Nemertea es un filo de animales también conocidos como gusanos cinta o gusanos probóscide , que consta de alrededor de 1300 especies conocidas. [2] [3] La mayoría de los gusanos cinta son muy delgados, por lo general solo unos pocos milímetros de ancho, aunque algunos tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos. Muchos tienen patrones de coloración amarilla, naranja, roja y verde. El intestino anterior, el estómago y el intestino discurren un poco por debajo de la línea media del cuerpo, el ano está en la punta de la cola y la boca está debajo de la parte delantera. Un poco por encima del intestino está elrincocele , una cavidad que se extiende principalmente por encima de la línea media y termina un poco antes de la parte posterior del cuerpo. Todas las especies tienen una probóscide que se encuentra en el rincocele cuando está inactiva, pero se invierte para emerger justo por encima de la boca para capturar la presa del animal con veneno. Un músculo altamente extensible en la parte posterior del rincocele tira de la probóscide hacia adentro cuando termina un ataque. Unas pocas especies con cuerpos rechonchos se alimentan por filtración y tienen ventosas en los extremos delantero y trasero, con las que se adhieren a un huésped .
El cerebro es un anillo de cuatro ganglios , ubicados alrededor del rincocele cerca del extremo frontal del animal. Al menos un par de cordones nerviosos ventrales se conectan al cerebro y corren a lo largo del cuerpo. La mayoría de los nemertinos tienen varios quimiorreceptores , y en sus cabezas algunas especies tienen una serie de ocelos en forma de copa pigmentaria , que pueden detectar la luz pero no pueden formar una imagen. Los nemertinos respiran a través de la piel. Tienen al menos dos vasos laterales que se unen en los extremos para formar un bucle, y estos y el rincocele están llenos de líquido. No hay corazón, y el flujo de líquido depende de la contracción de los músculos de los vasos y la pared corporal. Para filtrar los productos de desecho solubles, las células de llama están incrustadas en la parte frontal de los dos vasos de líquido laterales y eliminan los desechos a través de una red de tuberías hacia el exterior.
Todos los nemertinos se mueven lentamente, utilizando sus cilios externos para deslizarse sobre las superficies sobre un rastro de baba , mientras que las especies más grandes utilizan ondas musculares para arrastrarse, y algunas nadan mediante ondulaciones dorsoventrales . Unos pocos viven en el océano abierto mientras que el resto encuentra o hace escondites en el fondo. Alrededor de una docena de especies habitan en agua dulce, principalmente en los trópicos y subtrópicos, y otra docena de especies vive en tierra en lugares frescos y húmedos. La mayoría de los nemertinos son carnívoros , alimentándose de anélidos , almejas y crustáceos . Algunas especies de nemertinos son carroñeras , y unas pocas viven comensales dentro de la cavidad del manto de los moluscos .
En la mayoría de las especies los sexos están separados, pero todas las especies de agua dulce son hermafroditas . Los nemertinos suelen tener numerosas gónadas temporales ( ovarios o testículos ), y construyen gonoductos temporales (conductos de los que se emiten los óvulos o los espermatozoides) que se abren a un gonoporo , uno por gónada, cuando los óvulos y los espermatozoides están listos. Los óvulos se fecundan generalmente de forma externa. Algunas especies los arrojan al agua y otras protegen sus óvulos de diversas formas. El óvulo fecundado se divide por segmentación en espiral y crece mediante un desarrollo determinado, en el que el destino de una célula suele predecirse a partir de sus predecesoras en el proceso de división. Los embriones de la mayoría de los taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (como el adulto pero más pequeños) o larvas que se parecen a las plánulas de los cnidarios . Sin embargo, algunos forman una larva de pilidio, en la que el juvenil en desarrollo tiene un intestino que se encuentra a lo largo del cuerpo de la larva y, por lo general, se come los restos de la larva cuando emerge. Los cuerpos de algunas especies se fragmentan fácilmente, e incluso partes cortadas cerca de la cola pueden desarrollar cuerpos completos.
La taxonomía tradicional divide el filo en dos clases , Anopla ("desarmados" - sus probóscides no tienen una pequeña daga) con dos órdenes , y Enopla ("armados" con una daga) también con dos órdenes. Sin embargo, ahora se acepta que Anopla son parafiléticos , ya que un orden de Anopla está más estrechamente relacionado con Enopla que con el otro orden de Anopla. El filo Nemertea en sí es monofilético , siendo sus principales sinapomorfias el rincocele y la probóscide eversible. La taxonomía tradicional dice que los nemertinos están estrechamente relacionados con los platelmintos , pero ambos filos se consideran miembros de Lophotrochozoa , un clado muy grande, a veces visto como un superfilo que también incluye moluscos , anélidos , braquiópodos , briozoos y muchos otros protóstomos .
En 1555, Olaus Magnus escribió sobre un gusano marino que aparentemente medía 17,76 metros (58,3 pies) de largo ("40 codos"), aproximadamente el ancho del brazo de un niño, y cuyo tacto hacía que se hinchara la mano. William Borlase escribió en 1758 sobre un "gusano marino largo", y en 1770 Gunnerus escribió una descripción formal de este animal, al que llamó Ascaris longissima . Su nombre actual, Lineus longissimus , fue utilizado por primera vez en 1806 por Sowerby. [4] En 1995, se habían descrito un total de 1.149 especies y se habían agrupado en 250 géneros. [5]
Las nemerteas reciben su nombre de la ninfa marina griega Nemertes, una de las hijas de Nereo y Doris . [6] Otros nombres alternativos para este filo incluyen Nemertini , Nemertinea y Rhynchocoela . [1] Los Nemertodermatida son un filo separado, cuyos parientes más cercanos parecen ser los Acoela . [7] [8]
El cuerpo típico de los nemertinos es muy delgado en proporción a su longitud. [9] Los más pequeños miden unos pocos milímetros de largo, [10] la mayoría miden menos de 20 centímetros (7,9 pulgadas) y varios superan el metro (3,3 pies). El animal más largo jamás encontrado, de 54 metros (177 pies) de largo, puede ser un espécimen de Lineus longissimus , [9] Ruppert, Fox y Barnes hacen referencia a un Lineus longissimus de 54 metros (177 pies) de largo, arrastrado por una tormenta en la costa de St Andrews en Escocia. [11] Otras estimaciones son de unos 30 metros (98 pies). [12] Los zoólogos encuentran extremadamente difícil medir esta especie. [13] A modo de comparación:
Sin embargo, L. longissimus suele tener solo unos pocos milímetros de ancho. [17] Los cuerpos de la mayoría de los nemertinos pueden estirarse mucho, hasta 10 veces su longitud en reposo en algunas especies, [17] [9] pero reducen su longitud al 50% y aumentan su ancho al 300% cuando se les molesta. [12] Algunos tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos, por ejemplo Malacobdella grossa mide hasta 3,5 centímetros (1,4 pulgadas) de largo y 1 centímetro (0,39 pulgadas) de ancho, [9] [18] y algunos de estos son mucho menos elásticos. [17] Los nemertinos más pequeños son aproximadamente cilíndricos, pero las especies más grandes son aplanadas dorsoventralmente . Muchos tienen patrones visibles en varias combinaciones de amarillo, naranja, rojo y verde. [9]
La capa más externa del cuerpo no tiene cutícula , sino que consiste en un epitelio ciliado y glandular que contiene rabditas , [10] que forman el moco en el que se deslizan los cilios. [19] Cada célula ciliada tiene muchos cilios y microvellosidades . [9] La capa más externa descansa sobre una membrana basal engrosada , la dermis . [10] Junto a la dermis hay al menos tres capas de músculos, algunos circulares y otros longitudinales. [9] Las combinaciones de tipos de músculos varían entre las diferentes clases , pero estas no están asociadas con diferencias en el movimiento. [10] Los nemertinos también tienen músculos dorsoventrales, que aplanan a los animales, especialmente en las especies más grandes. [9] Dentro de los tubos concéntricos de estas capas se encuentra el mesénquima , una especie de tejido conectivo . [10] En las especies pelágicas este tejido es gelatinoso y flotante. [9]
No están segmentados, pero al menos una especie, Annulonemertes minusculus, sí lo está. Sin embargo, se supone que se trata de un rasgo derivado. La segmentación no incluye el celoma ni la pared corporal, por lo que se denomina pseudosegmentación. [20] [21]
La boca es ventral y un poco detrás de la parte frontal del cuerpo. El intestino anterior, el estómago y el intestino discurren un poco por debajo de la línea media del cuerpo y el ano está en la punta de la cola. [22] Por encima del intestino y separado de este por el mesénquima se encuentra el rincocele , una cavidad que discurre principalmente por encima de la línea media y termina un poco antes de la parte posterior del cuerpo. El rincocele de la clase Anopla tiene un orificio un poco al frente de la boca, pero aún debajo de la parte frontal del cuerpo. En la otra clase, Enopla , la boca y la parte frontal del rincocele comparten un orificio. [9] El rincocele es un celoma , ya que está revestido por epitelio . [10]
La probóscide es un pliegue de la pared del cuerpo y se asienta en el rincocele cuando está inactiva. [10] Cuando los músculos de la pared del rincocele comprimen el líquido en su interior, la presión hace que la probóscide salte de adentro hacia afuera a lo largo de un canal llamado rincodeo y a través de un orificio, el poro de la probóscide. La probóscide tiene un músculo que se adhiere a la parte posterior del rincocele, puede estirarse hasta 30 veces su longitud inactiva y actúa para retraer la probóscide. [9]
La probóscide de la clase Anopla sale de un orificio separado de la boca, [9] se enrolla alrededor de la presa y la inmoviliza con secreciones pegajosas y tóxicas. [22] La Anopla puede atacar tan pronto como la presa se mueve dentro del rango de la probóscide. [23] Algunas Anopla tienen probóscides ramificadas que pueden describirse como "una masa de espaguetis pegajosos". [9] Luego, el animal atrae a su presa hacia su boca. [10]
En la mayoría de los miembros de la clase Enopla , la probóscide sale de un orificio común del rincocele y la boca. Un miembro típico de esta clase tiene un estilete , una púa calcárea , [9] con la que el animal apuñala a la presa muchas veces para inyectarle toxinas y secreciones digestivas. Luego, la presa es tragada entera o, después de una digestión parcial, sus tejidos son succionados hacia la boca. [22] El estilete está unido aproximadamente a un tercio de la distancia desde el extremo de la probóscide evertida, que se extiende solo lo suficiente para exponer el estilete. A cada lado del estilete activo hay sacos que contienen estiletes de respaldo para reemplazar al activo a medida que el animal crece o se pierde uno activo. [9] En lugar de un estilete, los Polystilifera tienen una almohadilla que lleva muchos estiletes diminutos, y estos animales tienen orificios separados para la probóscide y la boca, a diferencia de otros Enopla. [24] [25] Los Enopla solo pueden atacar después de entrar en contacto con la presa. [23]
Algunos nemertinos, como L. longissimus , absorben alimentos orgánicos en solución a través de su piel, lo que puede hacer que sus cuerpos largos y delgados sean una ventaja. [17] La alimentación por suspensión se encuentra solo entre los bdellonemertinos simbióticos especializados , [23] que tienen una probóscide pero no un estilete, y usan ventosas para adherirse a los bivalvos . [26]
Los nemertinos carecen de branquias especializadas y la respiración se produce sobre la superficie del cuerpo, que es larga y a veces aplanada. Al igual que otros animales con paredes corporales gruesas, utilizan la circulación de fluidos en lugar de la difusión para mover sustancias a través de sus cuerpos. El sistema circulatorio consta del rincocele y los vasos periféricos, [27] mientras que su sangre está contenida en la cavidad corporal principal. [28] El líquido en el rincocele mueve sustancias hacia y desde la probóscide, y funciona como un esqueleto fluido al evertir la probóscide y al excavar. Los vasos circulan el líquido por todo el cuerpo y el rincocele proporciona su propia circulación local. [27] Los vasos circulatorios son un sistema de celomas. [29]
En el tipo más simple de sistema circulatorio, dos vasos laterales se unen en los extremos para formar un bucle. Sin embargo, muchas especies tienen vasos adicionales longitudinales y transversales. No hay corazón ni vasos de bombeo, [30] y el flujo de líquido depende de la contracción tanto de los vasos como de los músculos de la pared corporal. En algunas especies, la circulación es intermitente y el líquido fluye y refluye en los vasos longitudinales. [27] El líquido de los vasos suele ser incoloro, pero en algunas especies contiene células de color amarillo, naranja, verde o rojo. El tipo rojo contiene hemoglobina y transporta oxígeno, pero se desconoce la función de los demás pigmentos. [27]
Los nemertinos utilizan órganos llamados protonefridios [27] para excretar productos de desecho solubles, especialmente subproductos nitrogenados del metabolismo celular . [31] En los protonefridios nemertinos, las células de la llama que filtran los desechos están incrustadas en la parte frontal de los dos vasos de fluido laterales. Las células de la llama eliminan los desechos en dos conductos colectores, uno a cada lado, y cada conducto tiene uno o más nefridioporos a través de los cuales salen los desechos. Los nemertinos semiterrestres y de agua dulce tienen muchas más células de la llama que los marinos, a veces miles. La razón puede ser que la osmorregulación es más difícil en entornos no marinos. [27]
El sistema nervioso central consta de un cerebro y cordones nerviosos ventrales pareados que se conectan al cerebro y recorren la longitud del cuerpo. El cerebro es un anillo de cuatro ganglios , masas de células nerviosas, ubicados alrededor del rincocele cerca de su extremo frontal [32] , mientras que los cerebros de la mayoría de los invertebrados protóstomos rodean el intestino anterior. [33] La mayoría de las especies de nemertinos tienen solo un par de cordones nerviosos, muchas especies tienen cordones pareados adicionales y algunas especies también tienen un cordón dorsal. [32] En algunas especies, los cordones se encuentran dentro de la piel, pero en la mayoría son más profundos, dentro de las capas musculares. [34] El sistema nervioso central a menudo es rojo o rosado porque contiene hemoglobina . Esto almacena oxígeno para la actividad máxima o cuando el animal experimenta anoxia , por ejemplo, mientras excava en sedimentos libres de oxígeno . [32]
Algunas especies tienen órganos cerebrales pareados , sacos cuyas únicas aberturas son hacia el exterior. Otras especies tienen órganos evertibles no pareados en la parte frontal de sus cabezas. Algunas tienen hendiduras a lo largo del costado de la cabeza o surcos oblicuos a través de la cabeza, y estos pueden estar asociados con órganos cerebrales pareados. Se cree que todos estos son quimiorreceptores , y los órganos cerebrales también pueden ayudar a la osmorregulación . Pequeños hoyos en la epidermis parecen ser sensores. [32] En su cabeza, algunas especies tienen una serie de ocelos en forma de copa de pigmento , [32] que pueden detectar la luz pero no formar una imagen. [35] La mayoría de los nemertinos tienen de dos a seis ocelos, aunque algunos tienen cientos. [34] Unas pocas especies diminutas que viven entre granos de arena tienen estatocistos , [32] que detectan el equilibrio. [36]
Paranemertes peregrina , que se alimenta de poliquetos, puede seguir los rastros de moco de sus presas y encontrar su madriguera retrocediendo a lo largo de su propio rastro de moco. [22]
Los nemertinos generalmente se mueven lentamente, [10] aunque ocasionalmente se ha documentado que cazan arañas o insectos con éxito. [37] La mayoría de los nemertinos usan sus cilios externos para deslizarse sobre superficies siguiendo un rastro de baba , parte de la cual es producida por glándulas en la cabeza. Las especies más grandes usan ondas musculares para arrastrarse, y algunas especies acuáticas nadan mediante ondulaciones dorsoventrales. Algunas especies excavan mediante peristalsis muscular y tienen músculos poderosos. [9] Algunas especies del suborden Monostilifera , cuya probóscide tiene un estilete activo, se mueven extendiendo la probóscide, pegándola a un objeto y tirando del animal hacia el objeto. [24]
Las especies más grandes suelen fragmentarse cuando se las estimula, y los fragmentos a menudo crecen hasta convertirse en individuos completos. Algunas especies se fragmentan rutinariamente e incluso partes cercanas a la cola pueden desarrollar cuerpos completos. [38] Pero este tipo de regeneración extrema está restringida a solo unos pocos tipos de nemertinos, y se supone que es una característica derivada. [39] Todos se reproducen sexualmente , y la mayoría de las especies son gonocóricas (los sexos están separados), [10] [38] pero todas las formas de agua dulce son hermafroditas . [28]
Los nemertinos suelen tener numerosas gónadas temporales ( ovarios o testículos ), que forman una fila a cada lado del cuerpo en el mesénquima . [28] [38] Los gonoductos temporales (conductos desde los que se emiten los óvulos o los espermatozoides [40] ), uno por gónada, se construyen cuando los óvulos y los espermatozoides están listos. [38] Los huevos generalmente se fertilizan externamente. Algunas especies los arrojan al agua, otras los depositan en una madriguera o tubo y algunas los protegen con capullos o cuerdas gelatinosas . [38] Algunas especies batipelágicas (de aguas profundas) tienen fertilización interna , y algunas de ellas son vivíparas y desarrollan sus embriones en el cuerpo de la hembra. [28] [38]
El cigoto (huevo fertilizado) se divide por segmentación espiral y crece por desarrollo determinado, [38] en el que el destino de una célula generalmente se puede predecir a partir de sus predecesores en el proceso de división. [17] Los embriones de la mayoría de los taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (como el adulto pero más pequeño) o para formar larvas planuliformes . La etapa de larva planuliforme puede tener una vida corta y ser lecitotrófica ("vitelosa") antes de convertirse en juvenil, [38] o puede ser planctotrófica , nadando durante algún tiempo y comiendo presas más grandes que partículas microscópicas. [33] Sin embargo, muchos miembros del orden Heteronemertea y la familia paleonemerteana Hubrechtiidae forman una larva de pilidio, que puede capturar algas unicelulares y que Maslakova describe como una gorra de cazador con las orejeras bajadas. Tiene un intestino que se encuentra a lo largo del cuerpo, una boca entre las "orejeras", pero no tiene ano. Se forma una pequeña cantidad de discos imaginales que rodean el arquenterón (intestino en desarrollo) y se fusionan para formar el juvenil. Cuando está completamente formado, el juvenil sale del cuerpo de la larva y generalmente se lo come durante esta catastrófica metamorfosis . [33] Esta etapa larval es única en el sentido de que no hay genes Hox involucrados durante el desarrollo, que solo se encuentran en los juveniles que se desarrollan dentro de las larvas. [41]
Se ha informado que la especie Paranemertes peregrina tiene una esperanza de vida de alrededor de 18 meses. [34]
La mayoría de los nemertinos son animales marinos que excavan en sedimentos, se esconden en grietas entre conchas, piedras o en los puntos de unión de algas o animales sésiles . Algunos viven en las profundidades de los océanos abiertos y tienen cuerpos gelatinosos. Otros construyen madrigueras semipermanentes revestidas de moco o producen tubos similares al celofán . Principalmente en los trópicos y subtrópicos, aparecen alrededor de 12 especies en agua dulce [9] y alrededor de una docena de especies viven en la tierra en lugares frescos y húmedos, por ejemplo debajo de troncos podridos [17] .
El género terrestre Argonemertes dendyi es originario de Australia , pero se lo ha encontrado en las Islas Británicas , en Sao Miguel en las Azores , en Gran Canaria y en un tubo de lava en Kaumana en la isla de Hawái . Puede construir un capullo, lo que le permite evitar la desecación mientras es transportado, y puede ser capaz de construir poblaciones rápidamente en nuevas áreas ya que es un hermafrodita protándrico . [42] Otro género terrestre , Geonemertes , se encuentra principalmente en Australasia , pero tiene especies en las Seychelles , ampliamente en el Indo-Pacífico , en Tristán da Cunha en el Atlántico Sur, en Frankfurt , en las Islas Canarias , en Madeira y en las Azores. [5] Geonemertes pelaensis ha sido implicado en la disminución de las especies de artrópodos nativos en las Islas Ogasawara , donde fue introducido en la década de 1980. [43]
La mayoría son carnívoros , se alimentan de anélidos , almejas y crustáceos , [22] y pueden matar anélidos de aproximadamente su propio tamaño. A veces capturan peces, tanto vivos como muertos. Los insectos y los miriápodos son las únicas presas conocidas de las dos especies terrestres de Argonemertes . [23] Unos pocos nemertinos son carroñeros , [22] y estos generalmente tienen buena quimiorrecepción a distancia ("olfato") y no son selectivos con sus presas. [23] Unas pocas especies viven comensales dentro de la cavidad del manto de los moluscos y se alimentan de microorganismos filtrados por el huésped. [44]
Cerca de San Francisco, el nemertino Carcinonemertes errans ha consumido alrededor del 55% de la producción total de huevos de su huésped, el cangrejo Dungeness Metacarcinus magister . Se considera que C. errans es un factor significativo en el colapso de la pesquería de cangrejo Dungeness. [23] Otros nemertinos costeros han devastado los bancos de almejas . [9]
Los pocos depredadores de los nemertinos incluyen peces que se alimentan en el fondo, algunas aves marinas, algunos invertebrados, incluidos los cangrejos herradura , y otros nemertinos. [9] La piel de los nemertinos secreta toxinas que disuaden a muchos depredadores, pero algunos cangrejos pueden limpiar a los nemertinos con una pinza antes de comérselos. [28] El Cerebratulus lacteus americano y el Polybrachiorhynchus dayi sudafricano , ambos llamados "tenias" en sus respectivas localidades, se venden como cebo para peces. [9]
La clasificación taxonómica tradicional ha dividido al grupo en dos clases y cuatro órdenes:
Estudios filogenéticos moleculares recientes dividieron al grupo en dos superclases, tres clases y ocho órdenes: [45]
Como los nemertinos son en su mayoría de cuerpo blando, se esperaría que los fósiles de ellos fueran extremadamente raros. [10] [44] Se podría esperar que el estilete de un nemertino se conservara, ya que está hecho de fosfato de calcio , pero aún no se han encontrado estiletes fósiles. [10] [44] Knaust (2010) informó fósiles y rastros de nemertinos del Triásico Medio de Alemania . [46]
El fósil Amiskwia del Cámbrico Medio de Burgess Shale ha sido clasificado como un nemertino, basándose en un parecido con algunos nemertinos inusuales que nadan en aguas profundas, pero pocos paleontólogos aceptan esta clasificación ya que los fósiles de Burgess Shale no muestran evidencia de rincocele ni ciegos intestinales. [44] [47]
Knaust y Desrochers (2019) informaron fósiles de organismos vermiformes con una amplia gama de morfologías que se encuentran en planos de estratificación de la Formación Vauréal del Ordovícico Tardío ( Katian ) ( Canadá ). En los especímenes que preservan el extremo anterior del cuerpo, este extremo es puntiagudo o redondeado, y presenta un rincocele con la probóscide, que es característico de los nemertinos. Los autores atribuyeron estos fósiles a los nemertinos y los interpretaron como el registro más antiguo del grupo reportado hasta ahora. Sin embargo, Knaust y Desrochers advirtieron que los supuestos fósiles de nemertinos parcialmente preservados podrían finalmente resultar ser fósiles de turbelarios o anélidos . [48]
Se ha sugerido que Archisymplectes , uno de los animales de la era de Pensilvania de Mazon Creek en el norte y centro de Illinois , puede ser un nemertino. [49] Este fósil, sin embargo, solo conserva el contorno del "gusano", [44] y no hay evidencia de una probóscide, [50] por lo que no hay certeza de que represente a un nemertino. [44]
No hay duda de que el filo Nemertea es monofilético (lo que significa que el filo incluye a todos y solo a los descendientes de un ancestro que también era miembro del filo). [51] : 2–3 Las sinapomorfias (rasgo compartido por un ancestro y todos sus descendientes, pero no por otros grupos) incluyen la probóscide eversible ubicada en el rincocele. [52]
Mientras que Ruppert, Fox y Barnes (2004a) tratan a los Palaeonemertea como monofiléticos, [51] Thollesson y Norenburg (2003) los consideran parafiléticos y basales (contienen los ancestros de los clados más recientes). [52] Los Anopla ("desarmados") representan un grado evolutivo de nemertinos sin estiletes (que comprende a los Heteronemertea y los Palaeonemerteanos), mientras que los Enopla ("armados") son monofiléticos, pero encuentran que Palaeonemertea es doblemente parafilético, habiendo dado origen tanto a los Heteronemertea como a los Enopla. [51] [52] Ruppert, Fox y Barnes (2004a) tratan a los Bdellonemertea como un clado separado de los Hoplonemertea , [51] mientras que Thollesson y Norenburg (2003) creen que los Bdellonemertea son parte de los Monostilifera (con un estilete activo), que están dentro de los Hoplonemertea, lo que implica que "Enopla" y "Hoplonemertea" son sinónimos de la misma rama del árbol. [52] Los Polystilifera (con muchos estiletes diminutos) son monofiléticos. [51] [52]
Los escritos en idioma inglés han tratado convencionalmente a los nemertinos como bilaterales acelomados que están más estrechamente relacionados con los platelmintos (Platyhelminthes). Estos análisis precladísticos enfatizaron como características compartidas: epidermis glandular multiciliada (con múltiples cilios por célula); cuerpos secretores en forma de bastón o rabditas; glándulas u órganos frontales; protonefridia ; y organización del cuerpo acelomado. [53] Sin embargo, las células epidérmicas multiciliadas y las células de las glándulas epidérmicas también se encuentran en Ctenophora , Echiura , Sipuncula , Annelida , Mollusca y otros taxones . Las rabditas de los nemertinos tienen una estructura diferente a la de los platelmintos a escala microscópica. Las glándulas u órganos frontales de los platelmintos varían mucho en estructura, y aparecen estructuras similares en pequeños anélidos marinos y larvas entoproctas . Los protonefridios de los nemertinos y platelmintos son diferentes en estructura, [53] y en posición – las células en llama de los nemertinos están usualmente en las paredes de los vasos de fluido y son servidas por "drenajes" de los cuales los desechos salen por un pequeño número de tubos a través de la piel, [27] mientras que las células en llama de los platelmintos están dispersas por todo el cuerpo. [54] : 239 Comparaciones rigurosas no muestran sinapomorfias de los nefridios de los nemertinos y platelmintos. [53]
Según análisis más recientes, en el desarrollo de los embriones nemertinos, el ectomesodermo (parte externa del mesodermo, que es la capa en la que se construyen la mayoría de los órganos internos) se deriva de las células etiquetadas como 3a y 3b, y el endomesodermo (parte interna del mesodermo) se deriva de la célula 4d. Parte del ectomesodermo en anélidos , equiuros y moluscos se deriva de las células 3a y 3b, mientras que el ectomesodermo de los platelmintos policlados se deriva de la célula 2b y los platelmintos acelos no producen ectomesodermo. En los nemertinos, el espacio entre la epidermis y el intestino está ocupado principalmente por músculos bien desarrollados incrustados en tejido conectivo no celular . Esta estructura es similar a la que se encuentra en platelmintos más grandes, como los policlados y los triclados , pero una estructura similar de músculos de la pared corporal incrustados en tejido conectivo no celular está muy extendida entre los Spiralia (animales en los que las primeras divisiones celulares forman un patrón en espiral), como los sipunculanos , los equiuros y muchos anélidos. [53]
Las afinidades de los nemertinos con Annelida (incluyendo Echiura, Pogonophora , Vestimentifera y quizás Sipuncula) y Mollusca hacen que los gusanos cinta sean miembros de Lophotrochozoa , que incluye aproximadamente la mitad de los filos animales existentes. [57] Grupos de Lophotrochozoa: aquellos animales que se alimentan usando un lofóforo ( Brachiopoda , Bryozoa , Phoronida , Entoprocta ); filos en los que los embriones de la mayoría de los miembros se desarrollan en larvas trocóforas (por ejemplo, Annelida y Mollusca); y algunos otros filos (como Platyhelminthes, Sipuncula, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Nemertea, Phoronida , Platyhelminthes y Rotifera ). [55] [57] Estas agrupaciones se basan en la filogenia molecular , que compara secciones de ADN y ARN de organismos . Si bien los análisis por filogenia molecular son confiables en el sentido de que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que con los no miembros, las relaciones entre los miembros son en su mayoría poco claras. [55] [57]
La mayoría de los filos protóstomos fuera de Lophotrochozoa son miembros de Ecdysozoa ("animales que mudan "), que incluyen a Arthropoda , Nematoda y Priapulida . La mayoría de los otros filos bilaterales están en Deuterostomia , que incluye a Echinodermata y Chordata . Los Acoelomorpha , que no son ni protóstomos ni deuteróstomos, se consideran bilaterales basales . [55] [57] [58]
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