Una xerófita (del griego ξηρός xeros 'seco' + φυτόν phuton 'planta') es una especie de planta que tiene adaptaciones para sobrevivir en un entorno con poca agua líquida. Los ejemplos de xerófitos incluyen cactus , piña y algunas plantas gimnospermas . La morfología y fisiología de las xerófitas están adaptadas para conservar agua durante los períodos secos. Algunas especies llamadas plantas de resurrección pueden sobrevivir largos períodos de sequedad extrema o desecación de sus tejidos , durante los cuales su actividad metabólica puede detenerse efectivamente. Las plantas con tales adaptaciones morfológicas y fisiológicas se dice que son xeromórficas . [1] Las xerófitas como los cactus son capaces de soportar períodos prolongados de condiciones secas, ya que tienen raíces profundas y capacidad para almacenar agua. Sus hojas cerosas y espinosas evitan la pérdida de humedad.
Las plantas absorben agua del suelo, que luego se evapora de sus brotes y hojas; este proceso se conoce como transpiración . Si se coloca en un ambiente seco, una planta mesofítica típica evaporaría el agua más rápido que la velocidad de absorción de agua del suelo, lo que provocaría marchitamiento e incluso la muerte.
Las plantas xerófitas presentan una diversidad de adaptaciones especializadas para sobrevivir en esas condiciones de escasez de agua. Pueden utilizar el agua de sus propias reservas, asignarla específicamente a los sitios de crecimiento de nuevos tejidos o perder menos agua a la atmósfera y, por lo tanto, canalizar una mayor proporción de agua del suelo hacia la fotosíntesis y el crecimiento. Las distintas especies de plantas poseen diferentes cualidades y mecanismos para gestionar el suministro de agua, lo que les permite sobrevivir.
Los cactus y otras suculentas se encuentran comúnmente en los desiertos, donde hay poca lluvia. Otras xerófitas, como ciertas bromelias , pueden sobrevivir tanto en períodos extremadamente húmedos como extremadamente secos y pueden encontrarse en hábitats estacionalmente húmedos como los bosques tropicales, explotando nichos donde los suministros de agua son demasiado intermitentes para que las plantas mesofíticas sobrevivan. Del mismo modo, las plantas de chaparral están adaptadas a los climas mediterráneos , que tienen inviernos húmedos y veranos secos.
Las plantas que viven en condiciones árticas también necesitan adaptaciones xerofíticas, ya que el agua no está disponible para su absorción cuando el suelo está congelado, como las plantas de resurrección europeas Haberlea rhodopensis y Ramonda serbica . [2]
En ambientes con una salinidad muy alta, como los manglares y los semidesiertos, la absorción de agua por parte de las plantas es un desafío debido a los altos niveles de iones de sal. Dichos ambientes pueden provocar que se acumule un exceso de iones en las células, lo que es muy perjudicial. [3] Las halófitas y las xerófitas evolucionaron para sobrevivir en dichos ambientes. Algunas xerófitas también pueden considerarse halófitas; sin embargo, las halófitas no son necesariamente xerófitas. La xerófita suculenta Zygophyllum xanthoxylum , por ejemplo, tiene transportadores de proteínas especializados en sus células que permiten el almacenamiento de iones en exceso en sus vacuolas para mantener el pH citosólico y la composición iónica normales. [4] [5]
Existen muchos factores que afectan la disponibilidad de agua, que es el principal factor limitante de la germinación de las semillas , la supervivencia de las plántulas y el crecimiento de las plantas. Estos factores incluyen la poca frecuencia de las lluvias, la luz solar intensa y el clima muy cálido, que provocan una evaporación más rápida del agua. Un pH ambiental extremo y un alto contenido de sal en el agua también alteran la absorción de agua por parte de las plantas.
Las plantas suculentas almacenan agua en sus tallos u hojas. Entre ellas se encuentran las plantas de la familia Cactaceae , que tienen tallos redondos y pueden almacenar mucha agua. Las hojas suelen ser vestigiales , como en el caso de los cactus, en los que las hojas se reducen a espinas, o no tienen hojas en absoluto. Entre ellas se encuentra la planta leñosa perenne C4, Haloxylon ammodendron , que es originaria del noroeste de China.
Las plantas perennes no suculentas soportan con éxito la escasez prolongada y continua de agua en el suelo. Por eso se las llama "xerófitas verdaderas" o euxofitas. La deficiencia de agua suele alcanzar el 60-70% de su peso fresco, como resultado de lo cual se obstaculiza el proceso de crecimiento de toda la planta durante la elongación celular. Las plantas que sobreviven a la sequía son, comprensiblemente, pequeñas y débiles.
Las plantas efímeras son aquellas que "escapan de la sequía", y no son verdaderas xerófitas. En realidad no soportan la sequía, solo la escapan. Con el inicio de las lluvias, las semillas de las plantas germinan, crecen rápidamente hasta la madurez, florecen y producen semillas, es decir, se completa todo el ciclo de vida antes de que el suelo se seque nuevamente. La mayoría de estas plantas son arbustos pequeños, redondeados y densos representados por especies de Papilionaceae , algunas Compositae discretas , algunas Zygophyllaceae y algunas gramíneas. El agua se almacena en los bulbos de algunas plantas o por debajo del nivel del suelo. Pueden estar inactivas durante las condiciones de sequía y, por lo tanto, se las conoce como evasoras de la sequía.
Los arbustos que crecen en regiones áridas y semiáridas también son xeromórficos. Por ejemplo, Caragana korshinskii , Artemisia sphaerocephala y Hedysarum scoparium son arbustos potentes en las regiones semiáridas del desierto del noroeste de China. Estos arbustos psamófilos no solo son comestibles para los animales de pastoreo de la zona, sino que también desempeñan un papel vital en la estabilización de las dunas de arena del desierto. [6]
Los arbustos, también llamados semiarbustos, suelen aparecer en regiones arenosas desérticas, sobre todo en suelos arenosos profundos en los bordes de las dunas. Un ejemplo es Reaumuria soongorica , un semiarbusto perenne de resurrección. En comparación con otras xerófitas áridas dominantes, un arbusto adulto de R. soongorica tiene una fuerte resistencia a la escasez de agua , por lo que se considera una superxerófita. [6]
Si el potencial hídrico (o estrictamente, el potencial de vapor de agua) dentro de una hoja es mayor que el exterior, el vapor de agua se difundirá fuera de la hoja a favor de este gradiente. Esta pérdida de vapor de agua de las hojas se llama transpiración , y el vapor de agua se difunde a través de los estomas abiertos . La transpiración es natural e inevitable para las plantas; una cantidad significativa de agua se pierde a través de este proceso. Sin embargo, es vital que las plantas que viven en condiciones secas se adapten para disminuir el tamaño de los estomas abiertos, reducir la tasa de transpiración y, en consecuencia, reducir la pérdida de agua al medio ambiente. Sin suficiente agua, las células vegetales pierden turgencia , esto se conoce como plasmólisis . Si la planta pierde demasiada agua, pasará su punto de marchitamiento permanente y morirá. [7]
En resumen, la tasa de transpiración está determinada por el número de estomas , la apertura estomática (es decir, el tamaño de la abertura estomática), el área de la hoja (que permite más estomas), la diferencia de temperatura, la humedad relativa, la presencia de viento o movimiento de aire, la intensidad de la luz y la presencia de una cutícula cerosa. Es importante señalar que, si bien es vital mantener los estomas cerrados, deben estar abiertos para el intercambio gaseoso en la respiración y la fotosíntesis.
Las plantas xerófitas pueden tener formas, estructuras y formas similares y parecer muy similares, incluso si no están muy relacionadas, a través de un proceso llamado evolución convergente . Por ejemplo, algunas especies de cactus , que evolucionaron solo en América, pueden parecer similares a las euforbias , que se distribuyen en todo el mundo. Una especie no relacionada de plantas caudiciformes con bases hinchadas que se utilizan para almacenar agua, también puede mostrar algunas similitudes.
En condiciones de escasez de agua, las semillas de las distintas plantas xerófilas se comportan de forma diferente, lo que significa que tienen distintas tasas de germinación, ya que la disponibilidad de agua es un factor limitante importante. Estas diferencias se deben a la selección natural y la ecoadaptación, ya que las semillas y plantas de cada especie evolucionan para adaptarse a su entorno. [8]
Las plantas xerófitas suelen tener una menor relación superficie-volumen que otras plantas, con el fin de minimizar la pérdida de agua por transpiración y evaporación. Pueden tener menos hojas y más pequeñas o menos ramas que otras plantas. Un ejemplo de reducción de la superficie de las hojas son las espinas de un cactus, mientras que los efectos de la compactación y la reducción de la ramificación se pueden ver en los cactus barril . Otras xerófitas pueden tener sus hojas compactadas en la base, como en una roseta basal , que puede ser más pequeña que la flor de la planta. Esta adaptación la exhiben algunas especies de Agave y Eriogonum , que se pueden encontrar creciendo cerca del Valle de la Muerte .
Algunas plantas xerófitas tienen pelos diminutos en la superficie para protegerse del viento y reducir el flujo de aire, lo que reduce la tasa de evaporación. Cuando la superficie de una planta está cubierta de pelos diminutos, se denomina tomentosa. Los estomas se encuentran en estos pelos o en fosas para reducir su exposición al viento. Esto les permite mantener un ambiente húmedo a su alrededor.
En un ambiente tranquilo y sin viento, las áreas bajo las hojas o las espinas donde se produce la transpiración forman un pequeño entorno localizado que está más saturado de vapor de agua de lo normal. Si se mantiene esta concentración de vapor de agua, el gradiente de potencial de vapor de agua externo cerca de los estomas se reduce, reduciendo así la transpiración. En una situación más ventosa, esta localización desaparece y, por lo tanto, el gradiente de vapor de agua externo permanece bajo, lo que facilita la pérdida de vapor de agua de los estomas de las plantas. Las espinas y los pelos atrapan una capa de humedad y ralentizan el movimiento del aire sobre los tejidos.
El color de una planta, o de las ceras o pelos de su superficie, puede servir para reflejar la luz solar y reducir la transpiración. Un ejemplo es la capa de cera epicuticular blanca y calcárea de Dudleya brittonii , que tiene la mayor reflectividad de la luz ultravioleta (UV) de todas las sustancias biológicas naturales conocidas. [9]
Muchas especies xerófitas tienen cutículas gruesas . [ cita requerida ] Al igual que la piel humana, las cutículas de una planta son la primera línea de defensa de sus partes aéreas. Como se mencionó anteriormente, la cutícula contiene cera para protegerse contra factores bióticos y abióticos . La ultraestructura de las cutículas varía en diferentes especies. Algunos ejemplos son Antizoma miersiana , Hermannia disermifolia y Galenia africana , que son xerófitas de la misma región en Namaqualand , pero tienen diferentes ultraestructuras de cutícula.
A. miersiana tiene una cutícula gruesa como la que se espera encontrar en xerófitas, pero H. disermifolia y G. africana tienen cutículas delgadas. [ cita requerida ] Dado que los recursos son escasos en las regiones áridas, existe una selección de plantas que tienen cutículas delgadas y eficientes para limitar los costos nutricionales y energéticos para la construcción de la cutícula.
En períodos de estrés hídrico severo y cierre de estomas, la baja permeabilidad al agua de la cutícula se considera uno de los factores más vitales para asegurar la supervivencia de la planta. La tasa de transpiración de las cutículas de las xerófitas es 25 veces menor que la de la transpiración estomática. Para dar una idea de lo baja que es esta tasa, la tasa de transpiración de las cutículas de las mesófitas es solo de 2 a 5 veces menor que la de la transpiración estomática. [10]
Existen muchos cambios que ocurren a nivel molecular cuando una planta experimenta estrés. Cuando se encuentra en un choque térmico, por ejemplo, las estructuras de sus moléculas de proteínas se vuelven inestables, se despliegan o se reconfiguran para volverse menos eficientes. La estabilidad de la membrana disminuirá en los plástidos , por lo que la fotosíntesis es el primer proceso que se ve afectado por el estrés térmico. [11] A pesar de los muchos estreses, las xerófitas tienen la capacidad de sobrevivir y prosperar en condiciones de sequía debido a sus especialidades fisiológicas y bioquímicas .
Algunas plantas pueden almacenar agua en las estructuras de sus raíces , troncos , tallos y hojas. El almacenamiento de agua en las partes hinchadas de la planta se conoce como suculencia. Un tronco o raíz hinchado a nivel del suelo de una planta se llama caudex y las plantas con bases hinchadas se llaman caudiciformes .
Las plantas pueden secretar resinas y ceras ( cera epicuticular ) en sus superficies, que reducen la transpiración . Algunos ejemplos son las resinas ( compuestos orgánicos volátiles ) muy perfumadas e inflamables de algunas plantas de chaparral , como Malosma laurina , o la cera calcárea de Dudleya pulverulenta .
En regiones expuestas continuamente a la luz solar, los rayos UV pueden causar daños bioquímicos a las plantas y, a la larga, provocar mutaciones y daños en el ADN . Cuando una de las principales moléculas implicadas en la fotosíntesis, el fotosistema II (PSII), resulta dañada por los rayos UV, se inducen respuestas en la planta que conducen a la síntesis de moléculas protectoras como los flavonoides y más cera. Los flavonoides absorben los rayos UV y actúan como un protector solar para la planta.
Las proteínas de choque térmico (HSP) son una clase importante de proteínas en plantas y animales que se sintetizan en las células como respuesta al estrés térmico. Ayudan a prevenir el desdoblamiento de las proteínas y ayudan a volver a plegar las proteínas desnaturalizadas. A medida que aumenta la temperatura, también aumenta la expresión de la proteína HSP. [11]
El enfriamiento por evaporación a través de la transpiración puede retrasar los efectos del estrés térmico en la planta. Sin embargo, la transpiración es muy costosa si hay escasez de agua, por lo que generalmente no es una buena estrategia para las plantas. [11]
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La mayoría de las plantas tienen la capacidad de cerrar sus estomas al comienzo del estrés hídrico, al menos parcialmente, para restringir las tasas de transpiración. [12] Utilizan señales u hormonas enviadas desde las raíces y a través de la corriente de transpiración. Dado que las raíces son las partes responsables de la búsqueda y absorción de agua, pueden detectar el estado del suelo seco. Las señales enviadas son un sistema de alerta temprana : antes de que el estrés hídrico se vuelva demasiado severo, la planta entrará en modo de economía de agua. [11]
En comparación con otras plantas, las xerófitas tienen un ritmo estomático invertido. Durante el día y especialmente al mediodía, cuando el sol está en su apogeo, la mayoría de los estomas de las xerófitas están cerrados. No solo se abren más estomas por la noche en presencia de niebla o rocío, sino que el tamaño de la abertura o apertura estomática es mayor por la noche en comparación con el día. Este fenómeno se observó en especies xeromórficas de Cactaceae , Crassulaceae y Liliaceae .
Como la epidermis de la planta está cubierta de barreras de agua como lignina y cutículas cerosas, la apertura nocturna de los estomas es el principal canal de movimiento del agua para las xerófitas en condiciones áridas. [12] Incluso cuando el agua no es escasa, se ha descubierto que las xerófitas A. americana y la planta de piña utilizan el agua de manera más eficiente que las mesófitas. [12]
La membrana plasmática de las células está formada por moléculas lipídicas llamadas fosfolípidos . Estos lípidos se vuelven más fluidos cuando aumenta la temperatura. Los lípidos saturados son más rígidos que los insaturados, es decir, los lípidos insaturados se vuelven fluidos más fácilmente que los saturados. Las células vegetales experimentan cambios bioquímicos para cambiar la composición de su membrana plasmática para tener más lípidos saturados para mantener la integridad de la membrana durante más tiempo en climas cálidos. [11]
Si la integridad de la membrana se ve comprometida, no habrá una barrera eficaz entre el entorno celular interno y el exterior. Esto no sólo significa que las células vegetales son susceptibles a las bacterias que causan enfermedades y a los ataques mecánicos de los herbívoros, sino que la célula no puede realizar sus procesos normales para seguir viviendo: las células y, por lo tanto, toda la planta morirán. [13]
El estrés lumínico se puede tolerar disipando el exceso de energía en forma de calor a través del ciclo de las xantofilas . La violaxantina y la zeaxantina son moléculas carotenoides dentro de los cloroplastos llamadas xantofilas. En condiciones normales, la violaxantina canaliza la luz hacia la fotosíntesis. Sin embargo, los altos niveles de luz promueven la conversión reversible de la violaxantina en zeaxantina. Estas dos moléculas son moléculas fotoprotectoras.
En condiciones de alta luminosidad, no es favorable canalizar luz adicional hacia la fotosíntesis, ya que el exceso de luz puede dañar las proteínas de la planta. La zeaxantina disocia la canalización de la luz de la reacción de la fotosíntesis: la energía luminosa en forma de fotones ya no se transmitirá a la vía fotosintética. [11]
El cierre de los estomas no sólo restringe el movimiento del agua hacia el exterior de la planta, sino que otra consecuencia de este fenómeno es que también se reduce la entrada o la absorción de dióxido de carbono en la planta. Como la fotosíntesis requiere dióxido de carbono como sustrato para producir azúcar para el crecimiento, es vital que la planta tenga un sistema de fotosíntesis muy eficiente que maximice la utilización del poco dióxido de carbono que recibe.
Muchas plantas xerófitas suculentas emplean el metabolismo ácido de las crasuláceas o mejor conocido como fotosíntesis CAM. También se le denomina mecanismo de carboxilación "oscura" porque las plantas en regiones áridas recolectan dióxido de carbono por la noche cuando se abren los estomas y almacenan los gases para usarlos en la fotosíntesis en presencia de luz durante el día. Aunque la mayoría de las xerófitas son bastante pequeñas, este mecanismo permite un balance positivo de carbono en las plantas para sustentar la vida y el crecimiento. Los principales ejemplos de plantas que emplean el mecanismo CAM son la piña , el Agave americana y el Aeonium haworthii . [12]
Aunque algunas plantas xerófitas realizan la fotosíntesis mediante este mecanismo, la mayoría de las plantas en regiones áridas aún emplean las vías de fotosíntesis C 3 y C 4 . Una pequeña proporción de plantas desérticas incluso utilizan una vía colaborativa C 3 -CAM. [14]
La humedad ambiental y la humedad justo antes y durante la germinación de las semillas desempeñan un papel importante en la regulación de la germinación en condiciones áridas. Una estrategia evolutiva empleada por las plantas xerófitas del desierto es reducir la tasa de germinación de las semillas. Al ralentizar el crecimiento de los brotes, se consume menos agua para el crecimiento y la transpiración. De este modo, la semilla y la planta pueden utilizar el agua disponible de las precipitaciones de corta duración durante mucho más tiempo en comparación con las plantas mesofíticas. [6]
Durante las épocas secas, las plantas de resurrección parecen muertas, pero en realidad están vivas. Algunas plantas xerófitas pueden dejar de crecer y entrar en letargo, o cambiar la asignación de los productos de la fotosíntesis del crecimiento de nuevas hojas a las raíces. [11] [15] Estas plantas evolucionaron para poder apagar coordinadamente su mecanismo fotosintético sin destruir las moléculas involucradas en la fotosíntesis. Cuando el agua está disponible nuevamente, estas plantas "resucitarían de entre los muertos" y reanudarían la fotosíntesis, incluso después de haber perdido más del 80% de su contenido de agua. [16] Un estudio ha descubierto que los niveles de azúcar en las plantas de resurrección aumentan cuando se someten a la desecación. Esto puede estar asociado con la forma en que sobreviven sin la producción de azúcar a través de la fotosíntesis durante un período relativamente largo. [17] Algunos ejemplos de plantas de resurrección incluyen la planta Anastatica hierochuntica o más comúnmente conocida como la Rosa de Jericó , así como una de las especies de plantas más robustas de África Oriental, Craterostigma pumilum . [18] [19] Las semillas pueden modificarse para que requieran una cantidad excesiva de agua antes de germinar, a fin de garantizar un suministro de agua suficiente para la supervivencia de la plántula. Un ejemplo de esto es la amapola de California , cuyas semillas permanecen latentes durante la sequía y luego germinan, crecen, florecen y forman semillas dentro de las cuatro semanas posteriores a la lluvia.
Si el suministro de agua no es suficiente a pesar del empleo de otras estrategias de ahorro de agua, las hojas comenzarán a colapsar y marchitarse debido a que la evaporación de agua aún excede el suministro de agua. La pérdida de hojas ( abscisión ) se activará en condiciones de estrés más severas. Las plantas de hoja caduca afectadas por sequía pueden perder sus hojas en épocas de sequía.
El marchitamiento de las hojas es un proceso reversible, pero la abscisión es irreversible. La caída de las hojas no es favorable para las plantas porque, cuando vuelva a haber agua disponible, tendrán que gastar recursos para producir hojas nuevas, necesarias para la fotosíntesis. [11] Sin embargo, existen excepciones, como el ocotillo , que pierde sus hojas durante las estaciones secas prolongadas en el desierto y luego vuelve a tener hojas cuando las condiciones han mejorado.
La hojarasca en el suelo alrededor de una planta puede proporcionar una barrera evaporativa para evitar la pérdida de agua. [ cita requerida ] La masa de raíces de una planta también puede contener material orgánico que retiene agua, como en el caso de la hierba flecha ( Pluchea sericea ).
La degradación de la tierra es una amenaza importante para muchos países como China y Uzbekistán. Los principales impactos incluyen la pérdida de productividad y estabilidad del suelo, así como la pérdida de biodiversidad debido a la reducción de la vegetación consumida por los animales. [20] En las regiones áridas donde el agua es escasa y las temperaturas son altas, los mesófitos no podrán sobrevivir, debido a las muchas tensiones. Las plantas xerófitas se utilizan ampliamente para prevenir la desertificación y para la fijación de dunas de arena. De hecho, en el noroeste de China, las semillas de tres especies de arbustos, a saber, Caragana korshinskii, Artemisia sphaerocephala y Hedysarum scoparium , están dispersas por toda la región. Estos arbustos tienen la propiedad adicional de ser apetecibles para los animales de pastoreo, como las ovejas y los camellos. H. scoparium está bajo protección en China debido a que es una de las principales especies en peligro de extinción. [6] Haloxylon ammodendron y Zygophyllum xanthoxylum también son plantas que forman dunas fijas. [21]
Una planta xerófita más conocida es la suculenta Agave americana . Se cultiva como planta ornamental y es popular en todo el mundo. El néctar de agave se obtiene de la planta y se consume como sustituto del azúcar o la miel. En México, la savia de la planta suele fermentarse para producir una bebida alcohólica.
Muchas plantas xerófitas producen flores de colores vibrantes y se utilizan con fines ornamentales y decorativos en jardines y hogares. Aunque se han adaptado a vivir en condiciones climáticas estresantes, estas plantas prosperan cuando están bien regadas y en temperaturas tropicales. Phlox sibirica rara vez se ve en cultivo y no florece en áreas sin una exposición prolongada a la luz solar. [ cita requerida ]
Un estudio ha demostrado que las plantas xerófitas que emplean el mecanismo CAM pueden resolver problemas de microclima en edificios de países húmedos. La vía fotosintética CAM absorbe la humedad en espacios pequeños, lo que convierte a plantas como Sansevieria trifasciata en un absorbente natural de humedad interior. Esto no solo ayudará con la ventilación cruzada, sino que al reducir la humedad ambiental aumenta el confort térmico de las personas en la habitación. Esto es especialmente importante en los países del este de Asia, donde tanto la humedad como la temperatura son altas. [22]
En los últimos años, las plantas de resurrección han suscitado interés por otras causas, además de por su capacidad para soportar la sequedad extrema. Los metabolitos, alcoholes de azúcar y ácidos de azúcar presentes en estas plantas pueden aplicarse como productos naturales con fines medicinales y en biotecnología. Durante la desecación, aumentan los niveles de sacarosa, rafinosa y galactinol, que pueden tener un papel crucial en la protección de las células contra el daño causado por las especies reactivas del oxígeno (ROS) y el estrés oxidativo. Además de tener propiedades antioxidantes, otros compuestos extraídos de algunas plantas de resurrección mostraron propiedades antifúngicas y antibacterianas . Un glucósido que se encuentra en Haberlea rhodopensis, llamado miconosido, se extrae y se utiliza en cremas cosméticas como fuente de antioxidantes y para aumentar la elasticidad de la piel humana. [23] Aunque hay otras moléculas en estas plantas que pueden ser beneficiosas, todavía se las ha estudiado mucho menos que los metabolitos primarios mencionados anteriormente. [24]
