Los parásitos que alteran el comportamiento son parásitos con dos o más huéspedes, capaces de provocar cambios en el comportamiento de uno de sus huéspedes para mejorar su transmisión , afectando en ocasiones directamente a los mecanismos de toma de decisiones y control de comportamiento de los huéspedes. Lo hacen haciendo que el huésped intermedio , donde pueden reproducirse asexualmente , sea más propenso a ser devorado por un depredador en un nivel trófico superior [1] [2] que se convierte en el huésped definitivo donde el parásito se reproduce sexualmente; Por lo tanto, el mecanismo a veces se denomina facilitación trófica aumentada del parásito [3] o transmisión trófica aumentada del parásito . [4] Se pueden encontrar ejemplos en bacterias , protozoos , virus y animales . Los parásitos también pueden alterar el comportamiento del huésped para aumentar la protección de los parásitos o de su descendencia; el término manipulación de guardaespaldas se utiliza para tales mecanismos. [5]
Entre los cambios de comportamiento provocados por los parásitos se encuentra el descuido, que convierte a sus huéspedes en presas más fáciles. [6] [4] El protozoo Toxoplasma gondii , por ejemplo, infecta a pequeños roedores y hace que se vuelvan descuidados e incluso puede hacer que se sientan atraídos por el olor de la orina felina , lo que aumenta su riesgo de depredación y las posibilidades del parásito. de infectar a un gato, su huésped definitivo.
Los parásitos pueden alterar el comportamiento del huésped infectando el sistema nervioso central del huésped o alterando su comunicación neuroquímica (estudiado en neuroparasitología). [7]
Las manipulaciones de parásitos pueden ser directas o indirectas . La manipulación indirecta es el método más frecuente utilizado por los parásitos que alteran el comportamiento, [8] mientras que el enfoque directo es mucho menos común. La manipulación directa es cuando el parásito afecta al huésped e induce una respuesta conductual, por ejemplo, creando compuestos neuroactivos que estimulan una respuesta en el sistema nervioso central (SNC) del huésped, un método practicado principalmente por parásitos que residen dentro del SNC. [9] Afectar el sistema neuronal del huésped es complicado y la manipulación incluye iniciar cascadas inmunes en el huésped. [10] Sin embargo, la determinación del factor causal es difícil, especialmente si el cambio de comportamiento es el resultado de la manipulación directa del parásito o una respuesta indirecta del sistema inmunológico del huésped . [9] Un enfoque directo a la manipulación conductual suele ser muy costoso para el parásito, [9] lo que resulta en un equilibrio entre los beneficios de la manipulación (por ejemplo, aumento de la aptitud física) y la energía que cuesta. El enfoque más común para los parásitos es inducir indirectamente respuestas conductuales interactuando con el sistema inmunológico del huésped [8] para crear los compuestos neuroactivos necesarios para inducir una respuesta conductual deseada. [9] Los parásitos también pueden afectar indirectamente el comportamiento de sus huéspedes al alterar su metabolismo , desarrollo o inmunidad. [9] Los castradores parásitos modifican drásticamente el metabolismo y la reproducción de sus huéspedes, a veces secretando hormonas castradoras, cambiando su comportamiento y fisiología para beneficiar al parásito. [11]
Los parásitos pueden alterar el comportamiento de los huéspedes de manera que aumenten su probabilidad de transmisión (por ejemplo, cuando el huésped es ingerido por un depredador); dar lugar a la liberación del parásito en sitios apropiados (por ejemplo, mediante cambios en las preferencias de hábitat del huésped); [12] aumentar la supervivencia del parásito o aumentar la probabilidad del huésped de ser infectado con más parásitos.
Los virus de la familia Baculoviridae inducen en sus huéspedes cambios tanto en el comportamiento alimentario como en la selección del entorno. Infectan a las orugas de polillas y mariposas, que algún tiempo después de la infección comienzan a comer sin cesar, proporcionando nutrientes para la replicación del virus . Cuando los viriones (las "unidades" del virus están listos para abandonar el huésped, la oruga sube cada vez más alto, hasta que sus células se ven obligadas a secretar enzimas que "disuelven al animal en una sustancia viscosa"), haciendo llover grumos de tejido y material viral para su ingestión. por futuros anfitriones. [13]
La rabia es una enfermedad causada por virus del género Lyssavirus , que se liberan en la saliva del huésped y se transmiten cuando entra en contacto con las membranas mucosas o heridas abiertas de otro animal. La enfermedad hace que el huésped se vuelva agresivo y propenso a atacar o morder a otros; esto, junto con una mayor salivación, aumenta las posibilidades de que se propague a nuevos huéspedes. Al mismo tiempo, el huésped experimenta hidrofobia (miedo al agua) [14] y espasmos laríngeos , [15] que le impiden beber, evitando que la saliva cargada de virus llegue al estómago o salga de la boca. [ cita necesaria ]
El parásito de la malaria Plasmodium falciparum , transportado por el mosquito Anopheles gambiae , cambia la atracción de su huésped por las fuentes de néctar para aumentar su ingesta de azúcar y mejorar las posibilidades de supervivencia del parásito. [16] También disminuye la atracción del huésped hacia la sangre humana durante la gestación, [13] solo para aumentarla cuando está lista para ser transmitida a un huésped humano. [13] [17]
El protozoo Toxoplasma gondii infecta a animales de la familia Felidae (su huésped definitivo ) y sus ooquistes se eliminan con las heces del huésped. Cuando un roedor consume la materia fecal se infecta con el parásito (convirtiéndose en su huésped intermediario ). Posteriormente, el roedor se vuelve más extrovertido y menos temeroso de los gatos , lo que aumenta sus posibilidades de depredación y las posibilidades del parásito de completar su ciclo de vida. [18] Existe cierta evidencia de que T. gondii , al infectar a los humanos , altera su comportamiento de manera similar a los roedores; también se ha relacionado con casos de esquizofrenia . [19]
Múltiples parásitos aumentan el riesgo de depredación de su huésped para facilitar su transición de su huésped intermedio a su huésped definitivo, incluidos: Euhaplorchis californiensis , [20] Dicrocoelium dendriticum , [20] Diplostomum pseudospathaceum , [ cita requerida ] y Myrmeconema neotropicum . [21]
La duela hepática lanceolada ( Dicrocoelium dendriticum ) es un trematodo parásito con un ciclo de vida complejo. En su estado adulto se presenta en el hígado de su huésped definitivo ( rumiantes ), donde se reproduce. Los huevos del parásito pasan con las heces del huésped, que luego son comidos por un caracol terrestre (primer huésped intermediario). La duela madura hasta alcanzar una etapa juvenil en el caracol, que en un intento de protegerse excreta los parásitos en "bolas de baba". Las "bolas de baba" luego son consumidas por las hormigas (segundos huéspedes intermediarios). La casualidad manipula a la hormiga para que suba a la parte superior de la hierba, donde tienen más posibilidades de ser devoradas por los rumiantes que pastan. [20]
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El trematodo Leucochloridium paradoxum madura en el interior de caracoles del género Succinea . Cuando está listo para cambiar a su huésped definitivo, un pájaro, el parásito viaja hasta los tallos oculares de su huésped y comienza a pulsar, atrayendo a los pájaros por su sorprendente parecido con una larva de insecto. [22] También influye en que el caracol normalmente nocturno salga a la intemperie durante el día para tener una mayor probabilidad de ser consumido por un pájaro. [23]
Los trematodos parásitos del género Microphallus parasitan al caracol Potamopyrgus antipodarum como huésped intermediario. Los parásitos manipulan el comportamiento de búsqueda de alimento del caracol para aumentar las posibilidades de que sea presa de los huéspedes definitivos del parásito ( aves acuáticas ). El caracol infectado busca alimento en la parte superior de las rocas durante el período del día en que las aves acuáticas se alimentan con mayor intensidad. Durante el resto del día, el caracol busca alimento en el fondo de las rocas para reducir el riesgo de ser comido por peces (depredadores que no son huéspedes). [24]
Los grillos infectados por gusanos de crin ( Nematomorpha ) exhiben un comportamiento de búsqueda de luz y una mayor velocidad al caminar, lo que los lleva a espacios abiertos y estanques (cuya superficie refleja la luz de la luna); los grillos eventualmente encontrarán y entrarán en un cuerpo de agua, donde el gusano saldrá del abdomen del grillo y se alejará nadando. Si bien los grillos a menudo se ahogan en el proceso, los que sobreviven exhiben una recuperación parcial y regresan a sus actividades normales en tan solo 20 horas. [25]
Schistocephalus solidus es un gusano plano parásito con tres huéspedes diferentes: dos intermedios y uno definitivo. En su etapa adulta, la tenia reside en el intestino de las aves piscívoras , donde se reproducen y liberan huevos a través de las heces de las aves. De los huevos nacen larvas que nadan libremente, que a su vez son ingeridas por los copépodos (el primer huésped intermediario). El parásito crece y se desarrolla en el crustáceo hasta una etapa que puede infectar al segundo huésped intermediario, el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ). [26] El huésped definitivo del parásito, un pájaro, luego consume el espinoso de tres espinas infectado y el ciclo se completa. Se ha observado que S. solidus altera el comportamiento del pez de tal manera que impide su respuesta de escape ante un ave depredadora. [27] Esta manipulación del comportamiento inducida por el parásito aumenta efectivamente la posibilidad de que sea consumido por su ave huésped definitiva. También se ha observado que el parásito no induce este comportamiento hasta que ha alcanzado una etapa desarrollada que puede sobrevivir en el ave huésped [27] y, por lo tanto, reducir efectivamente su propia tasa de mortalidad, debido a la transmisión prematura. [ cita necesaria ]
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La avispa cucaracha esmeralda ( Ampulex compressa ) parasita a su huésped, la cucaracha americana ( Periplaneta americana ), como fuente de alimento y para sus larvas en crecimiento. La avispa pica a la cucaracha dos veces: primero en el ganglio torácico , paralizando sus patas delanteras y permitiendo a la avispa dar una segunda picadura, más precisa, directamente en el cerebro de la cucaracha; [28] esta segunda picadura hace que la cucaracha se acicale excesivamente antes de hundirse en un estado de hipocinesia - "un... letargo caracterizado por la falta de movimiento espontáneo o de respuesta a estímulos externos". [29] Luego, la avispa arrastra a la cucaracha inactiva a su madriguera, donde deposita un huevo en su abdomen y lo entierra para que la larva en crecimiento se alimente de él. Mantener a la cucaracha en un estado hipocinético en esta etapa, en lugar de simplemente matarla, le permite permanecer "fresca" por más tiempo para que la larva se alimente de ella. [30] La avispa adulta emerge después de 6 semanas, dejando nada más que un "caparazón" de cucaracha vacío. [29]
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La avispa Dinocampus coccinellae es a la vez endoparásito y ectoparásito de las mariquitas . La avispa inyecta un huevo en el abdomen del escarabajo, donde la larva se alimenta de su hemolinfa . Cuando crece y está lista para pupar, la larva sale de su huésped, que permanece inmóvil, y teje un capullo en su parte inferior, donde se convierte en pupa. Cuando un depredador se acerca, el escarabajo mueve sus extremidades, ahuyentándolo. Este uso del anfitrión como protección se ha denominado manipulación del guardaespaldas. [31] [32] De manera similar, varias avispas parásitas inducen a sus arañas huéspedes a construir redes más fuertes para proteger a los parásitos en crecimiento. [33]
La avispa parásita Hymenoepimecis argyraphaga hace crecer sus larvas en arañas de la especie Leucauge argyra . Poco antes de matar a su huésped, la larva le inyecta una sustancia química que cambia su comportamiento de tejido, [34] provocando que teja una estructura fuerte similar a un capullo. Luego, la larva mata a la araña y entra en el capullo para convertirse en pupa . [35]
Un comportamiento similar, pero mucho más complejo, lo muestran las hormigas infectadas con el hongo Ophiocordyceps unilateralis : convulsiones corporales irregulares hacen que la hormiga caiga al suelo del bosque [36] , desde donde trepa a una planta hasta una cierta altura [37] ] antes de encerrar sus mandíbulas en la vena de una de sus hojas respondiendo a ciertos criterios de dirección, temperatura y humedad. Después de varios días, el cuerpo fructífero del hongo crece a partir de la cabeza de la hormiga y se rompe, liberando las esporas del hongo. [38]
Varias especies de moscas del género Pseudacteon parasitan a las hormigas bravas . La mosca inyecta un huevo en el tórax de la hormiga; Al nacer, la larva migra a la cabeza de la hormiga, donde se alimenta de la hemolinfa , los músculos y el tejido nervioso de la hormiga. Durante este período, algunas larvas dirigen a la hormiga hasta 50 metros de distancia del nido y hacia un lugar húmedo y frondoso donde puedan nacer de forma segura. [39] [40] [ enlace muerto ] Finalmente, la larva devora por completo el cerebro de la hormiga, que a menudo se cae (de ahí el apodo de la especie: "mosca decapitadora"). [41] [ enlace muerto ] La larva luego se convierte en pupa en la cápsula de la cabeza vacía y emerge como una mosca adulta después de dos semanas. [42]
Las larvas de avispa parásita Reclinervellus nielseni se adhieren a la araña Cyclosa argenteoalba , liberando sustancias que modifican el comportamiento de construcción de la telaraña de la araña para que teje una estructura similar a un capullo en el que las larvas pupan. Este comportamiento manipulado fue más duradero y más prominente cuanto más tiempo duró. las larvas estaban adheridas a la araña. [43]
Strepsiptera de la familia Myrmecolacidae puede hacer que su hormiga huésped permanezca en las puntas de las hojas de la hierba, aumentando las posibilidades de ser encontrado por los machos del parásito (en el caso de las hembras) y colocándolos en una buena posición para la aparición de los machos (en el caso de los machos). ). [44]
Los miembros del orden Rhizocephala , como Sacculina carcini, alteran el equilibrio hormonal de los huéspedes masculinos para fomentar un comportamiento de crianza similar al observado en las hembras. El parásito suele pasar toda su vida dentro del huésped; sin embargo, si se extrae del huésped en un laboratorio, a los huéspedes masculinos posteriormente les crecerán gónadas femeninas parciales o completas . [45]
La forma en que los parásitos inducen cambios de comportamiento en los huéspedes se ha comparado con la forma en que un neurobiólogo efectuaría un cambio similar en un laboratorio. [46] Un científico puede estimular una determinada vía para producir un comportamiento específico, como un aumento del apetito o una disminución de la ansiedad; Los parásitos también producen cambios de comportamiento específicos en sus huéspedes, pero en lugar de estimular vías neurológicas específicas, parecen apuntar a áreas más amplias del sistema nervioso central . Si bien los mecanismos próximos que subyacen a esta amplia orientación no se han caracterizado completamente, se han identificado dos mecanismos utilizados por los parásitos para alterar el comportamiento en huéspedes vertebrados : la infección del sistema nervioso central y la comunicación neuroquímica alterada . [47]
Algunos parásitos alteran el comportamiento del huésped al infectar neuronas en el sistema nervioso central del huésped. El sistema nervioso central del huésped responde al parásito como lo haría ante cualquier otra infección . Las características distintivas de dicha respuesta incluyen inflamación local y la liberación de sustancias químicas como las citocinas . La propia respuesta inmune es responsable de los cambios de comportamiento inducidos en muchos casos de infección parasitaria. Los parásitos que se sabe que inducen cambios de comportamiento a través de la inflamación del sistema nervioso central en sus huéspedes incluyen Toxoplasma gondii en ratas, Trypanosoma cruzi en ratones y Plasmodium mexicanum en el lagarto mexicano. [47]
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Mientras que algunos parásitos explotan las respuestas inmunitarias típicas de sus huéspedes, otros parecen alterar la propia respuesta inmunitaria. Por ejemplo, la respuesta inmune típica de los roedores se caracteriza por una mayor ansiedad. [48] La infección por Toxoplasma gondii inhibe esta respuesta, aumentando el riesgo de depredación por parte de los huéspedes posteriores de T. gondii . Las investigaciones sugieren que la respuesta de ansiedad inhibida podría ser el resultado de un daño inmunológico al sistema límbico . [46]
Los parásitos que inducen cambios de comportamiento en sus huéspedes a menudo explotan la regulación del comportamiento social en el cerebro. [47] El comportamiento social está regulado por neurotransmisores , como la dopamina y la serotonina , en los centros emocionales del cerebro, principalmente la amígdala y el hipotálamo , y aunque los parásitos pueden ser capaces de estimular vías neuroquímicas específicas para inducir cambios de comportamiento, la evidencia sugiere que alteran la comunicación neuroquímica a través de una orientación amplia en lugar de específica. [46] Por ejemplo, Toxoplasma gondii se adhiere al hipotálamo en lugar de apuntar a una vía celular específica; Esta amplia orientación conduce a un aumento generalizado de los niveles de dopamina del huésped, lo que a su vez puede explicar la pérdida de aversión al olor de los gatos. [49] En algunos casos, se cree que T. gondii provoca aumentos en los niveles de dopamina al secretar otro compuesto, L-Dopa , que puede desencadenar un aumento en los niveles de dopamina, aunque aún no se ha demostrado evidencia concreta de este mecanismo. [49] Este aumento en los niveles de dopamina induce una pérdida de aversión al olor de los gatos en las ratas, aumentando el riesgo de depredación por parte de los gatos, el huésped definitivo de T. gondii . [49] Los detalles mecanísticos que subyacen al aumento de los niveles de dopamina y la forma en que afecta el cambio de comportamiento de la rata siguen siendo difíciles de alcanzar. [46]
La avispa cucaracha esmeralda altera el comportamiento mediante la inyección de veneno directamente en el cerebro del huésped, provocando hipocinesia . [28] [47] Esto se logra mediante una reducción en la actividad de la dopamina y la octopamina, lo que afecta la transmisión de las interneuronas involucradas en la respuesta de escape; [29] Así, aunque el circuito cerebral del huésped responsable del control del movimiento sigue funcionando (y, de hecho, funcionará con dificultad cuando lo tire la avispa), el sistema nervioso se encuentra en un estado deprimido. Dicho de otra manera: la toxina de la avispa no afecta la capacidad del huésped para moverse, sino su motivación para hacerlo.
La función original de tales secreciones puede haber sido la de suprimir el sistema inmunológico del huésped, como se describió anteriormente. El trematodo Schistosoma mansoni secreta péptidos opioides en el torrente sanguíneo del huésped, lo que influye tanto en su respuesta inmune como en su función neuronal. [50] Otras fuentes sugieren un posible origen en el mimetismo molecular . [51]
Los nematodos mermítidos infectan a los artrópodos , residen en su hemocele (cavidad circulatoria) y manipulan su osmolalidad de hemolinfa para desencadenar un comportamiento de búsqueda de agua . Se desconocen los medios por los que lo hacen. [52]
Para que surjan ciclos de vida complejos en los parásitos, la adición de una especie huésped intermediaria debe ser beneficiosa, es decir, dar como resultado una mayor aptitud . [53] [54] Es probable que la mayoría de los parásitos con ciclos de vida complejos evolucionaran a partir de ciclos de vida simples; [55] La evolución de ciclos de vida simples a complejos se ha analizado teóricamente y se ha demostrado que los parásitos transmitidos tróficamente (parásitos que se transmiten de una presa a un depredador durante la depredación ) pueden verse favorecidos por la adición de una presa intermedia. huésped si la densidad de población del huésped intermedio es mayor que la del huésped definitivo. [55] Los factores adicionales que catalizan esta transferencia son las altas tasas de depredación y una baja tasa de mortalidad natural del huésped intermediario. [55]
Los parásitos con una única especie huésped se enfrentan al problema de no poder sobrevivir en niveles tróficos superiores y, por tanto, morir con su presa huésped. El desarrollo de ciclos de vida complejos es muy probablemente una adaptación del parásito para sobrevivir en el depredador. [4] El desarrollo de una transmisión trófica aumentada del parásito es una adaptación adicional en relación con un ciclo de vida complejo, donde el parásito aumenta su transmisión a un huésped definitivo mediante la manipulación de su huésped intermediario. [53]
La hipótesis de la manipulación adaptativa postula que los parásitos pueden utilizar alteraciones de comportamiento específicas inducidas en un huésped para aumentar su aptitud . Según esta hipótesis, los comportamientos inducidos son el resultado de la selección natural que actúa sobre el fenotipo extendido del parásito (en este caso, el comportamiento de su huésped ). Muchos comportamientos inducidos por parásitos obligados para completar sus ciclos de vida son ejemplos de manipulación adaptativa debido a su clara relación con la aptitud del parásito. Por ejemplo, la evidencia ha demostrado que la infección por el gusano parásito Pomphorhynchus laevis produce una conducta de deriva alterada en su huésped intermediario , el anfípodo Gammarus pulex ; este comportamiento alterado aumenta el riesgo de depredación de su huésped por peces que son los huéspedes definitivos de P. laevis . El cambio de comportamiento inducido en el huésped conduce así a un mayor éxito del parásito a la hora de completar su ciclo vital. [56] En general, si un cambio de comportamiento específico tiene un propósito adaptativo para el parásito, el huésped o ambos, depende de todo el "sistema huésped-parásito": [47] El ciclo de vida del patógeno, su virulencia y la la respuesta inmune del huésped. [47]
Por el contrario, los comportamientos evolucionados del huésped pueden ser el resultado de adaptaciones al parasitismo. [57]