Silphidae es una familia de escarabajos que se conocen comúnmente como grandes escarabajos carroñeros , escarabajos carroñeros o escarabajos enterradores . Hay dos subfamilias : Silphinae y Nicrophorinae . Los miembros de Nicrophorinae a veces se conocen como escarabajos enterradores o escarabajos sexton . El número de especies es relativamente pequeño, alrededor de doscientas. Son más diversos en la región templada, aunque se conocen algunas endémicas tropicales. Ambas subfamilias se alimentan de materia orgánica en descomposición , como animales muertos. Las subfamilias difieren en cuál utiliza el cuidado parental y qué tipos de cadáveres prefieren. Los Silphidae se consideran de importancia para los entomólogos forenses porque cuando se encuentran en un cuerpo en descomposición se utilizan para ayudar a estimar un intervalo post-mortem .
La familia Silphidae pertenece al orden Coleoptera . Se les conoce comúnmente como escarabajos carroñeros o escarabajos enterradores y suelen estar asociados con carroña , hongos y estiércol . En el pasado, se incluían miembros de la familia Agyrtidae . Esta familia tiene dos subfamilias, Silphinae y Nicrophorinae . La antena está formada por 15 segmentos y es capitada (termina en una maza abruptamente cubierta) en Nicrophorinae y tiene una forma de maza más gradual en Silphinae. Las subfamilias también difieren en comportamiento. Los miembros de la subfamilia Silphinae muestran poco o ningún cuidado por sus crías y se reproducen en carroña grande. Nicrophorinae se reproduce en carroña de animales pequeños y se entierran a sí mismos y a su comida para criar a su descendencia de manera biparental. [2] Hay aproximadamente 183 especies en esta familia, que se encuentran en todo el mundo, aunque son más comunes en regiones templadas. Nicrophorus americanus , conocido como el escarabajo enterrador americano, es una especie en peligro de extinción . [3]
Los fósiles más antiguos de sílfidos se conocen del lecho Daohugou del Jurásico medio (hace unos 163 millones de años) en el norte de China. [4] [5] Muchos sílfidos no pueden volar, aunque tienen alas. Se cree que esta pérdida es el resultado de los cambios en el hábitat a lo largo del tiempo. Los investigadores han descubierto que la mayoría de las especies capaces de volar de este grupo se alimentan de cadáveres de vertebrados , mientras que las especies no voladoras se alimentan de invertebrados del suelo . También descubrieron que la producción de huevos aumentó con la pérdida de vuelo debido a un suministro de alimentos más limitado. [6]
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La palabra "silphid" o "silph", que aparece por primera vez en el siglo XVI en las obras de Paracelso , se refiere a cualquier raza de espíritus que habitan el aire y se los describe como mortales, pero carentes de alma. La palabra también está relacionada con la palabra latina silva que significa "bosque" o "de los bosques". [7]
Los silfidos son omnipresentes y más abundantes en la zona templada. La diversidad también es mayor en la zona templada y son bastante raros en los trópicos, aunque hay especies endémicas de la región. Se cree que las hormigas, las moscas y otros carroñeros los superan en competencia en estas regiones. [8] Su tamaño varía de 7 a 45 mm. [9]
Hay alrededor de 46 especies diferentes de Silphidae en América del Norte que incluyen Heterosilpha ramosa , Necrodes surinamensis , Necrophila americana , Nicrophorus americanus , Nicrophorus carolinus , Nicrophorus investigador , Nicrophorus marginatus , Nicrophorus orbicollis , Nicrophorus tomentosus , Oiceoptoma inaequale , Oiceoptoma noveboracense , Oiceoptoma rugulosum , Thanatophilus lapponicus . [10] [11] Una especie que se encuentra en Gran Bretaña es Oiceoptoma thoracicum .
Una especie de Nicrophorus , Nicrophorus nepalensis , se puede encontrar principalmente en las montañas del este de Asia, así como a lo largo del archipiélago malayo. Nicrophorus nepalensis se encuentra en el subcontinente indio, así como en los países de la India y Pakistán.
Los Silphidae experimentan un desarrollo holometábolo . El desarrollo en la subfamilia Silphinae se produce a un ritmo más lento que en Nicrophorinae. El ciclo de vida de Silphinae tarda aproximadamente de veintiséis a cincuenta y ocho días en pasar de huevo a adulto. El desglose de este proceso es esencial para los entomólogos forenses . El ciclo tarda de dos a siete días después de la puesta del huevo en eclosionar. Las larvas se desarrollarán a través de tres estadios en la carroña que duran de diez a treinta días. Después de ese período de tiempo, las larvas del tercer estadio se aventurarán lejos de los detritos para pupar . La pupación dura de catorce a veintiún días y es la parte principal de la metamorfosis donde ocurre un cambio grandioso. Durante esta etapa, las alas se desarrollan completamente y se alcanza la madurez sexual, a veces llamada la etapa de imago o adulto donde luego se repite el ciclo. El ciclo de Nicrophorinae es generalmente más rápido. La oviposición se realiza cerca del cadáver y tarda de doce a cuarenta y ocho horas para que los huevos eclosionen en larvas . La cantidad de alimento y el cuidado parental que se muestra ayudan a determinar la duración de la etapa larvaria. La pupación en esta subfamilia dura de seis a ocho días y se completa en el suelo. Los adultos de Nicrophorinae emergerán del suelo y se aventurarán a buscar alimento y una pareja. [10]
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Los Nicrophorinae son bien conocidos por el hábito de localizar un cadáver y enterrarlo desenterrando la tierra debajo de él. El comportamiento de enterramiento aparentemente ha evolucionado para evitar la competencia de otros insectos como las larvas de las moscas . Se ha observado que la cooperación de los dos escarabajos progenitores conduce al éxito reproductivo. Lo más probable es que una pareja reproductora trabaje junta, pero en los casos en que hay carroña grande , los machos intentan impulsar su reproducción emitiendo feromonas . De esta manera, engendrará más crías, pero el éxito reproductivo de la hembra primaria disminuye constantemente. A veces, donde hay un cadáver grande, la probabilidad de una intensa competencia de las moscas conduce a la reproducción comunitaria . Parece haber una tregua entre las hembras que normalmente competirían por los machos, y en estos casos el comportamiento cooperativo se extiende a las hembras que cuidan de la descendencia de la otra. En el apogeo de la temporada de reproducción, las parejas de escarabajos pueden competir por la carroña . La pareja perdedora será expulsada de la carroña y si se han puesto huevos, serán asesinados para que la nueva hembra pueda poner los suyos. [12]
Los adultos de los sílfidos se alimentan de manera saprófaga: colonizan la carroña durante las cuatro etapas de descomposición , que son fresca, hinchada, descompuesta y seca. Las principales áreas de descomposición para los adultos son durante las etapas hinchada y de descomposición. Las larvas de los sílfidos habitan principalmente durante las etapas de descomposición y seca de la carroña . La principal fuente de alimento para la subfamilia Silphinae es la masa de gusanos presente en el detritus . Los Nicrophorinae colonizarán el cuerpo antes en la descomposición para evitar la competencia con los gusanos. Si hay una masa de gusanos suficientemente grande, no colonizarán el cadáver . El cuidado parental exhibido por esta subfamilia es que los escarabajos adultos regurgitan la comida en las bocas de las larvas jóvenes hasta que maduran. Los Silphinae colonizan más tarde en el proceso de descomposición y los adultos comen la masa de gusanos, a veces dejando poca evidencia de gusanos para estimar un intervalo post mortem . En el caso de los escarabajos enterradores o sepultureros, Nicrophorinae, los adultos entierran cadáveres de animales pequeños y ponen sus huevos sobre ellos. En algunas especies, se hace una ligera depresión en el detritus para las larvas en maduración que los escarabajos adultos alimentan y protegen. En ambas subfamilias se observa que las larvas comen el material orgánico en descomposición mientras que los adultos consumen principalmente los gusanos. Las moscas son el principal competidor de los sílfidos por el detritus . Si un cadáver está infestado de gusanos, muchos de los Nicrophorinae abandonarán el cadáver mientras que los miembros de Silphinae se alimentarán de los gusanos. [10]
Los escarabajos tienen muchas armas diferentes disponibles para protegerse contra los ataques de los depredadores . Los miembros de Silphidae tienen muchas modificaciones diferentes que les permiten prosperar en diferentes nichos ecológicos, incluyendo advertencias de color (desde aposematismo hasta mimetismo batesiano ), defensas químicas y cuidado parental . Las silfinas suelen ser de color oscuro que consiste en oro, negro y marrón. Esta coloración oscura les permite mimetizarse con su entorno. Muchos nicroforinos tienen una coloración naranja brillante en sus élitros , que puede servir como advertencia a otros depredadores. [13] Algunas especies secretan una sustancia química de una glándula rectal que consiste en ácidos alifáticos y alcoholes terpénicos . La secreción tiene un olor fuerte y desagradable y puede ser irritante tópicamente para cucarachas y moscas . La especie Necrodes surinamensis expulsa esta secreción como un aerosol y puede girar el extremo de su abdomen para rociar en todas direcciones. [14]
Caminar es la principal forma de locomoción de los Silphidae. Pueden viajar grandes distancias para encontrar cadáveres para reproducirse y alimentarse. Los escarabajos también tienen dos pares de alas, los élitros y las alas traseras. Las alas traseras son membranosas y están modificadas para volar o nadar. Hay algunos Silphidae que pueden volar, pero otros han perdido esta capacidad a lo largo de la evolución . Cuando un animal muere, se libera sulfuro de hidrógeno y algunos compuestos cíclicos . Los Silphidae usan su sentido del olfato para localizar cadáveres a larga distancia mediante quimiorreceptores en sus antenas, que están adaptados para detectar estos químicos. [15] A corta distancia, los órganos terminales de los palpos detectan los olores. [13] Los escarabajos sílfidos suelen ser más activos por la noche, nocturnos , lo que puede ayudar a reducir la competencia.
La competencia de otros organismos por la carroña pone a los sílfidos en una posición de ventaja y desventaja. La ventaja es que las moscas competidoras ponen huevos que dan lugar a larvas y proporcionan alimento a los sílfidos. La desventaja para los Nicrophorinae es que si el cadáver ya está “infestado”, es decir, infectado con larvas de mosca en la época de Shakespeare , no colonizarán. Los Nicrophorinae se han adaptado a estas situaciones y entierran el cadáver para alejarlo de otros competidores. [16] Con esta técnica, las larvas disponen de una fuente de alimento constante y aumentan las posibilidades de procreación .
Los silfidos compiten por las zonas de cría . Si un macho invasor domina al macho original, se apareará con la hembra original y creará una nueva cría . [17] Si una hembra invasora domina a la hembra original, también creará una nueva cría con el macho primario.
Los sílfidos no suelen ser considerados una molestia para los humanos. Ayudan al medio ambiente poniendo sus huevos en los cadáveres y las larvas descomponen los detritos , lo que evita la acumulación de organismos muertos.
Los cadáveres se mantienen fuera de la vista y se evitan los malos olores cuando las Nicrophorinae los entierran bajo tierra. Esto también reducirá la superficie donde las moscas ponen sus huevos y disminuirá la población de moscas.
Algunas especies de Silphidae habitan en zonas ocupadas por humanos y se convierten en plagas para los agricultores al utilizar los cultivos como fuente adicional de nutrientes. En Europa, Aclypea opaca se alimenta de remolacha, mientras que Necrophila americana se alimenta de calabazas, espinacas y remolacha azucarera.
Se sabe que los miembros de la familia Silphidae tienen relaciones mutualistas con otros organismos. Nicrophorinae tiene una relación mutua con los ácaros foréticos . Los ácaros del género Poecilochirus producen deutoninfas que se arrastran sobre Nicrophorinae y son transportadas a la carroña . Una vez que llegan a la carroña , las deutoninfas abandonan el Nicrophorinae adulto y proceden a alimentarse de huevos de mosca y larvas inmaduras cercanas . Los ácaros ayudan a Nicrophorinae a reducir el número de competidores en la carroña . Con menos competencia, ambas especies pueden reproducirse con éxito bajo tierra. [18]
Los silfidos son conocidos por ser huéspedes de nematodos juveniles . Los Nicrophorus vespilloides están estrechamente asociados con el parásito nematodo . Los parásitos pueden transmitirse fácilmente a otros huéspedes durante la cópula .
Silphidae son una de varias familias de importancia forense en el orden Coleoptera . Son una herramienta muy importante para determinar un intervalo post-mortem mediante la recolección de progenie de Silphid del cadáver y la determinación de la tasa de desarrollo. Con base en el número de estadios y la etapa de desarrollo larval, se puede estimar un momento de muerte. Esto es muy útil en la entomología médico-criminal , el énfasis en la utilización de artrópodos como evidencia para ayudar a resolver crímenes. [10] Muchos de los métodos para determinar las etapas de desarrollo son subjetivos. Sin embargo, estudios recientes han encontrado una forma más precisa de determinar la etapa de desarrollo de las larvas de Silphid midiendo el ancho craneal máximo y otras áreas fuertemente esclerotizadas de las larvas en lugar de medir solo la longitud, que está sujeta a cambios con cada larva, particularmente en O. inaequale y N. surinamensis , que son más robustas y tienen mayores variaciones de longitud. La identificación más precisa de los estadios se logra mediante el uso de características morfológicas distintivas que son específicas del estadio y que no pueden verse afectadas por el tamaño del espécimen. Aunque esto es posible solo para unas pocas especies con larvas descritas de todos los estadios, como Thanatophilus rugosus . [19]
Se están estudiando los Silphidae para encontrar estimaciones más exactas de los intervalos post-mortem y las posibles formas de muerte. [20] Además, en el futuro, los entomólogos explorarán el comportamiento social de los escarabajos en mayor grado. Los miembros de la familia Silphidae son típicamente los primeros coleópteros en entrar en contacto con la carroña . Las larvas de Silphidae son depredadores oportunistas que se alimentarán de huevos de dípteros , larvas y del propio cadáver. [20] Esto presenta un problema en la determinación del intervalo post-mortem porque se sabe que los Silphidae erradican otras especies de la carroña. Al eliminar la primera especie colonizadora, los Silphidae pueden dar un intervalo post-mortem incorrecto.
A diferencia de la mayoría de los insectos utilizados como marcadores forenses, es posible evaluar si los adultos de Silphidae han colonizado un cadáver y lo han abandonado más tarde. Para este propósito, se utilizan algunos ácaros Parasitidae (por ejemplo, especies de Poecilochirus ) debido a su especificidad de foronte-huésped. Si un cadáver es invadido por especímenes de Poecilochirus y ningún Silphidae fue muestreado por entomólogos forenses, es razonable sospechar que algunos Silphidae portadores de estadios foréticos de Poecilochirus llegaron previamente al cadáver y lo abandonaron algún tiempo después, dejando ácaros Poecilochirus en el proceso. [21]
