Ctenophora ( / t ə ˈ n ɒ f ər ə / tə- NOF -ər-ə ; sg. : ctenóforo / ˈ t ɛ n ə f ɔːr , ˈ t iː n ə -/ TEN -ə-for, TEE -nə- ; del griego antiguo κτείς (kteis) 'peine' y φέρω (pherō) 'llevar') [6] comprende un filo de invertebrados marinos , comúnmente conocidos como medusas peine , que habitan las aguas marinas de todo el mundo. Son notables por los grupos de cilios que utilizan para nadar (comúnmente denominados "peines"), y son los animales más grandes que nadan con la ayuda de cilios.
Dependiendo de la especie, los ctenóforos adultos miden desde unos pocos milímetros hasta 1,5 m (5 pies). Actualmente se reconocen solo 186 especies vivas. [7]
Sus cuerpos consisten en una masa de gelatina, con una capa de dos células de espesor en el exterior, y otra que recubre la cavidad interna. El filo tiene una amplia gama de formas corporales, incluyendo los cídipidos con forma de huevo con un par de tentáculos retráctiles que capturan presas, los platicténidos planos generalmente sin peine, y los beroideos de boca grande , que se alimentan de otros ctenóforos.
Casi todos los ctenóforos funcionan como depredadores , capturando presas que van desde larvas microscópicas y rotíferos hasta adultos de pequeños crustáceos ; las excepciones son los juveniles de dos especies, que viven como parásitos de las salpas de las que se alimentan los adultos de su especie.
A pesar de sus cuerpos blandos y gelatinosos, los fósiles que se cree que representan ctenóforos aparecen en Lagerstätten y datan del Cámbrico temprano , hace unos 525 millones de años. La posición de los ctenóforos en el "árbol de la vida" ha sido debatida durante mucho tiempo en estudios de filogenética molecular. Los biólogos propusieron que los ctenóforos constituyen el segundo linaje animal ramificado más antiguo, siendo las esponjas el grupo hermano de todos los demás animales multicelulares (hipótesis de la hermana Porifera). [8] Otros biólogos sostienen que los ctenóforos surgieron antes que las esponjas (hipótesis de la hermana Ctenophora), que a su vez aparecieron antes de la división entre cnidarios y bilaterales . [9] [10] Pisani et al. volvieron a analizar los datos y sugirieron que los algoritmos informáticos utilizados para el análisis fueron engañados por la presencia de genes específicos de ctenóforos que eran marcadamente diferentes de los de otras especies. [11] [12] Análisis de seguimiento de Whelan et al. (2017) [13] brindó mayor apoyo a la hipótesis de la hermana Ctenophora, y el tema sigue siendo un tema de disputa taxonómica. [14] [15] Schultz et al. (2023) encontraron cambios irreversibles en la sintenia en la hermana de Ctenophora, Myriazoa , que consiste en el resto de los animales. [16]
Entre los filos animales, los ctenóforos son más complejos que las esponjas , casi tan complejos como los cnidarios ( medusas , anémonas de mar , etc.) y menos complejos que los bilaterales (que incluyen a casi todos los demás animales). A diferencia de las esponjas, tanto los ctenóforos como los cnidarios tienen:
Los ctenóforos se distinguen de todos los demás animales por tener coloblastos , que son pegajosos y se adhieren a las presas, aunque algunas especies de ctenóforos carecen de ellos. [18] [19]
Al igual que los cnidarios, los ctenóforos tienen dos capas principales de células que intercalan una capa intermedia de material gelatinoso, que se llama mesoglea en cnidarios y ctenóforos; los animales más complejos tienen tres capas celulares principales y ninguna capa intermedia gelatinosa. Por lo tanto, los ctenóforos y los cnidarios han sido etiquetados tradicionalmente como diploblásticos . [18] [20] Tanto los ctenóforos como los cnidarios tienen un tipo de músculo que, en animales más complejos, surge de la capa celular media , [21] y, como resultado, algunos libros de texto recientes clasifican a los ctenóforos como triploblásticos , [22] mientras que otros todavía los consideran diploblásticos. [18] Las medusas peine tienen más de 80 tipos de células diferentes , superando los números de otros grupos como placozoos, esponjas, cnidarios y algunos bilaterales de ramificación profunda. [23]
Los ctenóforos , que miden entre 1 milímetro (0,04 pulgadas) y 1,5 metros (5 pies), [22] [24] son los animales no coloniales más grandes que utilizan cilios ("pelos") como su principal método de locomoción. [22] La mayoría de las especies tienen ocho tiras, llamadas filas de peines, que recorren la longitud de sus cuerpos y llevan bandas de cilios similares a peines, llamadas "ctenes", apiladas a lo largo de las filas de peines de modo que cuando los cilios se mueven, los de cada peine tocan el peine de abajo. [22] El nombre "ctenophora" significa "que lleva peines", del griego κτείς (forma de tallo κτεν- ) que significa "peine" y el sufijo griego -φορος que significa "que lleva". [25]
Para un filo con relativamente pocas especies, los ctenóforos tienen una amplia gama de planes corporales. [22] Las especies costeras deben ser lo suficientemente resistentes para soportar olas y partículas de sedimento arremolinadas, mientras que algunas especies oceánicas son tan frágiles que es muy difícil capturarlas intactas para su estudio. [19] Además, las especies oceánicas no se conservan bien, [19] y se conocen principalmente a partir de fotografías y notas de observadores. [30] Por lo tanto, la mayor parte de la atención se ha concentrado hasta hace poco en tres géneros costeros : Pleurobrachia , Beroe y Mnemiopsis . [19] [31] Al menos dos libros de texto basan sus descripciones de los ctenóforos en el cídipido Pleurobrachia . [18] [22]
Dado que el cuerpo de muchas especies es casi radialmente simétrico , el eje principal es oral a aboral (desde la boca hasta el extremo opuesto). Sin embargo, dado que solo dos de los canales cerca del estatocisto terminan en poros anales , los ctenóforos no tienen simetría especular, aunque muchos tienen simetría rotacional. En otras palabras, si el animal gira en un semicírculo, se ve igual que cuando comenzó. [32]
El filo Ctenóforo tiene una amplia gama de formas corporales, incluidos los platicténidos aplanados de aguas profundas , en los que los adultos de la mayoría de las especies carecen de peines, y los beroideos costeros, que carecen de tentáculos y se aprovechan de otros ctenóforos utilizando enormes bocas armadas con grupos de cilios grandes y rígidos que actúan como dientes.
Al igual que los de los cnidarios ( medusas , anémonas de mar , etc.), los cuerpos de los ctenóforos consisten en una mesoglea relativamente gruesa y gelatinosa intercalada entre dos epitelios , capas de células unidas por conexiones intercelulares y por una membrana basal fibrosa que secretan . [18] [22] Los epitelios de los ctenóforos tienen dos capas de células en lugar de una, y algunas de las células de la capa superior tienen varios cilios por célula. [22]
La capa externa de la epidermis (piel exterior) consta de: células sensoriales; células que secretan moco , que protege el cuerpo; y células intersticiales, que pueden transformarse en otros tipos de células. En partes especializadas del cuerpo, la capa externa también contiene coloblastos , que se encuentran a lo largo de la superficie de los tentáculos y se utilizan para capturar presas, o células que tienen múltiples cilios grandes, para la locomoción. La capa interna de la epidermis contiene una red nerviosa y células mioepiteliales que actúan como músculos . [22]
La cavidad interna forma: una boca que generalmente se puede cerrar mediante músculos; una faringe ("garganta"); un área más amplia en el centro que actúa como estómago ; y un sistema de canales internos. Estos se ramifican a través de la mesoglea hacia las partes más activas del animal: la boca y la faringe; las raíces de los tentáculos, si están presentes; a lo largo de la parte inferior de cada fila de peines; y cuatro ramas alrededor del complejo sensorial en el extremo más alejado de la boca; dos de estas cuatro ramas terminan en poros anales . La superficie interna de la cavidad está revestida con un epitelio , la gastrodermis . La boca y la faringe tienen cilios y músculos bien desarrollados. En otras partes del sistema de canales, la gastrodermis es diferente en los lados más cercanos y más alejados del órgano que irriga. El lado más cercano está compuesto por células nutritivas altas que almacenan nutrientes en vacuolas (compartimentos internos), células germinales que producen óvulos o espermatozoides y fotocitos que producen bioluminiscencia . El lado más alejado del órgano está cubierto de células ciliadas que hacen circular agua a través de los canales, puntuados por rosetas ciliares, poros que están rodeados por dobles verticilos de cilios y se conectan a la mesoglea. [22]
Cuando se traga una presa, se licua en la faringe mediante enzimas y contracciones musculares de la faringe. La suspensión resultante se transporta a través del sistema de canales mediante el movimiento de los cilios y es digerida por las células nutritivas. Las rosetas ciliares de los canales pueden ayudar a transportar nutrientes a los músculos de la mesoglea. Los poros anales pueden expulsar pequeñas partículas no deseadas, pero la mayor parte de la materia no deseada se regurgita a través de la boca. [22]
Se sabe poco sobre cómo los ctenóforos se deshacen de los desechos producidos por las células. Las rosetas ciliares de la gastrodermis pueden ayudar a eliminar los desechos de la mesoglea y también pueden ayudar a ajustar la flotabilidad del animal bombeando agua hacia dentro o hacia fuera de la mesoglea. [22]
La superficie exterior presenta generalmente ocho filas de peines, llamadas placas de natación, que se utilizan para nadar. Las filas están orientadas para correr desde cerca de la boca (el "polo oral") hasta el extremo opuesto (el "polo aboral"), y están espaciadas más o menos uniformemente alrededor del cuerpo, [18] aunque los patrones de espaciado varían según la especie y en la mayoría de las especies las filas de peines se extienden solo una parte de la distancia desde el polo aboral hacia la boca. Los "peines" (también llamados "ctenes" o "placas de peine") corren a lo largo de cada fila, y cada uno consta de miles de cilios inusualmente largos, de hasta 2 milímetros (0,08 pulgadas). A diferencia de los cilios y flagelos convencionales, que tienen una estructura de filamentos dispuestos en un patrón 9 + 2, estos cilios están dispuestos en un patrón 9 + 3, donde se sospecha que el filamento extra compacto tiene una función de soporte. [33] Estos normalmente baten de manera que el golpe de propulsión se aleja de la boca, aunque también pueden invertir la dirección. Por lo tanto, los ctenóforos generalmente nadan en la dirección en la que la boca está comiendo, a diferencia de las medusas . [22] Al intentar escapar de los depredadores, una especie puede acelerar hasta seis veces su velocidad normal; [34] algunas otras especies invierten la dirección como parte de su comportamiento de escape, invirtiendo el movimiento de potencia de los cilios de la placa del peine.
No se sabe con certeza cómo los ctenóforos controlan su flotabilidad, pero los experimentos han demostrado que algunas especies dependen de la presión osmótica para adaptarse al agua de diferentes densidades. [35] Sus fluidos corporales normalmente están tan concentrados como el agua de mar. Si entran en agua salobre menos densa, las rosetas ciliares en la cavidad corporal pueden bombearlos hacia la mesoglea para aumentar su volumen y disminuir su densidad, para evitar hundirse. Por el contrario, si pasan de agua salobre a agua de mar de máxima concentración, las rosetas pueden bombear agua fuera de la mesoglea para reducir su volumen y aumentar su densidad. [22]
Los ctenóforos no tienen cerebro ni sistema nervioso central , pero en su lugar tienen una red nerviosa subepidérmica (como una telaraña) que forma un anillo alrededor de la boca y es más densa cerca de estructuras como las hileras de peines, la faringe, los tentáculos (si están presentes) y el complejo sensorial más alejado de la boca. [22] La comunicación entre las células nerviosas utiliza dos métodos diferentes; se ha descubierto que algunas de las neuronas tienen conexiones sinápticas , pero las neuronas de la red nerviosa son muy distintivas al estar fusionadas en un sincitio , en lugar de estar conectadas por sinapsis. Algunos animales fuera de los ctenóforos también tienen células nerviosas fusionadas, pero nunca hasta el punto de formar una red nerviosa completa. [36] [37] [38] Los fósiles muestran que las especies del Cámbrico tenían un sistema nervioso más complejo, con nervios largos que se conectaban con un anillo alrededor de la boca. El único ctenóforo conocido hoy en día con nervios largos es Euplokamis en el orden Cydippida. [39] Sus células nerviosas surgen de las mismas células progenitoras que los coloblastos. [40]
Además, existe una red nerviosa mesogleal menos organizada que consiste en neuritas individuales. La característica sensorial individual más grande es el órgano aboral (en el extremo opuesto de la boca), que está subrayado con su propia red nerviosa. [41] El componente principal de este órgano es un estatocisto , un sensor de equilibrio que consiste en un estatolito, un grano diminuto de carbonato de calcio, sostenido por cuatro haces de cilios , llamados "equilibradores", que detectan su orientación. El estatocisto está protegido por una cúpula transparente hecha de cilios largos e inmóviles. Un ctenóforo no intenta automáticamente mantener el estatolito descansando por igual sobre todos los equilibradores. En cambio, su respuesta está determinada por el "estado de ánimo" del animal, en otras palabras, el estado general del sistema nervioso. Por ejemplo, si un ctenóforo con tentáculos colgantes captura una presa, a menudo pondrá algunas filas de peines en reversa, girando la boca hacia la presa. [22]
Las investigaciones apoyan la hipótesis de que las larvas ciliadas de los cnidarios y los bilaterales comparten un origen antiguo y común. [42] El órgano apical de las larvas está involucrado en la formación del sistema nervioso. [43] El órgano aboral de las medusas peine no es homólogo del órgano apical de otros animales, y por lo tanto la formación de su sistema nervioso tiene un origen embrionario diferente. [44]
Las células nerviosas ctenóforas y el sistema nervioso tienen una bioquímica diferente en comparación con otros animales. Por ejemplo, carecen de los genes y enzimas necesarios para fabricar neurotransmisores como serotonina , dopamina , óxido nítrico , octopamina , noradrenalina y otros, que se observan en todos los demás animales con un sistema nervioso, y faltan los genes que codifican los receptores para cada uno de estos neurotransmisores. [45] La catalasa monofuncional (CAT), una de las tres familias principales de enzimas antioxidantes que se dirigen al peróxido de hidrógeno , una molécula de señalización importante para la actividad sináptica y neuronal, también está ausente, probablemente debido a la pérdida de genes. [46] Se ha descubierto que utilizan L-glutamato como neurotransmisor y tienen una variedad inusualmente alta de receptores de glutamato ionotrópicos y genes para la síntesis y el transporte de glutamato en comparación con otros metazoos. [47] El contenido genómico de los genes del sistema nervioso es el más pequeño conocido de cualquier animal, y podría representar los requisitos genéticos mínimos para un sistema nervioso funcional. [48] El hecho de que partes del sistema nervioso presenten neuronas fusionadas directamente, sin sinapsis, sugiere que los ctenóforos podrían formar un grupo hermano de otros metazoos, habiendo desarrollado un sistema nervioso de forma independiente. [38] Si los ctenóforos son el grupo hermano de todos los demás metazoos, los sistemas nerviosos pueden haberse perdido en esponjas y placozoos, o haber surgido más de una vez entre los metazoos. [49]
Los ctenóforos cidípidos tienen cuerpos más o menos redondeados, a veces casi esféricos y otras veces más cilíndricos u ovalados; la grosella espinosa costera común, Pleurobrachia , a veces tiene un cuerpo ovalado con la boca en el extremo estrecho, [22] aunque algunos individuos son más uniformemente redondos. Desde lados opuestos del cuerpo se extiende un par de tentáculos largos y delgados, cada uno alojado en una vaina en la que puede retraerse. [18] Algunas especies de cidípidos tienen cuerpos que están aplanados en diversos grados de modo que son más anchos en el plano de los tentáculos. [22]
Los tentáculos de los ctenóforos cidípidos suelen estar bordeados por tentillas ("pequeños tentáculos"), aunque algunos géneros tienen tentáculos simples sin estas ramas laterales. Los tentáculos y las tentillas están densamente cubiertos de coloblastos microscópicos que capturan a la presa pegándose a ella. Los coloblastos son células especializadas con forma de hongo en la capa externa de la epidermis y tienen tres componentes principales: una cabeza abovedada con vesículas (cámaras) que contienen adhesivo; un tallo que ancla la célula en la capa inferior de la epidermis o en la mesoglea; y un hilo espiral que se enrolla alrededor del tallo y está unido a la cabeza y a la raíz del tallo. La función del hilo espiral es incierta, pero puede absorber la tensión cuando la presa intenta escapar y, por lo tanto, evitar que el coloblasto se desgarre. [22] Una especie, Minictena luteola, que solo mide 1,5 mm de diámetro, tiene cinco tipos diferentes de células coloblastas. [50] [51]
Además de los coloblastos, los miembros del género Haeckelia , que se alimentan principalmente de medusas , incorporan los nematocitos urticantes de sus víctimas en sus propios tentáculos; algunos nudibranquios que se alimentan de cnidarios incorporan de manera similar nematocitos en sus cuerpos para defenderse. [52] Las tentillas de Euplokamis difieren significativamente de las de otros cídipidos: contienen músculo estriado , un tipo de célula desconocido en el filo Ctenophora; y están enrolladas cuando están relajadas, mientras que las tentillas de todos los demás ctenóforos conocidos se alargan cuando están relajadas. Las tentillas de Euplokamis tienen tres tipos de movimiento que se utilizan para capturar presas: pueden moverse muy rápidamente (en 40 a 60 milisegundos ); pueden retorcerse, lo que puede atraer a la presa al comportarse como pequeños gusanos planctónicos; y se enrollan alrededor de la presa. El movimiento único es un movimiento de desenrollado impulsado por la contracción del músculo estriado . El movimiento de enrollamiento se produce por músculos lisos , pero de un tipo altamente especializado. El enrollamiento alrededor de la presa se logra en gran medida mediante el retorno de las tentillas a su estado inactivo, pero las espirales pueden apretarse mediante músculos lisos. [53]
Hay ocho filas de peines que van desde cerca de la boca hasta el extremo opuesto, y están espaciadas uniformemente alrededor del cuerpo. [18] Los "peines" baten en un ritmo metacrónico bastante parecido al de una ola mexicana . [54] Desde cada equilibrador en el estatocisto, un surco ciliar sale por debajo de la cúpula y luego se divide para conectarse con dos filas de peines adyacentes, y en algunas especies corre a lo largo de las filas de peines. Esto forma un sistema mecánico para transmitir el ritmo del batido desde los peines a los equilibradores, a través de perturbaciones del agua creadas por los cilios. [55]
Los lobatos tienen un par de lóbulos, que son extensiones musculares en forma de copa del cuerpo que se proyectan más allá de la boca. Sus discretos tentáculos se originan en las comisuras de la boca, recorriendo surcos enrevesados y extendiéndose sobre la superficie interna de los lóbulos (en lugar de arrastrarse muy atrás, como en los cídipidos). Entre los lóbulos a cada lado de la boca, muchas especies de lobatos tienen cuatro aurículas, proyecciones gelatinosas bordeadas de cilios que producen corrientes de agua que ayudan a dirigir a las presas microscópicas hacia la boca. Esta combinación de estructuras permite a los lobatos alimentarse continuamente de presas planctónicas suspendidas . [22]
Los lobados tienen ocho hileras de peines, que se originan en el polo aboral y por lo general no se extienden más allá del cuerpo hasta los lóbulos; en especies con (cuatro) aurículas, los cilios que bordean las aurículas son extensiones de los cilios en cuatro de las hileras de peines. La mayoría de los lobados son bastante pasivos cuando se mueven a través del agua, utilizando los cilios en sus hileras de peines para propulsarse, [22] aunque Leucothea tiene aurículas largas y activas cuyos movimientos también contribuyen a la propulsión. Los miembros de los géneros lobados Bathocyroe y Ocyropsis pueden escapar del peligro aplaudiendo sus lóbulos, de modo que el chorro de agua expulsado los empuja hacia atrás muy rápidamente. [56] A diferencia de los cídippidos, los movimientos de los peines de los lobados están coordinados por nervios en lugar de por perturbaciones del agua creadas por los cilios, sin embargo, los peines en la misma hilera baten en el mismo estilo de onda mexicana que las hileras de peines coordinadas mecánicamente de los cídippidos y los beroideos. [55] Esto puede haber permitido que los lobados crecieran más que los cidípidos y tuvieran formas menos parecidas a los huevos. [54]
Una especie inusual descrita por primera vez en 2000, Lobatolampea tetragona , ha sido clasificada como lobada, aunque los lóbulos son "primitivos" y el cuerpo es como una medusa cuando flota y como un disco cuando descansa en el fondo del mar. [30]
Los Beroida , también conocidos como Nuda , no tienen apéndices para alimentarse, pero su gran faringe , justo dentro de la gran boca y llenando la mayor parte del cuerpo en forma de saco, tiene "macrocilia" en el extremo oral. Estos haces fusionados de varios miles de cilios grandes son capaces de "morder" trozos de presa que son demasiado grandes para tragarlos enteros, casi siempre otros ctenóforos. [57] Delante del campo de macrocilios, en los "labios" de la boca en algunas especies de Beroe , hay un par de tiras estrechas de células epiteliales adhesivas en la pared del estómago que "cierran" la boca cuando el animal no se está alimentando, formando conexiones intercelulares con la tira adhesiva opuesta. Este cierre hermético agiliza la parte delantera del animal cuando persigue a una presa. [58]
El Ganeshida tiene un par de pequeños lóbulos orales y un par de tentáculos. El cuerpo es circular en sección transversal en lugar de ovalado, y la faringe se extiende sobre las superficies internas de los lóbulos. [22]
Los Thalassocalycida , descubiertos en 1978 y conocidos de una sola especie, [59] son similares a medusas, con cuerpos acortados en la dirección oral-aboral y cortas crestas en la superficie más alejada de la boca, que se originan cerca del polo aboral. Capturan presas mediante movimientos de la campana y posiblemente usando dos tentáculos cortos. [22]
Los cestidos ("animales de cinturón") son animales planctónicos con forma de cinta, con la boca y el órgano aboral alineados en el medio de los bordes opuestos de la cinta. Hay un par de hileras de peines a lo largo de cada borde aboral, y una tentilla que emerge de un surco a lo largo del borde oral, que fluye hacia atrás a través de la mayor parte de la superficie corporal similar a un ala. Los cestidos pueden nadar ondulando sus cuerpos, así como mediante el batido de sus hileras de peines. Hay dos especies conocidas, con distribución mundial en aguas cálidas y templadas cálidas: Cestum veneris (" cintura de Venus ") se encuentra entre los ctenóforos más grandes, hasta 1,5 metros (4,9 pies) de largo, y puede ondular lenta o bastante rápidamente. Velamen parallelum , que normalmente tiene menos de 20 centímetros (0,66 pies) de largo, puede moverse mucho más rápido en lo que se ha descrito como un "movimiento de dardo". [22] [60]
La mayoría de los platicténidos tienen cuerpos ovalados que se aplanan en la dirección oral-aboral, con un par de tentáculos con tentillas en la superficie aboral. Se adhieren a las superficies y se arrastran por ellas evirtiendo la faringe y utilizándola como un "pie" muscular. Todas las especies de platicténidos conocidas, excepto una, carecen de filas de peines. [22] Los platicténidos suelen tener colores crípticos, viven en rocas, algas o en las superficies corporales de otros invertebrados y a menudo se revelan por sus largos tentáculos con muchas ramas laterales, que se ven fluir desde la parte posterior del ctenóforo hacia la corriente.
Los adultos de la mayoría de las especies pueden regenerar tejidos que son dañados o eliminados, [61] aunque sólo los platicténidos se reproducen por clonación , separando de los bordes de sus cuerpos planos fragmentos que se desarrollan en nuevos individuos. [22]
El último ancestro común (LCA) de los ctenóforos era hermafrodita . [62] Algunos son hermafroditas simultáneos, que pueden producir tanto óvulos como espermatozoides al mismo tiempo, mientras que otros son hermafroditas secuenciales, en los que los óvulos y los espermatozoides maduran en diferentes momentos. No hay metamorfosis . [63] Se sabe que al menos tres especies han desarrollado sexos separados ( dioecia ); Ocyropsis crystallina y Ocyropsis maculata en el género Ocyropsis y Bathocyroe fosteri en el género Bathocyroe . [64] Las gónadas se encuentran en las partes de la red de canales internos debajo de las filas de peines, y los óvulos y los espermatozoides se liberan a través de poros en la epidermis. La fertilización es generalmente externa , pero los platicténidos utilizan la fertilización interna y mantienen los huevos en cámaras de cría hasta que eclosionan. Ocasionalmente se ha observado autofecundación en especies del género Mnemiopsis , [22] y se cree que la mayoría de las especies hermafroditas son autofértiles. [19]
El desarrollo de los huevos fertilizados es directo; no hay una forma larvaria distintiva. Los juveniles de todos los grupos son generalmente planctónicos , y la mayoría de las especies se parecen a cídipidos adultos en miniatura, desarrollando gradualmente sus formas corporales adultas a medida que crecen. En el género Beroe , sin embargo, los juveniles tienen bocas grandes y, al igual que los adultos, carecen tanto de tentáculos como de vainas de tentáculos. En algunos grupos, como los platicténidos planos que viven en el fondo, los juveniles se comportan más como larvas verdaderas. Viven entre el plancton y, por lo tanto, ocupan un nicho ecológico diferente al de sus padres, y solo alcanzan la forma adulta mediante una ontogenia más radical [22] después de caer al fondo marino. [19]
Al menos en algunas especies, los ctenóforos juveniles parecen capaces de producir pequeñas cantidades de óvulos y espermatozoides mientras están muy por debajo del tamaño adulto, y los adultos producen óvulos y espermatozoides mientras tengan suficiente alimento. Si se quedan sin alimento, primero dejan de producir óvulos y espermatozoides, y luego disminuyen de tamaño. Cuando el suministro de alimento mejora, vuelven a crecer hasta su tamaño normal y luego reanudan la reproducción. Estas características hacen que los ctenóforos sean capaces de aumentar sus poblaciones muy rápidamente. [19] Los miembros de Lobata y Cydippida también tienen una forma de reproducción llamada disogenia; dos etapas de madurez sexual, primero como larva y luego como juveniles y adultos. Durante su tiempo como larvas son capaces de liberar gametos periódicamente. Una vez que termina su primer período reproductivo, no volverán a producir más gametos hasta más tarde. Una población de Mertensia ovum en el mar Báltico central se ha vuelto pedogenética y consiste únicamente en larvas sexualmente maduras de menos de 1,6 mm. [65] [66]
En Mnemiopsis leidyi , la señalización del óxido nítrico (NO) está presente tanto en los tejidos adultos como en las etapas embrionarias posteriores, lo que sugiere la participación del NO en los mecanismos de desarrollo. [67] La forma madura de la misma especie también puede volver a la etapa de cidípido cuando se ve afectada por factores estresantes ambientales. [68]
La mayoría de los ctenóforos que viven cerca de la superficie son en su mayoría incoloros y casi transparentes. Sin embargo, algunas especies que viven a mayor profundidad están fuertemente pigmentadas, por ejemplo, la especie conocida como "Tortugas rojas" [69] (ver ilustración aquí), que aún no ha sido descrita formalmente. [19] Los platicténidos generalmente viven adheridos a otros organismos del fondo marino y a menudo tienen colores similares a estos organismos hospedadores. [19] El intestino del género de aguas profundas Bathocyroe es rojo, lo que oculta la bioluminiscencia de los copépodos que ha tragado. [56]
Las filas de peines de la mayoría de los ctenóforos planctónicos producen un efecto arco iris, que no es causado por la bioluminiscencia sino por la dispersión de la luz a medida que los peines se mueven. [19] [70] La mayoría de las especies también son bioluminiscentes, pero la luz suele ser azul o verde y solo se puede ver en la oscuridad. [19] Sin embargo, algunos grupos importantes, incluidos todos los platicténidos conocidos y el género cídipido Pleurobrachia , son incapaces de bioluminiscencia. [71]
Cuando algunas especies, entre ellas Bathyctena chuni , Euplokamis stationis y Eurhamphaea vexilligera , son molestadas, producen secreciones (tinta) que emiten luminiscencia en longitudes de onda muy similares a las de sus cuerpos. Los ejemplares jóvenes emiten una luminiscencia más intensa en relación con el tamaño de su cuerpo que los adultos, cuya luminiscencia se difunde por todo su cuerpo. Una investigación estadística detallada no ha sugerido la función de la bioluminiscencia de los ctenóforos ni ha producido ninguna correlación entre su color exacto y ningún aspecto del entorno de los animales, como la profundidad o si viven en aguas costeras o en medio del océano. [72]
En los ctenóforos, la bioluminiscencia es causada por la activación de proteínas activadas por calcio llamadas fotoproteínas en células llamadas fotocitos , que a menudo están confinadas a los canales meridionales que se encuentran debajo de las ocho filas de peines. En el genoma de Mnemiopsis leidyi, diez genes codifican fotoproteínas. Estos genes se coexpresan con genes de opsina en los fotocitos en desarrollo de Mnemiopsis leidyi , lo que plantea la posibilidad de que la producción de luz y la detección de luz puedan estar trabajando juntas en estos animales. [73]
Los ctenóforos se encuentran en la mayoría de los ambientes marinos: desde aguas polares a -2 °C hasta los trópicos a 30 °C; cerca de las costas y en medio del océano; desde las aguas superficiales hasta las profundidades del océano a más de 7000 metros. [74] Los mejor conocidos son los géneros Pleurobrachia , Beroe y Mnemiopsis , ya que estas formas costeras planctónicas se encuentran entre las que es más probable que se recolecten cerca de la costa. [31] [56] No se han encontrado ctenóforos en agua dulce.
En 2013, se registró Mnemiopsis en el lago Birket Qarun y en 2014 en el lago El Rayan II, ambos cerca de Faiyum en Egipto, donde se introdujeron accidentalmente por el transporte de alevines de peces (salmonete). Aunque muchas especies prefieren aguas salobres como estuarios y lagunas costeras en conexión abierta con el mar, este fue el primer registro de un entorno interior. Ambos lagos son salinos, siendo Birket Qarun hipersalino, y muestra que algunos ctenóforos pueden establecerse en entornos límnicos salinos sin conexión con el océano. A largo plazo, no se espera que las poblaciones sobrevivan. Los dos factores limitantes en los lagos salinos son la disponibilidad de alimentos y una dieta variada, y las altas temperaturas durante los veranos calurosos. Debido a que un isópodo parásito, Livoneca redmanii , se introdujo al mismo tiempo, es difícil decir qué parte del impacto ecológico de las especies invasoras es causado solo por el ctenóforo. [75] [76] [77]
Los ctenóforos pueden ser abundantes durante los meses de verano en algunas localidades costeras, pero en otros lugares son poco comunes y difíciles de encontrar.
En las bahías donde se encuentran en cantidades muy elevadas, la depredación por parte de los ctenóforos puede controlar las poblaciones de pequeños organismos zooplanctónicos, como los copépodos , que de otro modo podrían acabar con el fitoplancton (plantas planctónicas), que son una parte vital de las cadenas alimentarias marinas .
Casi todos los ctenóforos son depredadores : no hay vegetarianos y solo un género que es parcialmente parásito . [56] Si la comida es abundante, pueden comer 10 veces su propio peso por día. [78] Mientras que Beroe se alimenta principalmente de otros ctenóforos, otras especies de aguas superficiales se alimentan de zooplancton (animales planctónicos) que varían en tamaño desde los microscópicos, incluidas las larvas de moluscos y peces, hasta pequeños crustáceos adultos como copépodos , anfípodos e incluso krill . Los miembros del género Haeckelia se alimentan de medusas e incorporan los nematocistos (células urticantes) de sus presas en sus propios tentáculos en lugar de coloblastos . [19] Los ctenóforos han sido comparados con las arañas en su amplia gama de técnicas para capturar presas: algunos cuelgan inmóviles en el agua usando sus tentáculos como "telarañas", algunos son depredadores de emboscada como las arañas saltadoras Salticid , y algunos cuelgan una gota pegajosa en el extremo de un hilo fino, como lo hacen las arañas bolas . Esta variedad explica la amplia gama de formas corporales en un filo con bastante pocas especies. [56] El "cidípido" Lampea de dos tentáculos se alimenta exclusivamente de salpas , parientes cercanos de las ascidias que forman grandes colonias flotantes en forma de cadena, y los juveniles de Lampea se adhieren como parásitos a las salpas que son demasiado grandes para que las traguen. [56] Los miembros del género cydippid Pleurobrachia y el lobado Bolinopsis a menudo alcanzan altas densidades de población en el mismo lugar y tiempo porque se especializan en diferentes tipos de presas: los largos tentáculos de Pleurobrachia capturan principalmente nadadores relativamente fuertes como copépodos adultos, mientras que Bolinopsis generalmente se alimenta de nadadores más pequeños y débiles como rotíferos y larvas de moluscos y crustáceos . [79]
Los ctenóforos solían considerarse "callejones sin salida" en las cadenas alimentarias marinas porque se pensaba que su baja proporción de materia orgánica con respecto a la sal y el agua los convertía en una dieta deficiente para otros animales. También suele ser difícil identificar los restos de ctenóforos en los intestinos de posibles depredadores, aunque a veces las crestas permanecen intactas el tiempo suficiente para proporcionar una pista. Una investigación detallada del salmón chum , Oncorhynchus keta , mostró que estos peces digieren los ctenóforos 20 veces más rápido que un peso equivalente de camarones , y que los ctenóforos pueden proporcionar una buena dieta si hay suficientes de ellos alrededor. Los beroides se alimentan principalmente de otros ctenóforos. Algunas medusas y tortugas comen grandes cantidades de ctenóforos, y las medusas pueden acabar temporalmente con las poblaciones de ctenóforos. Dado que los ctenóforos y las medusas a menudo tienen grandes variaciones estacionales en la población, la mayoría de los peces que se alimentan de ellos son generalistas y pueden tener un mayor efecto en las poblaciones que los comedores de medusas especialistas. Esto se ve subrayado por una observación de peces herbívoros que se alimentan deliberadamente de zooplancton gelatinoso durante las floraciones en el Mar Rojo. [80] Las larvas de algunas anémonas de mar son parásitos de los ctenóforos, al igual que las larvas de algunos platelmintos que parasitan a los peces cuando alcanzan la edad adulta. [81]
La mayoría de las especies son hermafroditas y los ejemplares jóvenes de al menos algunas especies son capaces de reproducirse antes de alcanzar el tamaño y la forma de los adultos. Esta combinación de hermafroditismo y reproducción temprana permite que las poblaciones pequeñas crezcan a un ritmo explosivo.
Los ctenóforos pueden equilibrar los ecosistemas marinos al evitar que una sobreabundancia de copépodos se coma todo el fitoplancton (plantas planctónicas), [82] que son los principales productores marinos de materia orgánica a partir de ingredientes no orgánicos. [83]
Por otra parte, a finales de los años 1980 el ctenóforo del Atlántico occidental Mnemiopsis leidyi fue introducido accidentalmente en el Mar Negro y el Mar de Azov a través de los tanques de lastre de los barcos, y ha sido culpado de causar fuertes caídas en las capturas de peces al comer tanto larvas de peces como pequeños crustáceos que de otro modo alimentarían a los peces adultos. [82] Mnemiopsis está bien equipado para invadir nuevos territorios (aunque esto no se predijo hasta después de que colonizara con tanto éxito el Mar Negro), ya que puede reproducirse muy rápidamente y tolerar una amplia gama de temperaturas y salinidades del agua . [84] El impacto se incrementó por la sobrepesca crónica y por la eutrofización que dio a todo el ecosistema un impulso a corto plazo, haciendo que la población de Mnemiopsis aumentara incluso más rápido de lo normal [85] - y sobre todo por la ausencia de depredadores eficientes en estos ctenóforos introducidos. [84] Las poblaciones de Mnemiopsis en esas áreas finalmente fueron controladas por la introducción accidental del ctenóforo norteamericano Beroe ovata , que se alimenta de Mnemiopsis , [86] y por un enfriamiento del clima local entre 1991 y 1993, [85] que desaceleró significativamente el metabolismo del animal. [84] Sin embargo, parece poco probable que la abundancia de plancton en el área se restablezca a los niveles previos a Mnemiopsis . [87]
A finales de los años 1990, Mnemiopsis apareció en el mar Caspio . Beroe ovata llegó poco después y se espera que reduzca, pero no elimine, el impacto de Mnemiopsis allí. Mnemiopsis también llegó al Mediterráneo oriental a finales de los años 1990 y ahora parece estar prosperando en el mar del Norte y el mar Báltico . [19]
El número de especies de ctenóforos vivos conocidas es incierto, ya que muchas de las que han recibido nombre y se han descrito formalmente han resultado ser idénticas a especies conocidas con otros nombres científicos. Claudia Mills estima que existen entre 100 y 150 especies válidas que no son duplicadas, y que al menos otras 25, en su mayoría formas de aguas profundas, han sido reconocidas como distintas, pero aún no se han analizado con suficiente detalle como para respaldar una descripción y denominación formales. [69]
Los primeros escritores combinaron los ctenóforos con los cnidarios en un solo filo llamado Coelenterata debido a las similitudes morfológicas entre los dos grupos. Al igual que los cnidarios, los cuerpos de los ctenóforos consisten en una masa de gelatina, con una capa de células en el exterior y otra que recubre la cavidad interna. En los ctenóforos, sin embargo, estas capas tienen dos células de profundidad, mientras que las de los cnidarios tienen solo una célula de profundidad. Los ctenóforos también se parecen a los cnidarios en que dependen del flujo de agua a través de la cavidad corporal tanto para la digestión como para la respiración, así como en tener una red nerviosa descentralizada en lugar de un cerebro. Los estudios genómicos han sugerido que las neuronas de Ctenophora, que difieren en muchos aspectos de las neuronas de otros animales, evolucionaron independientemente de las de los otros animales, [88] y la creciente conciencia de las diferencias entre las medusas peine y los otros celentáridos ha persuadido a los autores más recientes a clasificar los dos como filos separados . La posición de los ctenóforos en el árbol genealógico evolutivo de los animales ha sido debatida durante mucho tiempo, y la opinión mayoritaria en la actualidad, basada en la filogenética molecular , es que los cnidarios y los bilaterales están más estrechamente relacionados entre sí que con los ctenóforos.
La clasificación tradicional divide a los ctenóforos en dos clases , los que tienen tentáculos ( Tentaculata ) y los que no los tienen ( Nuda ). La Nuda contiene sólo un orden ( Beroida ) y una familia ( Beroidae ), y dos géneros , Beroe (varias especies) y Neis (una especie). [69]
Los Tentaculata se dividen en los ocho órdenes siguientes : [69]
Existen géneros fósiles que se consideran grupo troncal .
A pesar de sus cuerpos frágiles y gelatinosos, se han encontrado fósiles en Lagerstätten que se cree que representan ctenóforos (aparentemente sin tentáculos pero con muchas más hileras de peines que las formas modernas) ya en el Cámbrico temprano , hace unos 515 millones de años . Sin embargo, un análisis filogenético molecular reciente concluye que el ancestro común se originó hace aproximadamente 350 millones de años ± 88 millones de años, lo que contradice las estimaciones anteriores que sugieren que ocurrió hace 66 millones de años después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [89]
Debido a sus cuerpos blandos y gelatinosos, los ctenóforos son extremadamente raros como fósiles, y los fósiles que se han interpretado como ctenóforos solo se han encontrado en lagerstätten , lugares donde el entorno era excepcionalmente adecuado para la preservación de tejido blando. Hasta mediados de la década de 1990, solo se conocían dos especímenes lo suficientemente buenos para el análisis, ambos miembros del grupo de la corona, del período Devónico temprano (Emsiano) . Luego se encontraron tres especies putativas adicionales en Burgess Shale y otras rocas canadienses de edad similar, hace unos 505 millones de años en el período Cámbrico medio . Los tres carecían de tentáculos, pero tenían entre 24 y 80 filas de peines, mucho más que las 8 típicas de las especies vivas. También parecen haber tenido estructuras internas similares a órganos diferentes a todo lo encontrado en ctenóforos vivos. Una de las especies fósiles reportadas por primera vez en 1996 tenía una boca grande, aparentemente rodeada por un borde doblado que puede haber sido muscular. [3] La evidencia de China un año después sugiere que tales ctenóforos estaban muy extendidos en el Cámbrico, pero tal vez eran muy diferentes de las especies modernas; por ejemplo, las filas de peines de un fósil estaban montadas sobre veletas prominentes. [90] El fósil más joven de una especie fuera del grupo corona es la especie Daihuoides del Devónico tardío, y pertenece a un grupo basal que se suponía que se había extinguido más de 140 millones de años antes. [91]
El Eoandromeda ediacárico podría representar putativamente una medusa peine. [4] Tiene simetría óctuple, con ocho brazos espirales que se asemejan a las filas en forma de peine de un ctenóforo. Si es de hecho un ctenóforo, coloca al grupo cerca del origen de Bilateria. [92] El fósil sésil con forma de fronda del Cámbrico temprano Stromatoveris , del lagerstätte de Chengjiang en China y que data de hace unos 515 millones de años , es muy similar a Vendobionta del período Ediacárico precedente. De-Gan Shu, Simon Conway Morris et al. encontraron en sus ramas lo que consideraron filas de cilios, utilizados para la alimentación por filtración . Sugirieron que Stromatoveris era una "tía" evolutiva de los ctenóforos, y que los ctenóforos se originaron a partir de animales sésiles cuyos descendientes se convirtieron en nadadores y cambiaron los cilios de un mecanismo de alimentación a un sistema de propulsión. [93] Otros fósiles cámbricos que apoyan la idea de que los ctenóforos evolucionaron a partir de formas sésiles son Dinomischus , Daihua , Xianguangia y Siphusauctum , que también vivieron en el fondo marino, tenían esqueletos orgánicos y tentáculos cubiertos de cilios que rodeaban su boca, que se han encontrado mediante análisis cladístico como miembros del grupo madre de los ctenóforos [94] [95]
Los fósiles cámbricos de 520 millones de años también de Chengjiang en China muestran una clase ahora completamente extinta de ctenóforo, llamada " Scleroctenophora ", que tenía un esqueleto interno complejo con espinas largas. [96] El esqueleto también sostenía ocho aletas de cuerpo blando, que podrían haber sido utilizadas para nadar y posiblemente alimentarse. Una forma, Thaumactena , tenía un cuerpo aerodinámico parecido al de los gusanos flecha y podría haber sido un nadador ágil. [5]
La relación filogenética de los ctenóforos con el resto de metazoos es muy importante para nuestra comprensión de la evolución temprana de los animales y el origen de la multicelularidad. Ha sido el foco de debate durante muchos años. Se ha propuesto que los ctenóforos sean el linaje hermano de Bilateria , [97] [98] hermano de Cnidaria , [99] [100] [101] [102] hermano de Cnidaria , Placozoa y Bilateria , [103] [104] [105] y hermano de todos los demás animales. [9] [106]
Walter Garstang en su libro Formas larvarias y otros versos zoológicos ( Mülleria y el ctenóforo ) incluso expresó una teoría de que los ctenóforos descendían de una larva neoténica de Mülleria de un policlado .
Una serie de estudios que analizaron la presencia y ausencia de miembros de familias de genes y vías de señalización (por ejemplo, homeoboxes , receptores nucleares , la vía de señalización Wnt y canales de sodio ) mostraron evidencia congruente con los dos últimos escenarios, de que los ctenóforos son hermanos de Cnidaria , Placozoa y Bilateria o hermanos de todos los demás filos animales. [107] [108] [109] [110] Varios estudios más recientes que comparan genomas secuenciados completos de ctenóforos con otros genomas animales secuenciados también han apoyado a los ctenóforos como el linaje hermano de todos los demás animales. [111] [28] [112] [113] Esta posición sugeriría que los tipos de células neuronales y musculares se perdieron en los principales linajes animales (por ejemplo, Porifera y Placozoa ) o evolucionaron independientemente en el linaje de los ctenóforos. [111]
Otros investigadores han argumentado que la colocación de Ctenophora como hermana de todos los demás animales es una anomalía estadística causada por la alta tasa de evolución de los genomas de los ctenóforos, y que Porifera (esponjas) es en cambio el taxón animal que diverge más temprano. [105] [114] [115] [116] [117] También tienen tasas extremadamente altas de evolución mitocondrial , [118] y el contenido de ARN/proteína más pequeño conocido del genoma de ADNmt en animales. [119] Como tal, los Ctenophora parecen ser un clado diploblástico basal . De acuerdo con este último punto, el análisis de una alineación de secuencias muy grande a escala taxonómica de metazoos (1.719 proteínas que totalizan ca. 400.000 posiciones de aminoácidos) mostró que los ctenóforos emergen como el segundo linaje animal de ramificación más temprana, y las esponjas son un grupo hermano de todos los demás animales multicelulares. [8] Además, la investigación sobre los genes de la mucina , que permiten a un animal producir moco, muestra que las esponjas nunca los han tenido mientras que todos los demás animales, incluidas las medusas peine, parecen compartir genes con un origen común. [120] Y se ha revelado que a pesar de todas sus diferencias, las neuronas de los ctenóforos comparten la misma base que las neuronas de los cnidarios después de que los hallazgos mostraran que las neuronas que expresan péptidos son probablemente ancestrales de los neurotransmisores químicos. [121]
Otro estudio rechaza firmemente la hipótesis de que las esponjas son el grupo hermano de todos los demás animales existentes y establece la ubicación de Ctenophora como el grupo hermano de todos los demás animales, y el desacuerdo con el último artículo mencionado se explica por problemas metodológicos en los análisis de ese trabajo. [13] Ni los ctenóforos ni las esponjas poseen vías HIF , [122] su genoma expresa solo un único tipo de canal de calcio dependiente de voltaje a diferencia de otros animales que tienen tres tipos, [123] y son los únicos filos animales conocidos que carecen de genes hox verdaderos . [28] Unas pocas especies de otros filos; la larva del pilidium nemertino , la larva de la especie Phoronid Phoronopsis harmeri y la larva del gusano bellota Schizocardium californicum , tampoco dependen de los genes hox en su desarrollo larvario, pero los necesitan durante la metamorfosis para alcanzar su forma adulta. [124] [125] [126] Los genes de innexina , que codifican proteínas utilizadas para la comunicación intercelular en animales, también parecen haber evolucionado independientemente en los ctenóforos. [127]
Dado que todos los ctenóforos modernos, excepto los beroideos, tienen larvas similares a los cidípidos, se ha asumido ampliamente que su último ancestro común también se parecía a los cidípidos, ya que tenía un cuerpo con forma de huevo y un par de tentáculos retráctiles. El análisis puramente morfológico de Richard Harbison en 1985 concluyó que los cidípidos no son monofiléticos, es decir, no contienen todos y solo los descendientes de un único ancestro común que era en sí mismo un cidípido. En cambio, descubrió que varias familias de cidípidos eran más similares a los miembros de otros órdenes de ctenóforos que a otros cidípidos. También sugirió que el último ancestro común de los ctenóforos modernos era o bien parecido a un cidípido o bien parecido a un beroideo. [129] Un análisis de filogenia molecular en 2001, usando 26 especies, incluyendo 4 recientemente descubiertas, confirmó que los cídipidos no son monofiléticos y concluyó que el último ancestro común de los ctenóforos modernos era similar a los cídipidos. También encontró que las diferencias genéticas entre estas especies eran muy pequeñas, tan pequeñas que las relaciones entre Lobata, Cestida y Thalassocalycida seguían siendo inciertas. Esto sugiere que el último ancestro común de los ctenóforos modernos fue relativamente reciente, y tal vez sobrevivió al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno hace 65,5 millones de años , mientras que otros linajes perecieron. Cuando el análisis se amplió para incluir representantes de otros filos , concluyó que los cnidarios probablemente están más estrechamente relacionados con los bilaterales que cualquiera de los grupos con los ctenóforos, pero que este diagnóstico es incierto. [128] Un clado que incluye a Mertensia , Charistephane y Euplokamis puede ser el linaje hermano de todos los demás ctenóforos. [130] [13]
Los tiempos de divergencia estimados a partir de datos moleculares indicaron aproximadamente hace cuántos millones de años (Mya) se diversificaron los principales clados: 350 Mya para Cydippida en relación con otros Ctenophora, y 260 Mya para Platyctenida en relación con Beroida y Lobata. [13]
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