Diagrama del cráneo de Champsosaurus lindoei , un neocoristoderano- Cráneo de Lazarussuchus , un alochoristodere
Choristodera (del griego χωριστός chōristos + δέρη dérē , 'cuello separado' [2] ) es un orden extinto de reptiles diápsidos semiacuáticos que abarcaron desde el Jurásico Medio , o posiblemente Triásico , hasta el Mioceno (168 a 20 o posiblemente 11,6 millones de años). atrás). Los choristoderes son morfológicamente diversos, siendo los miembros más conocidos los neochoristoderes parecidos a cocodrilos como Champsosaurus . Otros coristoderanos tenían morfologías de lagarto o de cuello largo. Los choristoderes parecen haber estado confinados al hemisferio norte, habiéndose encontrado en América del Norte , Asia y Europa , y posiblemente también en el norte de África . Generalmente se piensa que los coristoderes son neodiápsidos derivados que son parientes cercanos o miembros de Sauria .
Choristodera fue erigida en 1876, originalmente como un suborden de Rhynchocephalia por Edward Drinker Cope para contener Champsosaurus , que fue descrito en los estratos del Cretácico Superior de Montana por Cope en el mismo artículo. [3] [4] Un año después, en 1877, Simoedosaurus fue descrito por Paul Gervais en depósitos del Paleoceno superior en Cernay , cerca de Reims , Francia. Estos siguieron siendo los únicos choristoderes reconocidos durante más de un siglo, hasta que se describieron nuevos taxones a finales del siglo XX. [5] A partir de finales de la década de 1970, equipos soviético-mongoles describieron taxones adicionales de sedimentos del Cretácico Inferior en Mongolia. En estudios realizados entre 1989 y 1991, Susan E. Evans describió nuevo material de Cteniogenys del Jurásico Medio de Gran Bretaña. El género había sido descrito por primera vez por Charles W. Gilmore en 1928 en el Jurásico Superior del oeste de los Estados Unidos, y anteriormente había sido enigmático. Los estudios revelaron que se trata de un pequeño coristodere parecido a un lagarto, diferente de las formas parecidas a cocodrilos conocidas anteriormente. [6]
_NMNS.jpg/1280px-Hyphalosaurus_(BMNHC_Ph325)_NMNS.jpg)
Los coristoderes varían sustancialmente en tamaño, los géneros más pequeños como Cteniogenys y Lazarussuchus tenían una longitud de sólo alrededor de 30 cm (12 pulgadas), y se estima que el coristoderan más grande conocido, Kosmodraco dakotensis , tenía una longitud total de alrededor de 5 m (16 pies). . [5] [1] Neochoristoderes como Champsosaurus son el grupo más conocido de Choristodera. Se parecían a los cocodrilos modernos , especialmente a los gaviales . El cráneo de estos animales tiene un hocico largo y delgado lleno de dientes cónicos pequeños y afilados. Otros choristoderes se conocen colectivamente como "no neochoristoderes", que en su mayoría son formas pequeñas parecidas a lagartos, aunque Shokawa , Khurendukhosaurus e Hyphalosaurus poseen largos cuellos parecidos a los de un plesiosaurio . La agrupación de "no neocoristoderes" es parafilética (no contiene a todos los descendientes de un ancestro común), ya que la forma corporal parecida a un lagarto representa la morfología ancestral del grupo. [5]
Según Matsumoto y colegas (2019), los coristoderes están unidos por la presencia de 9 sinapomorfias (rasgos compartidos característicos del grupo), incluido un contacto mediano de los huesos prefrontales alargados del cráneo que separan los huesos nasales de los huesos frontales , el dorsal el reborde del maxilar está flexionado medialmente (hacia la línea media del cuerpo), el agujero parietal está ausente, los huesos escamosos están expandidos detrás ( posteriormente ) del cóndilo occipital , los dientes son cónicos y subtecodontos ( ubicados en alvéolos poco profundos) , los dentarios son delgados con surcos alargados que recorren la superficie labial (que mira hacia afuera) del hueso, hay vértebras sacras adicionales, "mesas de la columna" expandidas están presentes en las vértebras y las superficies de ambos extremos de los centros vertebrales son planas ( anfiplatiano). [7] Todos los coristoderanos conocidos poseen o se infiere que poseen un nuevo hueso del cráneo que no se encuentra en otros reptiles, denominado "hueso neomórfico" o neomorfo, que es un componente del dermatocráneo . [8] [9] Ancestralmente, el cráneo de los choristoderes posee fenestras temporales superior e inferior alargadas (aberturas del cráneo detrás de la cuenca del ojo), estas están muy expandidas en los neochoristoderes, más extremadamente en Champsosaurus , dándole al cráneo una forma cordiforme (en forma de corazón). ) apariencia cuando se ve desde arriba. [8] En muchos "no neocoristoderes", las fenestras temporales inferiores están secundariamente cerradas. [10] Los choristoderes poseían gastralia (huesos en forma de costillas situados en el abdomen) como los tuátara y los cocodrilos . [11]
La anatomía interna del cráneo de los coristoderes sólo se conoce en Champsosaurus. La caja del cerebro de Champsosaurus está poco osificada en la parte frontal del cráneo (anterior), pero está bien osificada en la parte trasera (posterior), similar a otros diápsidos. El endocaste craneal (espacio que ocupa el cerebro en la bóveda craneal ) es proporcionalmente estrecho tanto en el eje lateral como en el dorsoventral, con un cuerpo pineal y bulbos olfatorios agrandados . Los lóbulos ópticos y los flóculos son de tamaño pequeño, lo que indica, en el mejor de los casos, una capacidad de visión promedio. Las cámaras olfativas de las fosas nasales y los tallos olfativos de la caja del cerebro son razonablemente grandes, lo que indica que Champsosaurus probablemente tenía buenas capacidades olfativas (sentido del olfato). Los conductos nasales carecen de cornetes óseos . Los canales semicirculares del oído interno son muy similares a los de otros reptiles acuáticos. La expansión del sáculo indica que Champsosaurus probablemente tenía una mayor sensibilidad a los sonidos y vibraciones de baja frecuencia. [12]
La mayoría de los coristoderes tienen dientes bastante simples e indiferenciados ( homodontes ), con esmalte estriado que cubre la corona del diente pero no la base. Los Neochoristoderes tienen dientes completamente envueltos en esmalte estriado con un pliegue de esmalte en la base, comprimido labiolingualmente y en forma de gancho, con la excepción de Ikechosaurus que todavía tiene dientes bastante simples aparte del comienzo de un pliegue de esmalte. La implantación de los dientes es subtecodonte, y los dientes se reemplazan mediante la erosión de una fosa en la superficie lingual (lado del diente que mira a la lengua) de la base del diente. Existe cierta diferenciación dental entre los neocoristoderes, siendo los dientes anteriores más afilados y delgados que los dientes posteriores. Los coristoderes retienen los dientes palatinos (dientes presentes en los huesos del paladar). A diferencia de la mayoría de los grupos de diápsidos, donde los dientes palatinos se reducen o se pierden por completo, los dientes palatinos de los coristoderes están ampliamente desarrollados, lo que indica manipulación de alimentos en la boca, probablemente en combinación con la lengua. En la mayoría de los coristoderes, hay filas longitudinales de dientes palatinos en el pterigoideo , palatino y vómer , así como una fila en el reborde del pterigoideo. En algunos neocoristoderes, las hileras de dientes palatinos se modifican en baterías de dientes sobre plataformas elevadas. La morfología de los dientes palatinos es idéntica a la de los dientes marginales de los no neocoristoderes, y el reemplazo de los dientes palatinos es casi idéntico al reemplazo de los dientes marginales. [13]
Un ejemplar excepcionalmente conservado de Monjurosuchus conserva la piel plisada, lo que indica que en vida probablemente era delgada y suave. Las escamas conservadas son pequeñas y se superponen, y son más pequeñas en la parte inferior ventral del cuerpo que en la superficie dorsal. Una doble fila de escamas ovoides más grandes corre a lo largo del dorso (línea media superior) del cuerpo. El fósil también conserva pies palmeados . [14] Hyphalosaurus estaba cubierto de escamas de diferentes formas, dependiendo de su posición en el cuerpo, con al menos una y posiblemente múltiples filas de grandes escamas ovoides que recorrían los lados del tronco y la cola. Los pies muestran evidencia de membranas, y la cola probablemente tenía tejido adicional en la parte superior e inferior, lo que le permitía usarse como aleta para impulsar al Hyphalosaurus a través del agua. [11] [15] También se han informado impresiones de la piel de Champsosaurus , que consisten en pequeñas escamas pústulas y romboides (0,6-0,1 mm), con las escamas más grandes ubicadas en los lados laterales del cuerpo, disminuyendo de tamaño dorsalmente, no Había osteodermos presentes. [16] El espécimen de Menat de Lazarussuchus conserva algunos restos de tejido blando, pero sin escamas, lo que muestra que el retropié (pes) no estaba palmeado, y una región teñida de oscuro con un borde almenado está presente sobre las vértebras caudales de la cola. sugestivo de una cresta similar a las que se encuentran en algunos reptiles vivos, como el tuátara, lagartos y cocodrilos. [17]
Los coristoderes se encuentran exclusivamente en depósitos de agua dulce, a menudo asociados con tortugas , peces, ranas , salamandras y crocodiliformes . Parecen haber sido encontrados casi exclusivamente en climas templados cálidos , con el rango de neochoristoderes extendiéndose hasta el alto Ártico canadiense durante las etapas Coniaciana - Santoniana del Cretácico Superior (hace ~89-83 millones de años), una época de calor extremo. Debido a las similitudes morfológicas entre choristoderes y crocodiliformes, a menudo se ha asumido que existían en competencia. Sin embargo, los "no neocoristoderes" eran más pequeños que los crocodiliformes acuáticos adultos y era más probable que compitieran con otros taxones. Para los neocoristoderes más parecidos a los cocodrilos, parece haber habido una diferenciación de nicho , con neocoristoderanos parecidos a gaviales ocurriendo en asociación con crocodiliformes de hocico romo, pero no en asociación con formas de hocico estrecho. [5]
Se presume que los neocoristoderanos eran piscívoros . [16] Se cree que Champsosaurus en particular se alimentaba como los gaviales modernos, moviendo su cabeza hacia un lado para capturar peces individuales de los cardúmenes, mientras que se cree que Simoedosaurus era más generalista y podía capturar presas tanto acuáticas como terrestres. [18] Se ha sugerido que Cteniogenys y Lazarussuchus se alimentaban de invertebrados. [6] El contenido intestinal conservado de un espécimen de Monjurosuchus parece mostrar fragmentos de cutícula de artrópodos . [14] Se ha encontrado otro espécimen de Monjurosuchus con cráneos conservados de siete individuos juveniles dentro de la cavidad abdominal. Se ha propuesto que esto represente evidencia de canibalismo . [19] Sin embargo, esta propuesta ha sido criticada por otros autores, quienes sugieren que es más probable que representen embriones en etapa tardía. [20] Se ha encontrado un espécimen de Hyphalosaurus con pequeñas costillas en su cavidad abdominal, lo que sugiere que capturaba presas vertebradas al menos en ocasiones. [11]
Se ha encontrado un espécimen de Hyphalosaurus baitaigouensis con 18 embriones completamente desarrollados dentro del cuerpo de la madre, lo que sugiere que eran vivíparos , [21] pero otro espécimen muestra que Hyphalosaurus baitaigouensis también poseía huevos de cáscara blanda, similares a los de los lepidosaurios . [22] Una posible explicación para esto es que Hyphalosaurus era ovovivíparo , y los huevos de cáscara delgada eclosionaban inmediatamente después de ser puestos, presumiblemente en tierra, [23] aunque también se ha sugerido que la especie empleaba modos reproductivos tanto vivíparos como ovíparos . . [20] Se ha encontrado un embrión de Ikechosaurus conservado dentro de un huevo con cáscara de pergamino débilmente mineralizado, lo que sugiere que Ikechosaurus era ovíparo y ponía sus huevos en la tierra. [20] Se ha sugerido que Monjuruosuchus era vivíparo. [20] En Champsosaurus , se ha sugerido que las hembras adultas podrían arrastrarse hasta la orilla para poner huevos en tierra, mientras que los machos y los juveniles parecen incapaces de hacerlo, basándose en la fusión presumiblemente sexualmente dimórfica de las vértebras sacras y la posesión de vértebras sacras más robustas. huesos de las extremidades en presuntas mujeres. [24] Se ha encontrado un esqueleto de Philydrosaurus con juveniles asociados en etapa posterior a la eclosión, lo que sugiere que participaron en el cuidado parental posterior a la eclosión . [23]
Las huellas del Cretácico Inferior ( Albiano ) de Corea del Sur, a las que se les dio el nombre de icnotaxón Novapes ulsanensis , se han atribuido a coristoderanos, basándose en la similitud de las huellas conservadas del pentadactilo (cinco dedos) con la morfología del pie de Monjurosuchus . Las huellas conservan rastros de membranas entre los dedos. Los autores del estudio propusieron, basándose en el espaciado de las huellas, que los coristoderanos podían " caminar alto " como los cocodrilos modernos. [25] También se han informado huellas atribuidas a neocoristoderanos denominados Champsosaurichnus parfeti en la Formación Laramie del Cretácico Tardío de los Estados Unidos, aunque solo hay dos huellas presentes y no es posible distinguir entre un manus (antepié) o pes (retropié). [26]
Históricamente, la filogenética interna de Choristodera no estaba clara, y los neochoristoderes se recuperaron como un clado bien sustentado, pero las relaciones de los "no neochoristoderes" estaban mal resueltas. [7] Sin embargo, durante la década de 2010, los "no neocoristoderes" del Cretácico Inferior de Asia (con la excepción de Heishanosaurus ) junto con Lazarussuchus del Cenozoico de Europa fueron recuperados (con apoyo débil) como pertenecientes a un clado monofilético, que Dong y sus colegas los denominaron informalmente "Allochoristoderes" en 2020, y se caracterizan por el rasgo compartido de fenestras temporales inferiores completamente cerradas, con Cteniogenys del Jurásico Medio-Tardío de Europa y América del Norte recuperándose consistentemente como el coristodere más basal . [10] Los "no neochoristoderes" de cuello largo Shokawa e Hyphalosaurus a menudo han sido recuperados como un clado, denominado Hyphalosauridae por Gao y Fox en 2005. [27] El hallazgo de material más completo del anteriormente fragmentario Khurendukhosaurus muestra que también tiene un cuello largo y también se ha recuperado como parte del clado. [28]
Filogenia del análisis de Dong y colegas (2020): [10]
Se acepta universalmente que los choristoderes son miembros de Neodiapsida , pero su ubicación exacta en el clado es incierta, debido a su mezcla de características primitivas y derivadas , y a un largo linaje fantasma (ausencia de un registro fósil) después de su separación de otros reptiles. [29] Después de ser colocado inicialmente en Rhynchocephalia, Cope sugirió más tarde una colocación en Lacertilla debido a la forma de las vértebras cervicales. Louis Dollo en 1891 devolvió Choristodera a Rhynchocephalia, pero en 1893 sugirió una estrecha relación con Pareiasaurus . Alfred Romer en publicaciones de 1956 y 1968 colocó a Choristodera dentro del grupo parafilético o polifilético de " Eosuchia ", describiéndolos como "una rama del linaje básico de los eosuquios", clasificación que fue ampliamente aceptada. Sin embargo, el uso de cladística basada en computadora en la década de 1980 demostró la no monofilia de "Eosuchia", lo que hizo que la clasificación de los coristoderes volviera a ser incierta. [30] Estudios posteriores sugirieron su colocación como arcosauromorfos , lepidosauromorfos o miembros de Diapsida incertae sedis . En un análisis de 2016 de las relaciones de los neodiápsidos realizado por Martín Ezcurra, fueron recuperados como miembros del grupo de neodiápsidos avanzado Sauria , en una politomía con Lepidosauromorpha y Archosauromorpha, siendo también plausibles ser los primeros miembros divergentes de cualquiera de los grupos. [29] Una posición como arcosauromorfos basales está respaldada por la secuencia de osificación de sus embriones. [20]
Los choristoderes deben haberse diferenciado de todos los demás grupos de reptiles conocidos antes del final del período Pérmico , hace más de 250 millones de años, según su posición filogenética primitiva. [5] En 2015, Rainer R. Schoch informó sobre un nuevo diápsido pequeño (~ 20 cm de largo) del Triásico Medio ( ladino ) Bajo Keuper del sur de Alemania , conocido a partir de material craneal y poscraneal, que, según él, representaba el coristodere más antiguo conocido. . [31] Se ha sugerido que Pachystropheus del Triásico Tardío ( Rético ) de Gran Bretaña es un choristodere, [32] pero no se puede referir de manera confidencial al grupo ya que carece de material craneal, en el que se basan la mayoría de los caracteres diagnósticos de Choristodera. [5] El coristoderano inequívoco más antiguo es el pequeño lagarto Cteniogenys, cuyos restos más antiguos conocidos se conocen en las formaciones del Jurásico Medio tardío ( Batoniano hace ~168-166 millones de años) Forest Marble y Kilmaluag de Gran Bretaña, con restos también conocidos. de la Formación Alcobaça del Jurásico Superior de Portugal y la Formación Morrison de los Estados Unidos, con restos muy similares también conocidos de la Formación Balabansai del Jurásico Medio tardío ( Calloviano ) de Kirguistán en Asia Central , [5] [33] la Formación Itat de Bathonian de Siberia occidental, [34] así como posiblemente la Formación Anoual de edad Bathoniana en Marruecos, Norte de África. [35]
Choristoderes experimentó una importante radiación evolutiva en Asia durante el Cretácico Inferior , lo que representa el punto culminante de la diversidad de coristoderanos, incluidos los primeros registros de Neochoristodera, parecido a un gavial, que parece haber evolucionado en ausencia regional de crocodiliformes neosuquios acuáticos . [5] Se conoce un fémur parcial de un coristodere indeterminado del Miembro Gato Amarillo de la Formación Cedar Mountain en América del Norte. [36] Parecen estar ausentes de las localidades europeas bien muestreadas del Grupo Purbeck de edad Berriasiense , Gran Bretaña y de la Formación La Huérguina de edad Barremiense , España, [5] aunque hay un registro de un pequeño taxón similar a Cteniogenys del Lecho de huesos de Angeac-Charente envejecido Berriasiano en Francia. [37] En la segunda mitad del Cretácico Superior ( Campaniense - Maastrichtiano ), el neochoristodere Champsosaurus se encuentra en Utah, Wyoming, Montana, Dakota del Norte, Alberta y Saskatchewan, que se encontraban a lo largo de la costa occidental de la vía marítima interior occidental de la isla. de Laramidia . [5] También se conocen restos indeterminados de neochoristoderes en el Alto Ártico canadiense, que datan del Cretácico Superior temprano ( Coniaciano – Turoniense ) [38] y de la Formación Navesink de Nueva Jersey del Cretácico tardío (Maastrichtiano), que formó el separado isla de los Apalaches . [39] Las vértebras del Cenomaniano de Alemania [40] y la Formación Grünbach de Austria en edad Campaniana [41] indican la presencia de coristoderes en Europa durante este período de tiempo. El único registro de coristoderes de Asia en el Cretácico Superior es una sola vértebra del Turoniano de Japón. [42] Los restos fragmentarios encontrados en las formaciones Oldman y Dinosaur Park de la edad del Campaniano en Alberta , Canadá, también posiblemente sugieren la presencia de "no neocoristoderes" de cuerpo pequeño en América del Norte durante el Cretácico Superior.
Champsosaurus sobrevivió a la extinción K-Pg , y junto con su compañero neochoristodere Simoedosaurus están presentes en Europa, Asia y América del Norte durante el Paleoceno, sin embargo se extinguieron durante el Eoceno temprano . Su extinción coincide con un importante recambio de fauna asociado a temperaturas elevadas . [5] Los "no neocoristoderes" de cuerpo pequeño, que están ausentes del registro fósil después del Cretácico Inferior (a excepción de posibles restos de América del Norte), reaparecen en la forma de Lazarussuchus , parecido a un lagarto , del Paleoceno tardío de Francia. [17] El endémico europeo Lazarussuchus es el último choristodere conocido, que sobrevivió a la extinción de los neochoristoderes a principios del Eoceno, siendo los restos más jóvenes conocidos los de L. dvoraki del Mioceno temprano de la República Checa [5] [43] y también posibles restos indeterminados de Lazarussuchus reportados desde finales del Mioceno (hace ~11,6 millones de años) del sur de Alemania. [44]