Nymphaeaceae ( / ˌ n ɪ m f iː ˈ eɪ s iː / ) es una familia de plantas con flores , comúnmente llamadas nenúfares . Viven como hierbas acuáticas rizomatosas en climas templados y tropicales de todo el mundo. La familia contiene cinco géneros [4] con alrededor de 70 especies conocidas. [5] Los nenúfares tienen sus raíces en el suelo en cuerpos de agua, con hojas y flores flotando o emergiendo de la superficie. Las hojas son redondas, con una muesca radial en Nymphaea y Nuphar , pero completamente circulares en Victoria y Euryale .
Los nenúfares son un clado de plantas bien estudiado porque inicialmente se consideró que sus flores grandes con múltiples partes no especializadas representaban el patrón floral de las primeras plantas con flores, y estudios genéticos posteriores confirmaron su posición evolutiva como angiospermas basales . Los análisis de morfología floral y características moleculares y comparaciones con un taxón hermano , la familia Cabombaceae , indican, sin embargo, que las flores de los nenúfares existentes con la mayor cantidad de partes florales son más derivadas que los géneros con menos partes florales. [ se necesita aclaración ] Los géneros con más partes florales, Nuphar , Nymphaea , Victoria , tienen un síndrome de polinización por escarabajo , mientras que los géneros con menos partes son polinizados por moscas o abejas , o se autopolinizan o se polinizan por el viento . [6] Por lo tanto, la gran cantidad de órganos florales relativamente no especializados en Nymphaeaceae no es una condición ancestral para el clado.
Las Nymphaeaceae son hierbas acuáticas rizomatosas . [7] La familia se caracteriza además por haces vasculares dispersos en los tallos y la presencia frecuente de látex , generalmente con esclereidas distintas con ramas estrelladas que se proyectan hacia los canales de aire. Los pelos son simples y generalmente producen mucílago (baba).
Las hojas son alternas y espiraladas, opuestas u ocasionalmente verticiladas, simples, peltadas o casi, enteras a dentadas o disecadas, pecioladas cortas a largas , con lámina sumergida, flotante o emergente, con venación palmeada a pinnada. [7] Las estipulaciones están presentes o ausentes. Las hojas superficiales están ausentes durante el invierno y, por lo tanto, los gases en las lagunas del rizoma alcanzan el equilibrio con los gases del agua sedimentada. [ cita necesaria ] El resto de la presión interna se materializa en los flujos constantes de burbujas que brotan cuando las hojas en ascenso se rompen en la primavera. [ cita necesaria ] [ aclaración necesaria ]
Las flores son solitarias, bisexuales, radiales, con un pedicelo largo y generalmente flotan o se elevan sobre la superficie del agua, con haces vasculares anillados en un receptáculo . [8] [9] Algunas especies son protóginas y principalmente de polinización cruzada, pero debido a que las etapas masculina y femenina se superponen durante el segundo día de floración y debido a que es autocompatible, la autofertilización es posible. [10] Las partes femenina y masculina de la flor suelen estar activas en diferentes momentos, para facilitar la polinización cruzada, aunque esta es solo una de varias estrategias reproductivas utilizadas por estas plantas. [11]
Hay de 4 a 12 sépalos , que son distintos o connatos , imbricados y, a menudo, con forma de pétalos. Pétalos ausentes o de 8 a numerosos, de discretos a vistosos, a menudo intercalados con estambres . Los estambres son de 3 a numerosos, los más internos a veces representados por estaminodios. Los filamentos son distintos, libres o adnatos a los estaminodios petaloides, delgados y bien diferenciados de las anteras a laminares y poco diferenciados de las anteras; Los granos de polen suelen ser monosulcados o carecen de aberturas. Los carpelos son de 3 a numerosos, distintos o connatos. [ cita necesaria ]
El fruto es un agregado de nueces, una baya o una cápsula carnosa y esponjosa irregularmente dehiscente. [7] Las semillas suelen ser ariladas, más o menos carentes de endospermo .
Nymphaeaceae ha sido investigada sistemáticamente durante décadas porque los botánicos consideraban que su morfología floral representaba uno de los primeros grupos de angiospermas . [6] Los análisis genéticos modernos realizados por investigadores del Angiosperm Phylogeny Group han confirmado su posición basal entre las plantas con flores. [1] [12] [13] [14] Además, las Nymphaeaceae son más diversas genéticamente y están más dispersas geográficamente que otras angiospermas basales. [15] [16] Nymphaeaceae se ubica en el orden Nymphaeales , que es el segundo grupo divergente de angiospermas después de Amborella en el sistema de clasificación de plantas con flores más ampliamente aceptado, el sistema APG IV . [12] [13] [14]
Nymphaeaceae es una pequeña familia de tres a seis géneros: Barclaya , Euryale , Nuphar , Nymphaea , Ondinea y Victoria . Al género Barclaya a veces se le asigna rango como su propia familia, Barclayaceae , sobre la base de un tubo perianto extendido (sépalos y pétalos combinados ) que surge de la parte superior del ovario y por estambres que se unen en la base. Sin embargo, el trabajo filogenético molecular lo incluye en Nymphaeaceae. [17] Recientemente se ha demostrado que el género Ondinea es una especie morfológicamente aberrante de Nymphaea , y ahora está incluido en este género. [18] Los géneros Euryale , del Lejano Oriente asiático, y Victoria , de América del Sur, están estrechamente relacionados a pesar de su distancia geográfica, pero su relación con Nymphaea necesita más estudios. [19] [20] [21]
Alguna vez se pensó que el loto sagrado era un nenúfar, pero ahora se reconoce que es una eudicotiledónea altamente modificada de su propia familia Nelumbonaceae del orden Proteales .
Se conocen varias especies fósiles, incluidos representantes del Cretácico de Nymphaea , así como géneros fósiles como Jaguariba del Cretácico de Brasil , Allenbya del Ypresiano de la Columbia Británica , [22] Notonuphar del Eoceno de la Antártida , [23] [24] Nuphaea del Eoceno de Alemania, [25] y Susiea del Paleoceno tardío Almont Flora de Dakota del Norte, EE. UU. [26]
La hermosa naturaleza de los nenúfares ha llevado a su uso generalizado como plantas ornamentales . El nenúfar mexicano , originario de la costa del Golfo de América del Norte, se planta en todo el continente. Ha escapado del cultivo y se ha vuelto invasiva en algunas áreas, como el Valle de San Joaquín en California . Puede infestar masas de agua de movimiento lento y es difícil de erradicar. Las poblaciones pueden controlarse recortando el crecimiento superior. También se pueden utilizar herbicidas para controlar las poblaciones utilizando glifosato y fluridona . [27]
El nenúfar es la flor nacional de Irán , Bangladesh y Sri Lanka . El emblema de Bangladesh contiene un lirio flotando sobre el agua. También es la flor de nacimiento del mes de julio.
La Nymphaeaceae, también llamada (Nilufar Abi en persa), se puede ver en muchos relieves del período aqueménida (552 a. C.) como la estatua de Anahita en Persépolis . La flor de loto se incluyó en Kaveh, el Derafsh del herrero , y más tarde como bandera del Imperio Sasánida, Derafsh Kaviani . Hoy en día, se le conoce como el símbolo del Calendario Solar Hijri de los iraníes .
Los nenúfares, también conocidos como Seeblätter , son una carga en la heráldica del norte de Europa, a menudo de color rojo ( gules ), y aparecen en la bandera de Frisia y en el escudo de armas de Dinamarca (en este último caso a menudo reemplazado por corazones rojos ).
El nenúfar tiene un lugar especial en la literatura Sangam y la poética tamil, donde se considera un símbolo del dolor de la separación; se considera que evoca imágenes de la puesta de sol, la orilla del mar y el tiburón.
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Los nenúfares fueron representados por el artista francés Claude Monet (1840-1926) en una serie de pinturas .
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La principal tarea de los gobernantes mayas durante la Mesoamérica precolombina era obtener agua limpia y potable para sus ciudadanos tanto durante la estación seca como la húmeda. Su éxito en lograr esto es lo que les permitió hacer crecer su sistema de gobierno al atraer trabajadores de la estación seca. Lo hicieron construyendo sistemas de agua como embalses , recuperación de humedales y presas y canales para capturar y almacenar agua de lluvia. Con su conocimiento de la biosfera de los humedales, transformaron embalses artificiales en biosferas de humedales. Una forma de comprobar si los sistemas de agua funcionaban correctamente era si las Nymphaeaceae estaban prosperando. Los nenúfares se convirtieron en un signo visual de la limpieza del agua, por lo que la élite maya comenzó a asociarse con las flores. [28]
Los mayas comenzaron a utilizar la iconografía de los nenúfares representada en estelas , arquitectura monumental, murales y escritura jeroglífica . [29] Incluso en asentamientos mayas como Palenque , donde los principales suministros de agua eran manantiales y arroyos (lugares donde los nenúfares no pueden crecer), las flores prevalecían en sus registros iconográficos. Los aristócratas y figuras religiosas usaban máscaras y/o tocados durante los eventos de celebración que tenían nenúfares y/o símbolos de nenúfares para parecer dioses. [30] También hay evidencia de que los nenúfares se utilizaron como enteógeno cultural . Algunas interpretaciones de escenas rituales dibujadas por los mayas han sido la extracción de sangre de partes perforadas del cuerpo. Sin embargo, un examen más detenido muestra que se trata más bien de un líquido que fluye directamente de las flores de nenúfar que se encontraban en las cabezas de ciertos dioses. [30] Es probable que los mayas ingirieran estas plantas para crear un estado de conciencia no ordinario, lo cual tiene sentido porque hay una clase de alcaloides opiáceos en Nymphaeaceae. [30] En general, estos ejemplos muestran cuán importante fue esta forma específica de simbolismo del agua en toda la región maya. [31]
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