faro brillante para atraerlos. [10]
Las flores polinizadas por nectarívoros especializados tienden a ser tubos grandes, rojos o anaranjados con mucho néctar diluido, secretado durante el día. Dado que las aves no tienen una fuerte respuesta al olor, tienden a ser inodoras. Las flores polinizadas por aves generalistas suelen ser más cortas y anchas. Los colibríes a menudo se asocian con flores colgantes, mientras que los paseriformes (pájaros que se posan) necesitan una plataforma de aterrizaje, por lo que las flores y las estructuras circundantes suelen ser más robustas. Además, muchas plantas tienen anteras colocadas en la flor para que el polen roce la cabeza o la espalda del pájaro cuando éste busca el néctar.
Existen grandes diferencias entre la polinización por murciélagos en el Nuevo Mundo y la del Viejo Mundo . En el Viejo Mundo, los murciélagos polinizadores son grandes murciélagos frugívoros de la familia Pteropodidae que no tienen la capacidad de flotar y deben posarse en la planta para lamer el néctar; Estos murciélagos además no tienen la capacidad de ecolocalizarse . [11] Las flores polinizadas por murciélagos en esta parte del mundo tienden a ser grandes y vistosas, blancas o de colores claros, abiertas por la noche y con fuertes olores a humedad. Suelen ser grandes bolas de estambres.
En América, los murciélagos polinizadores son criaturas diminutas llamadas glosofáginas que tienen la capacidad de flotar y de ecolocalizarse, y tienen lenguas extremadamente largas. Las plantas de esta parte del mundo suelen ser polinizadas tanto por murciélagos como por colibríes, y tienen flores largas y tubulares. [11] Las flores en esta parte del mundo generalmente se alejan del tronco u otras obstrucciones y ofrecen néctar durante largos períodos de tiempo. En un ensayo, von Helversen et al . Se especula que tal vez algunas flores con forma de campana hayan evolucionado para atraer a los murciélagos en las Américas, ya que la forma de campana podría reflejar los pulsos de sonar emitidos por los murciélagos en un patrón reconocible. [12] Varias especies de Marcgravia de las islas del Caribe han desarrollado una hoja especial justo encima de la inflorescencia para atraer a los murciélagos. El pecíolo de la hoja está torcido para que la hoja sobresalga hacia arriba y la hoja tiene forma de disco cóncavo o reflector de plato. La hoja refleja señales de ecolocalización desde muchas direcciones, guiando a los murciélagos polinizadores hacia las flores. El frijol epífito Mucuna holtonii emplea una táctica similar, pero en esta especie es un pétalo especializado que actúa como reflector de sonar. [13] En el Nuevo Mundo, las flores polinizadas por murciélagos a menudo tienen compuestos con aroma a azufre . [14]
Las plantas polinizadas por murciélagos tienen mayor polen que sus parientes. [15]
Las características del síndrome de polinización asociado a la polinización por mamíferos que no son murciélagos son: olor a levadura; flores o inflorescencias crípticas, monótonas, axilares, geoflorosas, a menudo ocultas a la vista; flores grandes y robustas, o agrupadas en inflorescencias polifloradas; ya sea flores o inflorescencias sésiles o subtenidas por un pedúnculo o pedicelo corto y robusto; flores o inflorescencias en forma de cuenco; néctar abundante y rico en sacarosa que suele producirse durante la noche; estilos duros y nervudos; una distancia adecuada entre el estigma y el néctar para adaptarse a la tribuna del animal polinizador; y potencialmente un período de floración invierno-primavera. [16] [17]
Muchos mamíferos no voladores son nocturnos y tienen un agudo sentido del olfato, por lo que las plantas no tienden a tener colores brillantes y llamativos, sino que excretan un olor fuerte. Estas plantas también tienden a producir grandes cantidades de polen porque los mamíferos son más grandes que otros polinizadores y carecen de la precisión que pueden lograr los polinizadores más pequeños. [18]
La zarigüeya melífera endémica de Australia Occidental ( Tarsipes rostratus ) es un mamífero polinizador no volador inusual que se ha adaptado a alimentarse exclusivamente de polen y néctar. Se sabe que se alimenta de una amplia variedad de plantas (particularmente en las familias Proteaceae y Myrtaceae ), incluidas muchas con flores típicas polinizadas por aves como Calothamnus quadrifidus [19] y muchas especies de Banksia . [20]
Los síndromes de polinización reflejan una evolución convergente hacia formas ( fenotipos ) que limitan el número de especies de polinizadores que visitan la planta. [21] Aumentan la especialización funcional de la planta con respecto a la polinización, aunque esto puede no afectar la especialización ecológica (es decir, el número de especies de polinizadores dentro de ese grupo funcional). [22] Son respuestas a presiones de selección comunes ejercidas por polinizadores compartidos o vectores abióticos de polen, que generan correlaciones entre rasgos. Es decir, si dos especies de plantas muy emparentadas son polinizadas por polillas nocturnas, por ejemplo, sus flores convergerán en una forma que las polillas reconocen (por ejemplo, color pálido, aroma dulce, néctar liberado en la base de un tubo largo, floración nocturna).
Estas abejas visitan selectivamente flores de una sola especie durante un período de tiempo, como lo demuestra el color del polen en sus cestas.
Los polinizadores fluctúan en abundancia y actividad independientemente de sus plantas, [22] [27] y cualquier especie puede no polinizar una planta en un año en particular. Por lo tanto, una planta puede tener ventaja si atrae varias especies o tipos de polinizadores, asegurando la transferencia de polen cada año. [28] Muchas especies de plantas tienen la opción de respaldo de la autopolinización , si no son autoincompatibles.
Si bien está claro que los síndromes de polinización se pueden observar en la naturaleza, ha habido mucho debate entre los científicos sobre su frecuencia y hasta qué punto podemos utilizar los síndromes clásicos para clasificar las interacciones planta-polinizador. [29] Aunque algunas especies de plantas son visitadas sólo por un tipo de animal (es decir, están funcionalmente especializadas), muchas especies de plantas son visitadas por polinizadores muy diferentes. [28] [30] Por ejemplo, una flor puede ser polinizada por abejas, mariposas y pájaros. La especialización estricta de las plantas que dependen de una especie de polinizador es relativamente rara, probablemente porque puede dar lugar a un éxito reproductivo variable a lo largo de los años, ya que las poblaciones de polinizadores varían significativamente. [28] En tales casos, las plantas deben generalizarse en una amplia gama de polinizadores, y tal generalización ecológica se encuentra frecuentemente en la naturaleza. Un estudio realizado en Tasmania encontró que los síndromes no predecían de manera útil a los polinizadores. [31]
Una reevaluación crítica de los síndromes sugiere que, en promedio, alrededor de un tercio de las plantas con flores pueden clasificarse en los síndromes clásicos. [3] Esto refleja el hecho de que la naturaleza es mucho menos predecible y sencilla de lo que pensaban originalmente los biólogos del siglo XIX. Los síndromes de polinización pueden considerarse extremos de un continuo de mayor o menor especialización o generalización sobre grupos funcionales particulares de polinizadores que ejercen presiones selectivas similares" [21] y la frecuencia con la que las flores se ajustan a las expectativas de los síndromes de polinización es relativamente rara. Además, periódicamente se descubren nuevos tipos de interacción entre plantas y polinizadores, en los que intervienen animales polinizadores "inusuales", como la polinización especializada realizada por avispas cazadoras de arañas ( Pompilidae ) y abejorros de frutas ( Cetoniidae ) en las praderas orientales de Sudáfrica. ] Estas plantas no encajan en los síndromes clásicos, aunque pueden mostrar evidencia de evolución convergente por derecho propio.
Un análisis de los rasgos florales y las visitas en 49 especies del género de plantas Penstemon encontró que era posible separar bastante bien las especies polinizadas por aves y abejas, pero sólo mediante el uso de rasgos florales que no se consideraban en las descripciones clásicas de los síndromes, como como los detalles de otra apertura. [33] Aunque una revisión reciente concluyó que existe "evidencia abrumadora de que los grupos funcionales ejercen diferentes presiones de selección sobre los rasgos florales", [21] la pura complejidad y sutileza de las interacciones planta-polinizador (y el creciente reconocimiento de que los organismos no polinizadores como ya que los depredadores de semillas pueden afectar la evolución de los rasgos de las flores) significa que es probable que este debate continúe durante algún tiempo.
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