Bennettitales (también conocidos como cycadeoids ) es un orden extinto de plantas con semillas que apareció por primera vez en el período Pérmico y se extinguió en la mayoría de las áreas hacia el final del Cretácico . Bennettitales se encontraban entre las plantas con semillas más comunes del Mesozoico y tenían morfologías que incluían formas arbustivas y de cícadas . El follaje de las bennettitaleans es superficialmente casi indistinguible del de las cícadas, pero se distinguen de las cícadas por sus órganos reproductivos más complejos parecidos a flores, al menos algunos de los cuales probablemente fueron polinizados por insectos . [1]
Aunque ciertamente son gimnospermas sensu lato (plantas con semillas que contienen conos), se debaten las relaciones de las bennettitaleans con otras plantas con semillas. Su parecido general con las cícadas se contradice con numerosas características más sutiles de sus sistemas reproductivos y estructura de las hojas. Algunos autores han relacionado las bennettitaleas con angiospermas (plantas con flores) y gnetofitas (un grupo raro e inusual de gimnospermas modernas), formando un grupo más amplio conocido como Anthophyta . Los datos moleculares contradicen esto, ya que se ha descubierto que las gnetofitas son mucho más similares genéticamente a las coníferas . La posición exacta de Bennettitales sigue siendo incierta.
Bennettitales se dividen en dos familias, Cycadeoidaceae y Williamsoniaceae , que tienen hábitos de crecimiento distintos . Cycadeoidaceae tenía troncos robustos, parecidos a cícadas , con estróbilos (conos ) bisporangiados (que contienen megasporas y microsporas ) que servían como estructuras reproductivas . Williamsoniaceae tenía conos bisporangiados o monosporangiados y troncos leñosos claramente delgados y ramificados. [1] Las Williamsoniaceae crecieron como arbustos leñosos con un hábito de ramificación divaricada , similar al de Banksia . [2] Se ha sugerido que Williamsoniaceae es un conjunto parafilético (que no contiene todos los descendientes de un ancestro común) de todos los Bennettitales que no pertenecen a Cycadeoidaceae. [2]
En general, las hojas de Bennettitalean están unidas al tallo con una disposición helicoidal (sacacorchos). Algunas hojas (la mayoría de las especies de Nilssoniopteris , etc.) son láminas estrechas y solitarias con un margen de bordes lisos ("entero"). [3] La mayoría de los morfotipos de hojas ( Pterophyllum , Ptilophyllum , Zamites , Otozamites , etc.) son pinnados (en forma de pluma), con muchos segmentos de hojas pequeños unidos a un eje central. Otros ( Anomozamites , algunas especies de Nilssoniopteris ) son incompletamente pinnados (en forma de diente de sierra) y son de transición entre estos dos miembros finales. Una forma de hoja inusual, Eoginkgoites , incluso se acerca a una apariencia palmeada similar a las primeras especies de Ginkgo . [4]
El follaje de las bennettitaleans se parece al de las cícadas hasta tal punto que el follaje de los dos grupos no se puede distinguir de manera confiable basándose únicamente en la morfología general. Sin embargo, el follaje fósil que preserva la cutícula puede asignarse con confianza a cualquiera de los grupos. Los estomas de los bennettitaleanos se describen como sindetoqueílicos. Esto significa que las células protectoras principales pareadas se desarrollan a partir de las mismas células madre que las células subsidiarias que las rodean. Esto contrasta con los estomas haploqueílicos de cícadas y coníferas. En los estomas haploqueílicos, el anillo de células subsidiarias no se deriva de las mismas estructuras originales que las células protectoras. Esta diferencia fundamental es la principal forma de diferenciar el follaje de bennettitalean y de cícadas. [5]
Al igual que otras gimnospermas, las inflorescencias reproductivas de Bennett se presentan en forma de conos , que producen polen y óvulos (semillas no fertilizadas). Los conos tienen un receptáculo central grueso rodeado de estructuras fértiles e infértiles simples, dispuestas en forma helicoidal. El tejido en la base del cono forma capas de brácteas en forma de escamas o pétalos para proteger las estructuras internas radiantes. Algunos autores se refieren a los conos de Bennett como “flores”, aunque no son equivalentes a las verdaderas flores de angiospermas . El polen suele estar encerrado en sinangios pareados (sacos de polen). Los sinangios se encuentran en el borde adaxial (interior) de estructuras similares a hojas que contienen polen conocidas como microsporofilas . Esto contrasta con las cícadas, todas las cuales carecen de sinangios discretos y contienen polen en la superficie abaxial (exterior) de sus microsporofilas. [6]
Muchos bennettitaleanos son bisporangiados, donde el polen y los óvulos se alojan en el mismo cono (bisexual o hermafrodita). Las cavidades llenas de microsporofilas curvas que contienen sinangia están revestidas por estructuras delgadas y radiantes, que incluyen escamas interseminales gruesas e infértiles y esporofilas fértiles con óvulos en sus puntas. La presencia de óvulos en las puntas de las esporofilas, en lugar de las puntas de los tallos, es una diferencia importante entre los conos de bennettitaleanos y gnetófitos. A medida que el cono se fertiliza y madura, las microsporofilas se marchitan y los óvulos se transforman en semillas. [6]
La mayoría de los bennettitaleanos de la familia Williamsoniaceae son, en cambio, monosporangiados, con conos separados productores de polen y óvulos (unisexuales) en la misma planta. Los conos (femeninos) productores de óvulos ( Williamsonia , etc. ) son similares a los conos bisporangiados maduros, con escamas interseminales y esporofilas con puntas de óvulos encerradas por brácteas . Los conos (masculinos) productores de polen ( Weltrichia , etc. ) , por otro lado, presentan una corona expuesta de microsporofilas ahusadas con hileras adaxiales de sinangios. Las microsporofilas pueden albergar una única fila lineal de sinangios emparejados o, en cambio, sinangios dispuestos en un patrón pinnado (en forma de pluma). [6]
Las semillas son dicotiledóneas (poseen dos hojas embrionarias ), con un embrión central rodeado por tres capas: el megagametofito delgado, la nucela ligeramente más gruesa y el tegumento protector . La punta superior de la semilla es cónica y se abre a través de un micropilo delgado y a menudo extendido . Un micrópilo largo y estrecho que se extiende fuera de la semilla es superficialmente similar a la condición de los gnetófitos vivos . Una vez fertilizada la semilla, el micropilo se sella mediante una extensión de la nucela en forma de tapón. A diferencia de las gimnospermas vivas, la punta de la nucela carece de cámara de polen (receptáculo para el polen almacenado). El tegumento es denso y grueso, con muchas capas de células diferenciadas. Esto contrasta con el tegumento delgado y biseriado (de dos capas celulares) de los gnetófitos. Los bennetitaleanos también carecen de otro rasgo similar a los gnetófitos: una vaina de bractéolas fusionadas que envuelven la semilla. La mayoría de las células del tegumento no son inusuales en tamaño o forma. Sin embargo, cerca del micropilo, la capa más interna de células del tegumento se orienta radialmente y se alarga, cerrándose parcialmente sobre el micropilo. La nucela y el tegumento no están fusionados por encima de la chalaza (base de la semilla), a diferencia de las cícadas o gnetofitas, donde las capas están fusionadas en gran parte de su altura. [6]
Se ha sugerido que las cicadeoidáceas se autopolinizaban, con sus tallos y conos enterrados bajo tierra, [1] [7] aunque alternativamente se ha propuesto que fueron polinizados por escarabajos. [8] La estructura reproductiva masculina de Williamsonia, parecida a una flor, Weltrichia, está asociada con la estructura reproductiva femenina Williamsonia , aunque no está claro si las plantas madre eran monoicas (las estructuras reproductivas masculinas y femeninas estaban presentes en la misma planta) o dioicas (donde cada planta tiene un solo género de órgano reproductor). Weltrichia probablemente fue polinizada principalmente por el viento , y algunas especies posiblemente fueron polinizadas por escarabajos. [9]
Varios grupos de insectos del Jurásico y del Cretácico Inferior poseían una probóscide larga , y se ha sugerido que se alimentaban del néctar producido por estructuras reproductivas bennettitaleanas, como la estructura reproductiva bisexual williamsoniaceana Williamsoniella, que tenía un receptáculo central largo y estrecho que de otro modo probablemente sería inaccesible. [10] Se ha encontrado polen bennettitaleano del Cretácico temprano asociado directamente con una mosca portadora de probóscide perteneciente a la familia extinta Zhangsolvidae , lo que proporciona evidencia de que esta familia actuaba como polinizadores para el grupo. [11] Las escamas interseminales de los conos ovulados de Bennettitales pueden haberse vuelto carnosas en la madurez, lo que podría haberlas hecho potencialmente atractivas para los animales salvajes que servían como dispersores de semillas. [12]
Las Cycadeoideaceae (originalmente “Cycadeoideae”) fueron nombradas por el geólogo inglés William Buckland en 1828, a partir de troncos fósiles encontrados en estratos jurásicos en la isla de Portland , Inglaterra, a los que Buckland dio el nombre de género Cycadeoidea . Buckland proporcionó una descripción de la familia y dos especies, pero no dio una descripción del género, lo que ha llevado a que la descripción de Buckland de la familia se considere inválida según los estándares taxonómicos modernos. [13] En publicaciones de 1870, el botánico escocés William Carruthers y el paleobotánico inglés William Crawford Williamson describieron los primeros órganos reproductivos conocidos de los Bennettitales de los estratos jurásicos de Yorkshire y los estratos jurásico-cretácico de la Isla de Wight y la Isla de Portland. [14] [15] [16] Caruthers fue el primero en reconocer que Bennettitales tenía diferencias claras con las cícadas, y estableció las tribus "Williamsonieae" y "Bennettiteae", [16] y esta última recibió el nombre del género Bennettites nombrado por Caruthers. en la misma publicación , siendo el nombre en honor al botánico británico John Joseph Bennett . [14] [17] El orden Bennettitales fue erigido por el botánico alemán Adolf Engler en 1892, quien reconoció al grupo como separado de los Cycadales. [18]
La hipótesis de las antófitas erigida por Arber y Parking en 1907 [19] postuló que las angiospermas surgieron de Bennettitales, como lo sugieren las estructuras similares a la madera y las flores rudimentarias . [1] Sin embargo, basándose en datos morfológicos, Bennettitales se clasificó como un grupo monofilético cuando se emparejaron con Gnetales. [20] un estudio realizado en 2006 sugirió que Bennettitales, Angiospermas y Gigantopteridales forman un clado basado en la presencia de oleanano . [21] La evidencia molecular ha contradicho consistentemente la hipótesis de las antófitas, al encontrar que las angiospermas son el grupo hermano de todas las gimnospermas vivas, incluidas las Gnetales. [22] Algunos autores han sugerido que, debido a las similitudes entre las cubiertas de sus semillas, Bennettitales forma un clado con los órdenes de gimnospermas de Gnetales y Erdtmanithecales , denominado "grupo BEG". [23] Sin embargo, esta propuesta ha sido cuestionada por otros autores, quienes sostienen que estas similitudes son sólo superficiales y no indican una relación cercana. [24] Una filogenia de 2017 basada en firmas moleculares de cutículas fosilizadas encontró que Bennettitales estaban más estrechamente relacionados con el clado Ginkgo + Cycads que con las coníferas, y estaban estrechamente relacionados con Nilssonia y Ptilozamites. [25]
Los fósiles más antiguos confirmados de bennettitaleanos son hojas de Nilssoniopteris shanxiensis , una especie de la parte superior de la Formación Shihhotse Superior en la provincia de Shanxi , China . [5] Este estrato data de la etapa Kunguriana temprana del Pérmico temprano ( Cisuraliano ), hace alrededor de 281 millones de años. [26] Los supuestos registros del Carbonífero-Pérmico de Pterophyllum no tienen afinidades bennettitaleanas concluyentes o han sido reinterpretados como follaje de cícadas en la forma del género Pseudoctenis . [27] Los registros verdaderos del Pérmico de hojas benettitaleanas son raros; fuera de la Formación Shihhotse, solo se encuentran en la Formación Umm Irna del Pérmico Tardío (probablemente Changhsingiano ) en Jordania . [5] Esta formación se destaca por la aparición temprana de otra flora de estilo mesozoico, incluidos los registros más antiguos de follaje corystospermalean ( Dicroidium ). [28] El orden Fredlindiales (que contiene el género Fredlindia ) del Triásico Tardío de Gondwana parece estar estrechamente relacionado con Bennettitales, pero difiere de él en algunos aspectos de sus órganos reproductivos. [dieciséis]
El registro fósil de Bennettitalean reapareció en el Triásico Medio , y los williamsoniaceans se distribuyeron globalmente al final del período. [29] [5] Las estructuras reproductivas bennettitaleanas más antiguas son pequeñas "flores" de Williamsonia de la Formación Esk del Triásico Medio de Australia . [16] Mientras que Williamsoniaceae tenía una distribución global, Cycadeoidaceae parece haber estado confinada principalmente a las partes occidentales de Laurasia , y se conocen principalmente desde el Cretácico. [16] Los Bennettitales estuvieron muy extendidos y fueron abundantes durante el Jurásico y el Cretácico Inferior, sin embargo, los Bennettitales disminuyeron severamente durante el Cretácico Superior, coincidiendo con el aumento de las plantas con flores , y se extinguieron en su mayoría al final del período, con los últimos restos conocidos del Norte. Hemisferio que se encuentra en la latitud polar de la Formación Kakanaut en Chukotka , Rusia, que data del Maastrichtiano , asignable a Pterophyllum. [30] Se ha informado de un posible registro tardío del Oligoceno temprano del este de Australia y Tasmania , asignable al género Ptilophyllum , pero no se conservó ninguna cutícula, lo que hace que la referencia no sea concluyente. [31]
Bennettitales suele considerarse el único orden de la clase Bennettitopsida Engler (1897) o Cycadeoideopsida Scott (1923) . La mayoría de los paleobotánicos prefieren las dos familias tal como se utilizan aquí, aunque algunos autores, como Anderson y Anderson (2007), clasifican el orden mediante un mayor número de familias. [33] Anderson & Anderson también clasificaron los órdenes Fredlindiales Anderson & Anderson (2003) [34] y Pentoxylales Pilger & Melchior (1954) dentro de Bennettitopsida. [33]
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