La polilla de la manzana ( Cydia pomonella ) es un miembro de la familia de lepidópteros Tortricidae . Son plagas importantes para los cultivos agrícolas, principalmente frutas como manzanas y peras , y a la larva de la polilla de la manzana a menudo se la llama "gusano de la manzana". Debido a que las larvas no pueden alimentarse de hojas, dependen en gran medida de las frutas como fuente de alimento y, por lo tanto, tienen un impacto significativo en los cultivos. Las orugas perforan la fruta y evitan que crezca, lo que conduce a una maduración prematura. Se han implementado varios medios de control, incluidos químicos, biológicos y preventivos. [1] Esta polilla tiene una distribución amplia, ya que se encuentra en seis continentes. El comportamiento adaptativo, como la diapausa y múltiples generaciones por temporada de reproducción, han permitido que esta polilla persista incluso durante años de malas condiciones climáticas. [1]
Aunque el origen geográfico de las polillas de la manzana no está claro, existen teorías que sostienen que estas polillas se originaron en Europa o en el Mediterráneo. Los investigadores creen que las polillas de la manzana se introdujeron en América a mediados del siglo XVIII. Todavía hay debate sobre si estas polillas fueron distribuidas o no por los humanos. Hoy en día, las polillas de la manzana están distribuidas por todo el mundo, desde Europa, Asia, África , América del Norte y del Sur , Australia y las islas del Pacífico . [1]
La viabilidad y la aptitud de las polillas de la manzana dependen en gran medida de los niveles de humedad y del clima. En las observaciones, las condiciones óptimas para el crecimiento y la supervivencia de las polillas fueron 32 °C y 75% de humedad. Incluso si la temperatura es favorable, los niveles bajos y altos de humedad relativa (20% y 100% respectivamente) llevaron a un impedimento en la pupación . A una temperatura por debajo de 0 °C, las larvas se vuelven completamente inactivas y se vuelven aparentemente sin vida. Sin embargo, los investigadores observaron que si la temperatura regresa a niveles óptimos, las larvas recuperaron su actividad normal. Se han localizado polillas de la manzana a altitudes tan altas como 1000-1500 m. [1]
Debido a que la polilla de la manzana es polífaga , es decir, capaz de utilizar una variedad de fuentes de alimento, la disponibilidad de recursos alimenticios específicos no determina su hábitat óptimo. Se pueden encontrar varias etapas de la historia de vida de la polilla, desde los huevos hasta las pupas, en plantas hospedantes de las que se alimentan las larvas. Estas plantas incluyen manzanos, perales, nogales, castaños e incluso albaricoqueros. [1]
Las polillas de la manzana no son grandes, ya que la polilla adulta adulta tiene una longitud media de 10 mm y una envergadura de 20 mm. Las alas se pliegan en forma de tienda de campaña cuando las polillas están en reposo. Se distinguen de otras polillas similares de la familia Tortricidae por los patrones distintivos en sus alas delanteras. Estas manchas marrones encerradas en anillos dorados se llaman "pequeños espejos" porque se parecen a pequeños espejos con un borde dorado. Las delgadas antenas están ligeramente curvadas cerca del extremo distal. El lado dorsal del abdomen es liso y desnudo, mientras que el lado ventral está cubierto de escamas. Aunque la mayoría de las polillas son de color marrón o gris, se ha observado que la madurez de los frutos de los que se alimentan las larvas puede provocar variaciones de color en la polilla adulta. [1]
Las orugas de la polilla de la manzana perforan una fruta dentro de las 24 horas posteriores a la eclosión de sus huevos, generalmente viajando entre 1,5 m y 3 m en busca de una fruta. Debido a que son susceptibles a la depredación, a secarse o a ser arrastradas por el agua entre el período de eclosión y la perforación de una fruta, las orugas son rápidas en encontrar una fruta para alimentarse. [2] Aunque las manzanas son su fuente de alimento dominante, son polífagas y se alimentan de una amplia variedad de frutas, desde peras, nueces , membrillos , albaricoques , melocotones , ciruelas , cerezas y castañas . No pueden sobrevivir alimentándose de hojas de los árboles frutales. [1]
Anteriormente se creía que el comportamiento de búsqueda de la oruga de frutos para alimentarse o de un sitio de pupa era aleatorio. Sin embargo, la oruga está expuesta y es susceptible a la depredación, la parasitación, la desecación e incluso el agotamiento de energía durante este período de búsqueda. Por lo tanto, se planteó la hipótesis de que el comportamiento de búsqueda utiliza el sentido tigmotáctico , lo que significa que las orugas utilizan el reflejo de contacto para buscar. [1] [2] Las orugas también utilizan la fototaxis para localizar frutos de los que alimentarse. Son fotopositivas, lo que significa que se mueven hacia la luz. Esto es adaptativo porque los frutos tienden a estar ubicados en los extremos de las ramas donde hay más luz solar. Por lo tanto, al seguir la luz, las larvas pueden acercarse a los frutos. [2]
Una vez que la oruga ha localizado una fruta de la que alimentarse, comienza a penetrar la epidermis de la fruta. A medida que la oruga se abre camino hacia la fruta, restos de piel, pulpa y excrementos se acumulan cerca de la entrada del agujero. Estos trozos se pegan entre sí mediante hilos de seda liberados por la oruga para crear una tapa. Esta tapa protege a la oruga bloqueando la entrada. La oruga tarda aproximadamente 45 minutos en perforar la fruta y unos 15 minutos en taparla. [2] La oruga perfora la fruta hasta que llega a la cámara seminal de la fruta. Allí, la oruga muerde las semillas y detiene el crecimiento de la fruta. Como resultado, la fruta madura prematuramente. Al hacerlo, la oruga obtiene recursos beneficiosos, como albúmina y grasa . Este comportamiento alimentario dura entre 23 y 27 días y la oruga se alimenta de una media de una a dos frutas durante este tiempo. [1]
Las frutas atacadas por las orugas de la polilla de la manzana han desarrollado métodos para resistirlas. Los métodos de resistencia incluyen el engrosamiento de la epidermis de la fruta y el uso de células pétreas para proteger la semilla. También se ha observado que la pelusilla de la fruta disuade a las orugas de la polilla de la manzana. [1]
Se ha demostrado que las células pétreas, presentes en algunas peras, ayudan a resistir a las orugas de la polilla de la manzana. Las células pétreas se encuentran en el endocarpio de frutas como las cerezas o las nueces. El endocarpio es la capa más interna del pericarpio de una fruta . En las peras, las células pétreas se encuentran en grupos de células que se encuentran en la pulpa de la fruta. Se ha descubierto que estas células tienen paredes celulares gruesas, que alcanzan hasta 10 μm. En la madurez, estas células están compuestas por un 30% de celulosa , un 30% de glucuronoxilanos y un 40% de ligninas , que son biopolímeros que se encuentran comúnmente en las plantas. [3]
Las polillas adultas se alimentan poco o nada. Aunque la alimentación puede prolongar un poco más la vida, abstenerse de alimentarse no reduce significativamente su éxito reproductivo. Su capacidad para copular y poner huevos no se ve afectada, y el desarrollo embrionario de los huevos no se ve afectado por la falta de comportamiento alimentario de las polillas progenitoras. Si deciden alimentarse, las polillas se alimentan de líquidos dulces, como jugo de la fruta, miel diluida y melaza diluida . [1]
El número de generaciones anuales varía según las condiciones climáticas. El número de generaciones es mayor cerca del ecuador en el hemisferio norte, lo que indica que el clima más cálido es óptimo para un mayor número de generaciones. En Dinamarca , por ejemplo, solo se observó una generación; en Palestina , se han observado de cuatro a cinco generaciones. [1] En la mayor parte de Europa y América del Norte, generalmente hay dos generaciones de polillas en un período de vuelo determinado (meses de verano). En esas latitudes, las polillas de primera generación emergen en julio y están activas hasta agosto. Los huevos puestos por las polillas de primera generación se denominan segunda generación. Estos huevos eclosionan y la oruga experimenta la pupación. Las larvas entran en diapausa e "hibernan" durante el invierno. En abril y mayo del año siguiente, estas pupas de segunda generación eclosionan y las polillas de segunda generación están activas durante los meses de mayo y junio. [1]
Los machos vuelan hacia arriba cerca de la parte superior de los árboles para buscar hembras porque las hembras tienden a permanecer cerca de los árboles de los que eclosionaron. [4] Las codlemonas, o (E,E)-8,10-dodecadien-1-ol, son una importante feromona sexual que atrae a los machos secretada por las hembras. [5] Los volátiles de las plantas crean un efecto sinérgico con la codlemona, que aumenta el grado de atracción masculina. Estos volátiles incluyen linalool racémico , (E)-β- farneseno o (Z)-3-hexen-1-ol. La proporción óptima en la que se maximiza la atracción es una proporción de 1:100 de codlemona a volátiles de plantas sinérgicos. [6]
También se ha descubierto que la kairomona derivada de la pera es un atrayente específico de la especie. El (2E, 4Z)-2,4-decadienoato de etilo, que se encuentra en las peras maduras y es un compuesto volátil menor secretado por las manzanas maduras, atrae a machos y hembras tanto apareados como vírgenes. [7]
Las polillas de la manzana pueden copular el mismo día de su eclosión, siempre que el clima sea apropiado. Los machos han desarrollado ganchos cerca del final del abdomen, que utilizan para agarrar a la hembra durante la cópula. Debido a que estos ganchos sujetan a la hembra con fuerza, se han observado cópulas que duran hasta varias horas. La cópula ocurre dentro de las 24 horas posteriores a la eclosión. [1]
La oviposición se produce en un lugar donde se reúnen las condiciones climáticas y de humedad óptimas para el crecimiento. Se ha demostrado que una humedad del 75 % es óptima para la oviposición, y las hembras tienen más probabilidades de ovipositar en presencia de agua, frutas frescas o incluso melaza. La fecundidad de las hembras depende en gran medida del clima. Si la temperatura es demasiado baja, la oviposición se suspende. Si la temperatura es demasiado alta, la hembra puede volverse estéril. Las hembras no viajan lejos para ovipositar y, por lo general, ponen huevos cerca del árbol del que emergieron. En promedio, la hembra pone entre 50 y 60 huevos, pero este número puede variar. Puede poner tan solo diez huevos o hasta más de 100 huevos. Los huevos de primera generación se ponen en frutas, y los huevos de segunda generación generalmente se ovipositan en ramitas y hojas. Las hembras prefieren poner huevos en la parte superior del árbol, cerca de los bordes de las ramas, donde se encuentran más comúnmente las frutas. Los huevos se ponen junto con una masa pegajosa secretada por la hembra, que actúa como pegamento para mantener los huevos en su lugar y evitar que sean arrastrados por la lluvia. [1]
Los huevos, que se depositan en el fruto o en la ramita según la generación, son blancos y tienen forma de lente convexa . Son diminutos, por lo general de alrededor de 1 a 1,2 mm de tamaño. A medida que la oruga se desarrolla dentro del huevo, este cambia de color. Primero se forma un anillo rojizo y luego aparece una mancha roja, que se convierte en la cabeza de la oruga. Por lo general, los huevos tardan entre 7 y 12 días en eclosionar, pero en condiciones óptimas pueden eclosionar en 5 días. [1]
Cuando la oruga sale del huevo, mide unos 2 mm de largo y 0,5 mm de diámetro. El cuerpo está dividido en doce segmentos y el color suele ser amarillo pálido. A medida que la oruga se desarrolla a través de cinco fases de instar, crece hasta alcanzar entre 18 y 20 mm de largo y un color más rojizo. Cuando las orugas están completamente desarrolladas, son de color marrón claro y tienen manchas de color marrón oscuro. El sexo de la polilla se determina durante la etapa larvaria. [1] El cariotipo de las polillas de la manzana ha mostrado un sistema diploide (2n=56), lo que significa que la descendencia recibe dos juegos de cromosomas, uno de cada progenitor. Las hembras tienen un sistema de cromosomas sexuales WZ, mientras que los machos tienen ZZ. [8] Los machos tienen dos manchas marrones cerca del final del lado dorsal, que se convierten en las gónadas . [1]
Los huevos pueden eclosionar de día o de noche, dependiendo de la humedad. Debido a que la luz solar directa puede secar a la oruga y aumentar la temperatura, la oruga se mueve hacia la sombra o se arrastra hasta la parte inferior de la hoja si eclosiona durante el día. Los huevos se pegan a la hoja mediante la sustancia pegajosa secretada por la hembra, pero las orugas son pequeñas y lo suficientemente ligeras como para ser arrastradas por la lluvia o arrastradas del árbol por el viento. Especialmente debido a que las orugas son tan pequeñas cuando emergen por primera vez del huevo, son más susceptibles a los veranos lluviosos, y los datos han demostrado que los cultivos fueron atacados menos por las polillas en veranos lluviosos. [1]
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Las pupas miden entre 10 y 12 mm de largo y pueden llegar a medir hasta 3 mm de ancho. El color cambia con el paso del tiempo, desde el color marrón de la oruga hasta el marrón claro. La morfología de la pupa varía con el sexo y la generación. Las pupas femeninas son generalmente más largas y anchas que las pupas masculinas. Las orugas de primera generación secretan una seda más suave y delicada, por lo que el capullo está cubierto con un material más fino. Los capullos de segunda generación son más gruesos y tienen jirones de corteza de madera. Esto se debe a que las orugas de segunda generación perforan la corteza del árbol para crear su propia cuna. [1]
La oruga del quinto estadio busca un lugar cerca del suelo para tejer el capullo . Utilizando sus hilos de seda similares a los de una araña, la larva desciende hasta el suelo desde las ramas. También puede arrastrarse por el tronco del árbol. El proceso de búsqueda de un lugar apropiado para pupar es largo y selectivo. Se han visto pupas en varios lugares, como debajo de la corteza vieja , grietas, lugares secos en la tierra, zanjas excavadas en el suelo, almacenes con la fruta, troncos, debajo de rocas y entre terrones de tierra. [1]
En las orugas de primera generación, la pupación dura un período más corto, generalmente menos de diez días. En la segunda generación, la duración de la pupación es más larga, alrededor de 20 días. La diferencia en la duración de la pupación entre las pupas de primera y segunda generación se debe al cambio de temperatura a medida que avanza la estación. Existe una relación entre la temperatura y la duración de la pupación: se ha descubierto que las temperaturas más cálidas acortan la duración. Por lo tanto, las orugas de primera generación, que emergen en los meses más cálidos del verano, tienden a tener una duración de pupación más corta. Algunas orugas de segunda generación pupan durante el invierno y en la primavera emergen como polillas de primera generación. El capullo proporciona suficiente protección contra la lluvia y otros factores externos, excepto los mecánicos. [1]
Las polillas adultas de segunda generación emergen por primera vez en la primavera, alrededor de fines de abril a principios de junio en los países del hemisferio norte (septiembre/octubre en el hemisferio sur). El tiempo de vuelo y la emergencia dependen de la temperatura y otros factores climáticos. Tan pronto como las polillas emergen, copulan, ovipositan huevos de primera generación y las orugas que surgen de los huevos perforan los frutos. Por lo tanto, es fundamental predecir el momento de la emergencia de las polillas en la primavera para minimizar los daños a los cultivos. Los segmentos del abdomen de la polilla tienen muescas afiladas que pueden facilitar que la polilla emerja del capullo. Las muescas se pueden usar para cortar la cubierta exterior de la pupa. Cuando las polillas eclosionan por primera vez, o emergen como adultas, sus alas no están completamente extendidas. Por lo tanto, no son capaces de volar inmediatamente después de la eclosión . Las alas tardan unos diez minutos en extenderse por completo. [1]
La vida media de la polilla es de entre 13 y 18 días. Sin embargo, el macho más longevo observado vivió 38 días y la hembra más longeva, 37 días. [1]
La diapausa , o período de desarrollo suspendido, ocurre en las orugas de la polilla de la manzana si las condiciones climáticas o la disponibilidad de alimentos son desfavorables. Las larvas en diapausa no tejen capullos, sino que entran en una etapa de metabolismo y actividad vital disminuidos. Una vez que la temperatura desciende por debajo de los 0 grados Celsius, la oruga se vuelve inerte y se convierte en una masa de papilla. La oruga se vuelve tan blanda que si se la pincha, el lugar donde se pincha quedará hundido, como si estuviera hecho de cera o arcilla calentada. [1]
En el caso de las larvas de primera generación, un mayor porcentaje de orugas entraba en diapausa si no se transformaban en pupas a finales de junio o principios de julio. La diapausa de la segunda generación suele durar todo el invierno. La inactividad durante el invierno se debe a una caída de la temperatura y, una vez que la temperatura y la humedad vuelven a subir hasta un rango favorable, se reanuda la actividad. Esto explica por qué las polillas de la manzana pueden sobrevivir incluso si se produce un año malo y estéril de manzanas: las larvas entran en diapausa y emergen después de que haya pasado el año malo. [1]
La posibilidad de una diapausa de dos años ha sido debatida en la literatura durante varios años. Sin embargo, la posibilidad de una diapausa de dos años es remota porque ninguna de las orugas de los 15.000 capullos observados emergió después de una diapausa que duró dos años. [1]
El vuelo de las polillas adultas del manzano comienza a principios de mayo con la eclosión de las polillas de segunda generación y se detiene a fines de agosto, cuando las polillas de primera generación alcanzan la senescencia cada año. El período de vuelo de la primera y la segunda generación se superponen entre 10 y 20 días. La superposición del período de vuelo de las polillas de segunda y primera generación significa que la polilla del manzano causará daños continuos durante los meses de verano. [1]
Las polillas adultas son generalmente sedentarias y tienden a pasar el día descansando en hojas o ramas. Esta movilidad limitada no se debe a que sean incapaces de volar largas distancias; tienen la capacidad de viajar hasta varios kilómetros. [9] Sin embargo, la mayoría de las polillas viajan entre 60 y 800 m. [1] Solo alrededor del 10% de la población son viajeros de larga distancia. [10] Esta amplia gama de comportamiento de vuelo es una característica adaptativa; su hábitat suele estar determinado por la disponibilidad de la fruta, por lo que normalmente no hay necesidad de viajar lejos, pero si las frutas están distribuidas de manera irregular, las polillas son capaces de viajar distancias más largas para encontrar alimento y recolonizar. [9] Se ha demostrado que las hembras y los machos vírgenes tienen más probabilidades de volar distancias más largas, y ambos sexos pueden viajar aproximadamente la misma distancia. Los machos vírgenes y apareados y las hembras vírgenes pudieron volar durante más tiempo durante el primer tercio de la edad adulta, mientras que las hembras apareadas alcanzaron su máximo potencial de vuelo entre 1 y 3 días después de la eclosión. [11]
Se encontró una alta correlación genética (0,84 a 1,00) entre la distancia total recorrida y los rasgos de vuelo, como la duración y la velocidad del vuelo. Se ha demostrado que las características de vuelo son hereditarias para ambos sexos. [12] La selección a favor y en contra de los genes que aumentan los rasgos de vuelo mostró cambios rápidos en los rasgos de vuelo en ambas direcciones. [9] Sin embargo, existe una compensación entre la movilidad y la aptitud física. La investigación ha demostrado que las hembras sedentarias tienen mayor fecundidad , o la capacidad de producir descendencia, que las hembras móviles. Las hembras sedentarias son más grandes, ponen más huevos y viven más que las hembras móviles. Por lo tanto, hay una mayor tasa de reproducción en las hembras sedentarias. [10] Esto explica por qué las hembras no se alejan mucho del árbol frutal del que emergieron para ovipositar. [1]
Los depredadores de la polilla de la manzana son principalmente aves, que representan casi el 80% de las matanzas de orugas. Los pájaros carpinteros son depredadores especialmente importantes porque encuentran orugas en grietas ocultas debajo de la corteza y las ramas de los árboles hospedantes. [1] También son muy depredados por artrópodos de los siguientes grupos taxonómicos: Araneae (arañas), Opiliones (cosechadores), Carabidae (escarabajos de tierra), Staphylinidae (escarabajos vagabundos), Dermaptera (tijeretas), Formicidae (hormigas) y Geocoridae (chinches de ojos grandes). [13]
Las hormigas se encuentran entre los depredadores de insectos más importantes porque son numerosas y se encuentran activas en masas. Atacan todas las etapas del ciclo de vida de la polilla de la manzana, incluidas las orugas, las pupas, los capullos y las polillas eclosionantes. Algunos de los depredadores de hormigas más conocidos incluyen Solenopsis molesta , Lasius niger , Formica fusca , Formica pallidefulva schauffussi inserta, Aphaenogaster fulva aquia, Tetramorium caespitum y Monomorium minimum . Solenopsis molesta puede matar al 90% de las orugas que ataca, que generalmente son aquellas que se mueven entre frutas u orugas de quinto estadio que buscan un sitio de pupación. [1]
Los trips también son depredadores de varias etapas de vida de la polilla de la manzana. Haplothrips faurei se alimenta de huevos de todas las generaciones, mientras que Leptothrips mali se alimenta de huevos de segunda generación. [1]
La etapa de huevo es el período más vulnerable al parasitismo porque es cuando la polilla está expuesta por más tiempo. Las orugas están protegidas por la fruta y las pupas están protegidas por el capullo. [1] A continuación se enumeran los insectos parasitoides, con la etapa de vida parasitada de la polilla de la manzana indicada entre paréntesis: [1]
Beauveria bassiana es un parásito de la oruga y las pupas de la polilla de la manzana. Las esporas de este hongo blanco como la nieve se dispersan en los lugares por donde pasan las orugas o donde pupan. El micelio de B. bassiana crece radialmente desde el cuerpo de la oruga, volviéndola blanda y pastosa. Tiene una tasa de mortalidad del 13,1 % en orugas. B. bassiana crece favorablemente en ambientes húmedos y cálidos.
Hirsutella subulata es otro hongo entomófago , o insectívoro, que parasita las larvas de la polilla de la manzana. A diferencia de B. bassiana, este tipo de hongo puede crecer incluso si la humedad es baja. [1]
Las bacterias conocidas que parasitan a la polilla de la manzana son Erwinia amylovora y Bacillus cereus . B. cereus parasita las larvas de la polilla de la manzana. [1]
Los baculovirus son virus comunes de los insectos lepidópteros y se dividen en dos géneros: Nucleopolyhedrovirus y Granulovirus . De estos, se ha identificado y estudiado una especie de granulovirus específica de las polillas de la manzana. Los granulovirus forman pequeños gránulos que llevan cada uno un virión y se pueden dividir en dos clases: los granulovirus "lentos" y "rápidos", que se refieren a la velocidad a la que el virus mata al huésped. Los granulovirus de muerte rápida generalmente matan al huésped durante el mismo estadio en el que fue infectado. El granulovirus de Cydia pomonella es una especie de granulovirus rápido que es fatalmente patógeno para las polillas de la manzana. Debido a que el granulovirus de Cydia pomonella es un granulovirus rápido, las larvas de la polilla de la manzana mueren dentro del mismo estadio en el que fueron infectadas. Se ha secuenciado el genoma completo del granulovirus de Cydia pomonella y se encontró que tiene 123.500 pb. [15]
Se han identificado tres aislamientos principales de granulovirus de Cydia pomonella : Cydia pomonella granulovirus -M, E, R. Estos se pueden clasificar en cuatro tipos de genoma: genomas A, B, C y D. Se cree que el genoma C es ancestral a los otros genomas. El genoma C también es menos patógeno para los neonatos de polilla de la manzana en comparación con otros tipos de genoma. [16] También se han identificado aislamientos de Irán y se ha descubierto que tienen los mismos tipos de genoma que los otros aislamientos. [17]
El granulovirus -M de Cydia pomonella , que es una cepa aislada mexicana del granulovirus de Cydia pomonella , se ha utilizado como bioinsecticida . [18] Las larvas de la polilla de la manzana pueden infectarse con el granulovirus de Cydia pomonella simplemente arrastrándose o ramoneando hojas y frutos infectados. Se ha encontrado una relación lineal logaritmo tiempo/mortalidad, que indica que cuanto más tiempo permanezca la larva en contacto con la superficie rociada con el bioinsecticida, mayor será el grado de infección. [19] La suspensión acuosa de los gránulos se rocía sobre hojas y frutos, que luego son absorbidos por las larvas. El granulovirus de Cydia pomonella funciona con mayor eficacia cuando lo absorben las larvas neonatas, por lo que el bioinsecticida debe aplicarse de acuerdo con el cronograma de eclosión de los huevos. Una vez que los gránulos alcanzan el intestino medio, que es básico (pH>7), se disuelven e invaden la matriz traqueal, la epidermis , el cuerpo graso y otros cuerpos tisulares. Durante las últimas etapas de la infección, el virus forma racimos que provocan la apoptosis , o muerte celular programada, de las células huésped y, finalmente, la muerte del huésped, que se produce en un plazo de 5 a 10 días. [20]
Algunas colonias de polillas de la manzana han desarrollado resistencia contra el aislado de granulovirus -M de Cydia pomonella , comúnmente utilizado. Sin embargo, algunos aislados de granulovirus -M de Cydia pomonella han superado esa resistencia del hospedador. Los aislados identificados, como 112 y NPP-R1, han mostrado una mayor patogenicidad contra los aislados RGV, que son colonias de polillas de la manzana resistentes al granulovirus de Cydia pomonella que se utilizan en los laboratorios. [18]
Las antenas de las polillas se utilizan para detectar sustancias volátiles liberadas por frutas como las manzanas y las peras. Los machos y las hembras muestran respuestas antenales similares a la mayoría de las sustancias volátiles, excepto al codlemone. Los machos respondieron con mayor intensidad al codlemone que las hembras.
Los volátiles comunes de la manzana incluyen ( Z )3-hexenol, ( Z )3-benzoato de hexenilo, ( Z )3-hexanoato de hexenilo, (±)-linalol y E , E - α -farneseno. Los volátiles que no son de manzana incluyen ( E , Z )-2,4-decadienoato de etilo de éster de pera. ( E , E )-2,4-decadienal es un aldehído correspondiente para ( E , Z )-2,4-decadienoato y es liberado como un mecanismo de defensa por las larvas del quinto estadio de la mosca sierra de la manzana europea Hoplocampa testudinea . Las manzanas infestadas con moscas sierra de la manzana no son adecuadas para las larvas de la polilla de la manzana porque las moscas sierra de la manzana secretan (E,E)-2,4-decadienal como parte de su secreción de defensa. El (E,E)-2,4-decadienal también provoca una disminución en la atracción de los machos de la polilla de la manzana, por lo que las hembras de la polilla de la manzana se ven disuadidas por este volátil. [21]
El α-farneseno es un importante compuesto volátil liberado por las manzanas maduras que atrae a las polillas de la manzana. Se ha descubierto dimorfismo sexual en el olfato con respecto a este compuesto volátil. Tanto las hembras apareadas como las vírgenes se sintieron atraídas por el α-farneseno en dosis bajas, pero fueron repelidas por él en dosis altas. El grado de respuesta fue más fuerte para las hembras apareadas. En comparación, los machos apareados se sintieron atraídos por una dosis más alta de α-farneseno, mientras que las dosis medias a bajas provocaron respuestas neutras. El umbral de atracción de los machos apareados fue más alto, lo que significa que los machos no son tan sensibles al compuesto volátil como las hembras. [22] El hexanoato de butilo es otro compuesto volátil específico del sexo liberado por las manzanas maduras. Las hembras apareadas se sintieron atraídas por este compuesto volátil, mientras que los machos no se vieron afectados. [23]
Debido a que la oruga de la polilla de la manzana perfora las frutas y detiene su crecimiento, las polillas de la manzana son plagas agrícolas importantes. Están muy extendidas y atacan una amplia variedad de frutas. Para controlar estas plagas, se han utilizado ampliamente insecticidas. [1] Un estudio de caso realizado en Columbia Británica a fines de la década de 1980 y principios de la de 1990 mostró que los daños causados por las polillas de la manzana oscilaban entre el 25% y el 50% de los cultivos dañados. [24] Otro estudio de caso en los sitios del proyecto de Manejo de Áreas Amplias de la Polilla de la Manzana (CAMP) en Washington, California y Oregón mostró que la cantidad de hectáreas de granjas tratadas con insecticidas de interrupción del apareamiento para controlar las polillas de la manzana ha crecido exponencialmente entre 1990 y 2000. [25]
La poda regular de los árboles frutales permite que el insecticida llegue a la parte interna de la copa del árbol con mayor eficacia y lo expone a la luz solar, que es tóxica para los huevos y las larvas. Raspar la corteza del tronco del árbol disminuye el número de sitios disponibles para la pupa. Dado que las orugas perforan la fruta, lo que hace que madure y caiga prematuramente, se deben quitar las frutas caídas para eliminar las que permanecen en el interior. [1] [ cita completa requerida ]
El anillado del tronco consiste en envolver una tira de cartón corrugado alrededor del tronco del árbol. Las larvas que descienden del árbol para pupar después de salir de los frutos infestados utilizarán las bandas como sitios de pupa. Luego, las bandas pueden retirarse y quemarse. [1]
La captura masiva consiste en colocar cebos cairomonales en una gran cantidad de trampas adhesivas en los huertos. Tanto las polillas macho como las hembras son atraídas por el cebo y quedan atrapadas en la trampa. Un experimento realizado durante 5 años mostró una disminución significativa en la cantidad de manzanas dañadas por la polilla de la manzana. [26]
Las películas de partículas son soluciones hidrófobas que se utilizan para rociar cultivos y plantas para evitar daños causados por patógenos y plagas de artrópodos. Un tipo común de película de partículas está compuesta principalmente de arcilla de caolín y adyuvantes. Las películas de partículas ralentizan la actividad de las larvas y las polillas. En los árboles recubiertos con películas de partículas, las larvas muestran una menor velocidad de marcha, actividad de carroñeo de frutos y penetración en los frutos, así como una menor tasa de oviposición por parte de las polillas. [27]
Las trampas de melaza (botellas invertidas que contienen melaza diluida) son un control mecánico simple, económico y efectivo de las polillas adultas. El olor de la melaza atrae a las polillas dentro de las botellas, donde la adhesión a la superficie las incapacita. Las trampas se colocan al comienzo de la temporada, cuando la fruta es más pequeña y las larvas están saliendo de la hibernación. [ cita requerida ]
El desarrollo exitoso de volátiles sintéticos de frutas ha llevado a un mayor control de las polillas de la manzana. Las polillas de la manzana se pueden manejar y controlar con el uso de volátiles sintéticos de la manzana, como (Z)-3-hexen-1-ol , (Z)3-benzoato de hexenilo, (Z)3-hexanoato de hexenilo, (±) -linalool y (E,E)-α-farneseno , y otros atrayentes sintéticos, como el éster de pera etil (E,Z)-2,4-decadienoato y su aldehído correspondiente, E,E-2, 4-decadienal. [21] Los atrayentes se utilizan como cebos en trampas para polillas de la manzana y se utilizan ampliamente en programas de manejo de polillas de la manzana en huertos. [28]
Los inhibidores del crecimiento de insectos (IGI) y los reguladores del crecimiento de insectos (IGR) se utilizan en insectos, especialmente lepidópteros, para prevenir la síntesis de quitina durante el desarrollo. La quitina es uno de los principales componentes que constituyen el exoesqueleto de los artrópodos y las paredes celulares de los hongos . Sin quitina, los insectos no pueden desarrollarse adecuadamente. Los IGI ovicidas, como el diflubenzurón , el hexaflumurón y el teflubenzurón, han demostrado ser eficaces contra el desarrollo de los huevos. El fenoxicarb es un IGR ovicida, mientras que la tebufenozida es un IGR larvicida. El flufenoxurón y la metoxifenozida son un IGI y un IGR respectivamente y son igualmente eficaces para prevenir el crecimiento de los huevos y de las larvas. [29] Además de los IGR, también se utilizan pesticidas de riesgo reducido para controlar la población de polilla de la manzana en los huertos de manzanas. [30]
En los últimos años, han surgido cepas resistentes a los insecticidas de la polilla de la manzana, que se han vuelto resistentes a las avermectinas , benzoilureas , benzoilhidrazinas, neonicotinoides , organofosforados , lactonas macrocíclicas y piretroides . Se cree que esta resistencia se debe al aumento de la actividad enzimática de las larvas. La baja estructuración genética y la alta tasa de flujo genético han llevado a una rápida propagación de la resistencia en las poblaciones europeas. [31]
Sin embargo, existe un costo de aptitud asociado con una mayor resistencia a los insecticidas. Las polillas de la manzana resistentes a los pesticidas son menos fecundas, menos fértiles, más lentas en el desarrollo, más livianas y tienen una vida más corta en comparación con las polillas no resistentes. Se cree que esto se debe al aumento de las actividades metabólicamente costosas de la oxidasa y la glutatión-S-transferasa . [32] La oxidasa es una enzima que cataliza las reacciones de oxidación-reducción . La glutatión-S-transferasa es una enzima que cataliza un proceso de desintoxicación que implica una conjugación de glutatión en sustratos xenobióticos .
La polilla de la manzana no es una buena candidata para el control biológico de plagas , ya que las larvas están bien protegidas dentro de la fruta durante la mayor parte de su desarrollo. Sin embargo, sus huevos son susceptibles al control biológico por parte de las avispas Trichogramma . Las avispas depositan sus huevos en los huevos de la polilla de la manzana y las larvas de avispa en desarrollo consumen el embrión de la polilla en su interior.
Otro candidato para un agente de control biológico es la avispa parasitoide Mastrus ridens , también conocida como Mastrus ridibundus . [33] Esta avispa ha mostrado una respuesta positiva a mayores densidades de larvas de polilla de la manzana, un corto tiempo de generación en comparación con otros parásitos de la polilla de la manzana y un alto número de crías hembras por larva huésped. Estas 3 características mejoran la capacidad de M. ridibundus para controlar las poblaciones de polilla de la manzana. El parasitismo de los capullos de polilla de la manzana que hibernan ha alcanzado hasta el 70%, pero la mayoría de las pruebas de campo no han demostrado un resultado espectacular. M. ridibundus como control biológico se recomienda como parte de una estrategia de gestión más amplia. [34]
