El lobo del Pleistoceno , también conocido como lobo del Pleistoceno tardío , es un linaje extinto o ecomorfo del lobo gris ( Canis lupus ). Era un hipercarnívoro del Pleistoceno tardío 129 Ka - Holoceno temprano 11 Ka . Si bien era comparable en tamaño a un gran lobo gris moderno, poseía un paladar más corto y ancho con grandes dientes carnasiales en relación con el tamaño total de su cráneo, lo que le permitía cazar y hurgar en la megafauna del Pleistoceno . Tal adaptación es un ejemplo de plasticidad fenotípica . Alguna vez estuvo distribuido por el norte del Holártico . La evidencia filogenética indica que a pesar de ser mucho más pequeño que este lobo prehistórico , el lobo japonés ( C. l. hodophilax ), que se extinguió a principios del siglo XX, era de un linaje de lobos del Pleistoceno, extendiendo así su supervivencia a varios milenios después de su anterior Se estima que se extinguió hace unos 7.500 años. [3]
El lobo del Pleistoceno ( Canis cf. lupus , donde cf. en latín significa conferir, incierto) aún no ha sido clasificado taxonómicamente pero, según el análisis genético, se cree que es un ecomorfo de Canis lupus . [4] [5] Los ejemplares de lobo antiguos de Europa han sido clasificados como Canis lupus spelaeus Goldfuß, 1823 – el lobo de las cavernas . [6] Su otro miembro descrito, el lobo japonés , que no se sabía que fuera miembro del linaje hasta 2021, está clasificado como Canis lupus hodophilax . [3]
La era del Pleistoceno tardío fue una época de glaciación, cambio climático y avance de los humanos hacia áreas aisladas. [8] Durante la glaciación del Pleistoceno tardío , una vasta estepa gigantesca se extendía desde España hacia el este a través de Eurasia y sobre Beringia hasta Alaska y el Yukón . El final de esta era se caracterizó por una serie de oscilaciones climáticas severas y rápidas con cambios de temperatura regionales de hasta 16 °C (29 °F), lo que se ha correlacionado con extinciones de megafauna . No hay evidencia de extinciones de megafauna en el apogeo del último máximo glacial (26.500 YBP), lo que indica que el aumento del frío y la glaciación no fueron factores. Múltiples eventos parecen haber provocado el rápido reemplazo de una especie por otra dentro del mismo género , o de una población por otra dentro de la misma especie, en un área amplia. A medida que algunas especies se extinguieron, también lo hicieron los depredadores que dependían de ellas ( coextinción ). [9]
Los factores ecológicos, incluido el tipo de hábitat, el clima, la especialización de las presas y la competencia depredadora, influirán en gran medida en la estructura genética de la población del lobo gris y la plasticidad cráneo-dental . [10] Por lo tanto, dentro de la población de lobos del Pleistoceno, las variaciones entre los ambientes locales habrían fomentado una variedad de ecotipos de lobos que eran genética, morfológica y ecológicamente distintos entre sí. [11] El origen del lobo gris moderno se encuentra en la biogeografía de las poblaciones de lobos que vivieron durante el Pleistoceno tardío. [12] El lobo gris es uno de los pocos carnívoros grandes que sobrevivió a las extinciones de megafauna del Pleistoceno tardío, pero al igual que muchas otras especies de megafauna, experimentó una disminución de la población global hacia el final de esta era, que se asoció con extinciones de ecomorfos y filogeográficos. cambios en las poblaciones. [13]
Un haplotipo ( genotipo haploide ) es un grupo de genes de un organismo que se heredan juntos de un solo progenitor. [14] [15] Un haplogrupo es un grupo de haplotipos similares que comparten un ancestro común con un polimorfismo de un solo nucleótido (una mutación ). [16] [17] El ADN mitocondrial pasa a lo largo de un linaje materno que puede remontarse a miles de años. [dieciséis]
En 2010, un estudio comparó secuencias de ADN de 230 pares de bases de longitud de la región de control mitocondrial de 24 especímenes de lobos antiguos de Europa occidental que databan de entre 44.000 y 1.200 años de antigüedad con las de los lobos grises modernos. La mayoría de las secuencias podrían representarse en un árbol filogenético . Sin embargo, los haplotipos del lobo del Himalaya y del lobo gris indio no pudieron hacerlo porque tenían 8 mutaciones aparte de los otros lobos, [5] lo que indica linajes distintos que se habían encontrado previamente en otros estudios. [5] [18] [19] El estudio encontró que había 75 haplotipos diferentes de ADNm de lobo gris que incluyen 23 en Europa, 30 en Asia, 18 en América del Norte, 3 en Europa y Asia, y 1 en Europa y el Norte. America. [5] Estos haplotipos podrían asignarse en dos haplogrupos [20] [5] que estaban separados entre sí por 5 mutaciones . El haplogrupo 1 formó un clado monofilético (lo que indica que todos portaban la misma mutación heredada de un único ancestro femenino). Todos los demás haplotipos eran basales en el árbol y formaban 2 o 3 clados más pequeños que se asignaron al haplogrupo 2 que no era monofilético. [5] [21]
Los haplogrupos 1 y 2 se pueden encontrar repartidos por Eurasia, pero solo el haplogrupo 1 se puede encontrar en América del Norte. Las muestras de lobos antiguos de Europa occidental diferían de los lobos modernos en entre 1 y 10 mutaciones, y todas pertenecían al haplogrupo 2, lo que indica un predominio del haplogrupo 2 en esta región durante más de 40.000 años antes y después del Último Máximo Glacial. Una comparación de las frecuencias actuales y pasadas indicó que en Europa el haplogrupo 2 fue superado en número por el haplogrupo 1 en los últimos miles de años [20] pero en América del Norte el haplogrupo 2 se extinguió y fue reemplazado por el haplogrupo 1 después del último máximo glacial. [5] [21] El acceso a América del Norte estuvo disponible hace entre 20.000 y 11.000 años, después de que la glaciación de Wisconsin se retirara, pero antes de que el puente terrestre de Bering quedara inundado por el mar. [22] Por lo tanto, el haplogrupo 1 pudo ingresar a América del Norte durante este período.
El análisis de isótopos estables realizado en el hueso de un espécimen permite a los investigadores sacar conclusiones sobre la dieta y, por tanto, la ecología de las poblaciones de lobos extintas. Este análisis sugiere que los lobos del Pleistoceno del haplogrupo 2 encontrados en Beringia y Bélgica se alimentaban principalmente de la megafauna del Pleistoceno, [23] [5] [4] que se volvió rara a principios del Holoceno hace 12.000 años. [5] [24] Un estudio encontró que el lobo de Beringia es basal con respecto a todos los demás lobos grises, excepto el lobo gris indio existente y el lobo del Himalaya existente . [4] Se ha descubierto que los lobos euroasiáticos del Pleistoceno son morfológica y genéticamente comparables a los lobos del Pleistoceno del este de Beringia , [25] y algunos de los antiguos lobos europeos y de Beringia comparten un haplotipo común (a17), [5] [4] lo que hace probable la similitud ecológica. [5] Dos lobos antiguos de Ucrania que datan de alrededor de 30.000 YBP y el "perro de Altai" de 33.000 YBP tenían la misma secuencia que seis lobos de Beringia, y otro de la República Checa que data de 44.000 YBP tenía la misma secuencia que dos lobos de Beringia. [4]
Se ha propuesto que los lobos del Pleistoceno en el norte de Eurasia y el norte de América del Norte representaban una población continua y casi panmíctica que era genética y probablemente también ecológicamente distinta de los lobos que viven en esta zona hoy. [5] [26] Los lobos especializados del Pleistoceno no contribuyeron a la diversidad genética de los lobos modernos, y es probable que las poblaciones de lobos modernos en todo el Holártico sean descendientes de lobos de poblaciones que vinieron de refugios más al sur. [26] Los lobos del haplogrupo 2 existentes se pueden encontrar en Italia, los Balcanes y los Cárpatos, pero son raros en otras partes de Europa. En Asia, sólo se han identificado cuatro haplotipos pertenecientes a este haplogrupo, y dos de ellos se encuentran en Oriente Medio. [27] El haplogrupo 2 no se extinguió en Europa, y si antes del Último Máximo Glacial el haplogrupo 2 estaba asociado exclusivamente al ecomorfo lobo especializado en depredar megafauna, significaría que en Europa era capaz de adaptarse al cambio de presa. [5]
En 2013, una secuenciación del ADN mitocondrial de antiguos cánidos parecidos a lobos reveló otro linaje separado de 3 haplotipos (que forman un haplogrupo) que se encontró en 3 especímenes del Pleistoceno tardío de Bélgica; sin embargo, no se ha detectado en lobos existentes. [28] [27] Uno de ellos fue el "perro Goyet" . [28]
En 2016, se llevó a cabo un estudio debido a la preocupación de que estudios anteriores de ADNm se hubieran realizado con una resolución genética insuficiente o una cobertura geográfica limitada y no hubieran incluido suficientes especímenes de Rusia, China y Medio Oriente. El estudio comparó una secuencia de 582 pares de bases de la región de control mitocondrial que proporcionó el doble de resolución filogenética que el estudio de 2010. [5] El estudio comparó las secuencias de lobos modernos y especímenes de lobos antiguos, incluidos especímenes de áreas remotas de América del Norte, Rusia y China. El estudio incluyó a los lobos de Taimyr, el "perro" de Goyet , el "perro" de Altai , los lobos de Beringia y otros ejemplares antiguos. [29]
El estudio encontró 114 haplotipos de lobo diferentes entre 314 secuencias, y los nuevos haplotipos se encontraron en Siberia y China. El árbol filogenético se resolvió en 19 clados que incluían lobos modernos y antiguos, lo que mostró que los clados más basales incluían al lobo gris indio y al lobo del Himalaya , con un subclado de lobos de China y Mongolia dentro del clado de los lobos del Himalaya. Los dos haplotipos norteamericanos más basales incluían al lobo mexicano y al lobo de la isla de Vancouver ; sin embargo, el lobo de la isla de Vancouver mostró el mismo haplotipo que un perro, lo que indica una mezcla, [29] con el linaje del perro basal a todas las subespecies norteamericanas existentes. [30] En Europa, los dos haplotipos genéticamente más distintos forman el lobo ibérico y, por separado, el lobo italiano , que se encontraba cerca de los lobos antiguos. Todos los lobos de Groenlandia pertenecían a un haplotipo que se había encontrado anteriormente entre los lobos norteamericanos y que indica su origen en América del Norte. Se confirmó que el lobo oriental era un híbrido de coyote y lobo. Los lobos que se encuentran en las regiones de la península de Chukotka , la frontera con Corea del Norte, el óblast de Amur y Jakasia mostraron la mayor diversidad genética y con estrechos vínculos con todos los demás lobos que se encuentran en todo el holártico. Un haplotipo antiguo que se había encontrado en Alaska (Beringia oriental hace 28.000 años) y Rusia (cueva del "oso" Medvezya, área de Pechora , Urales del norte hace 18.000 años) se compartía con algunos lobos modernos que se encuentran en China y Mongolia. [29]
El hallazgo anterior de dos haplogrupos de lobos [5] no se delineó claramente en este estudio, pero coincidió en que la diversidad genética de los lobos del pasado se perdió a principios del Holoceno en Alaska, Siberia y Europa con una superposición limitada con los lobos modernos. Para los lobos antiguos de América del Norte, en lugar de un modelo de extinción/reemplazo sugerido por un estudio anterior, [4] este estudio encontró evidencia sustancial de un cuello de botella poblacional en América del Norte en el que la diversidad de los lobos antiguos casi se perdió a principios del siglo XIX. Holoceno (sin mayor elaboración en el estudio). En Eurasia, la pérdida de linajes antiguos no se puede explicar simplemente y parece haber sido lenta a lo largo del tiempo y las razones no están claras. [29]
El registro fósil muestra evidencia de cambios en la morfología y el tamaño corporal de los lobos durante el Pleistoceno tardío, que pueden deberse a diferencias en el tamaño de sus presas. El desarrollo esquelético del lobo puede cambiar debido a la preferencia por presas más grandes, lo que da como resultado lobos más grandes. [8] Existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos grises en el Pleistoceno tardío. Se considera que estos eran más robustos craneodentalmente que los lobos grises modernos, a menudo con una tribuna acortada , un desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características fueron adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y la recolección de basura de la megafauna del Pleistoceno. En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes similar al observado en el extinto lobo terrible . Esto sugiere que estos a menudo procesaban cadáveres o competían con otros carnívoros y necesitaban consumir rápidamente a sus presas. La frecuencia y ubicación de las fracturas dentales encontradas en estos lobos en comparación con la hiena manchada moderna indica que estos lobos eran habituales rompehuesos. [12]
Los lobos del Pleistoceno tardío eran similares en tamaño físico a los grandes lobos grises existentes , pero con mandíbulas y dientes más fuertes. Solían tener paladares cortos y anchos con grandes carnasiales en relación con el tamaño total de su cráneo. Estas características sugieren un lobo adaptado para producir fuerzas de mordida relativamente grandes. La tribuna corta y ancha aumentó la ventaja mecánica de una mordida hecha con los dientes caninos y fortaleció el cráneo contra las tensiones de torsión causadas por la presa que luchaba. Las mandíbulas relativamente profundas son características de los rompehuesos habituales, como las hienas manchadas , así como de los cánidos que capturan presas tan grandes o más grandes que ellos. En general, estas características indican que los lobos megafaunales estaban más especializados que los lobos grises modernos en matar y consumir presas relativamente grandes y en carroñear. [4]
En comparación con los lobos grises modernos, las muestras de lobos del Pleistoceno tardío incluyen muchos más individuos con dientes de moderados a muy desgastados y un número significativamente mayor de dientes rotos. La distribución de las fracturas a lo largo de la fila de dientes también difiere, y estos lobos tienen frecuencias de fractura mucho más altas en incisivos , carnasiales y molares . Se observó un patrón similar en las hienas manchadas, lo que sugiere que el aumento de las fracturas de incisivos y carnasiales refleja un consumo habitual de hueso, porque los huesos son roídos con los incisivos y posteriormente agrietados con los dientes de las mejillas. [4]
En 2009, un estudio de los restos fósiles de perros del Paleolítico y lobos del Pleistoceno encontró que cinco especímenes de lobo de Trou Baileux, Bélgica, Trou des Nutons, Bélgica, Mezine , Ucrania y Yakutia, Siberia, tenían un hocico más ancho que el de los lobos recientes. Se descubrió una tendencia similar en el fósil norteamericano del lobo de Beringia Oriental . [31]
En 2014, un estudio de la morfología de los restos de lobos de Europa que data del Pleistoceno medio-tardío y el Holoceno indicó que el tamaño de los dientes carnasiales inferiores no fluctuó directamente con los cambios en el clima, sino posiblemente con la propagación de la megafauna fría y, por lo tanto, en el régimen dietético. La longitud carnasial inferior se puede utilizar para estimar el tamaño corporal de los carnívoros. [32]
En 2015, un estudio analizó especímenes de todas las especies de carnívoros de Rancho La Brea , California, incluidos restos del gran lobo Canis dirus , que también era un hipercarnívoro megafaunal. La evidencia sugiere que estos carnívoros no sufrieron estrés alimentario justo antes de la extinción, y que el uso de cadáveres fue menor que entre los grandes carnívoros actuales. La alta incidencia de rotura de dientes probablemente se debió a la adquisición y consumo de presas más grandes. [33]
Los perros domésticos exhiben diversos colores y patrones de pelaje . En muchos mamíferos, los diferentes patrones de color son el resultado de la regulación del gen Agouti , que puede hacer que los folículos pilosos pasen de producir pigmentos negros o marrones a pigmentos amarillos o casi blancos. El patrón de pelaje más común que se encuentra en los lobos modernos es el agutí , en el que la parte superior del cuerpo tiene bandas de pelos y la parte inferior muestra un tono más claro. El color amarillo es dominante sobre el color negro y se encuentra en perros en gran parte del mundo y en el dingo en Australia. [34]
En 2021, un estudio de secuencias genómicas completas tomadas de perros y lobos se centró en las relaciones genéticas entre ellos en función del color del pelaje. El estudio encontró que la mayoría de los haplotipos de color de los perros eran similares a la mayoría de los haplotipos de los lobos; sin embargo, el amarillo dominante en los perros estaba estrechamente relacionado con el blanco en los lobos árticos de América del Norte. Este resultado sugiere un origen común para el amarillo dominante en los perros y el blanco en los lobos, pero sin un flujo genético reciente, porque se descubrió que este clado era basal al chacal dorado y genéticamente distinto de todos los demás cánidos. El ancestro común más reciente del linaje del chacal dorado y del lobo se remonta a hace 2 millones de años. El estudio propone que hace 35.000 años hubo una introgresión genética en el lobo gris del Pleistoceno tardío a partir de una población fantasma de un cánido extinto que se había separado del linaje del lobo gris hace más de 2 millones de años. Esta diversidad de colores se puede encontrar hace 35.000 YBP en lobos y 9.500 YBP en perros. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que poseen un tono amarillo en su pelaje. El estudio explica las relaciones de color entre los perros y los lobos modernos, los lobos blancos de América del Norte, los perros amarillos y los lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad moderna del color del pelaje en perros y lobos. [34]
El análisis isotópico del colágeno óseo de los especímenes indicó que los lobos del Pleistoceno comían caballos, bisontes , bueyes almizcleros del bosque y mamuts , es decir, megafauna del Pleistoceno. Esto apoya la conclusión de que eran capaces de matar y desmembrar presas grandes. Comparado con los lobos grises existentes, el lobo del Pleistoceno era hipercarnívoro , con una morfología craneodental más capaz de capturar, desmembrar y consumir huesos de megaherbívoros muy grandes. Cuando su presa desapareció, este lobo también lo hizo, lo que resultó en una pérdida significativa de diversidad fenotípica y genética dentro de la especie. [4]
Según la evidencia morfológica y genética, la distribución del lobo del Pleistoceno se produjo en todo el norte del Holártico .
El último período glacial , comúnmente conocido como "Edad de Hielo", abarcó hace 125.000 [35] a 14.500 [36] años y fue el período glacial más reciente dentro de la actual edad de hielo que ocurrió durante los últimos años de la era Pleistoceno . [35] La Edad del Hielo alcanzó su punto máximo durante el Último Máximo Glacial, cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar desde hace 33.000 años AP y alcanzaron sus posiciones máximas hace 26.500 años AP. La desglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente 19.000 años antes de Cristo, y en la Antártida aproximadamente 14.500 años antes de Cristo, lo que es consistente con la evidencia de que esta fue la fuente principal de un aumento abrupto en el nivel del mar hace 14.500 años. [36]
Una enorme estepa gigantesca se extendía desde España a través de Eurasia y por el puente terrestre de Bering hasta Alaska y el Yukón, donde fue detenida por la glaciación de Wisconsin . Este puente terrestre existió porque una mayor cantidad de agua del planeta estaba atrapada en la glaciación que ahora y, por lo tanto, los niveles del mar eran más bajos. Cuando el nivel del mar empezó a subir, este puente quedó inundado alrededor del 11.000 años antes de Cristo. [37] Durante el Último Máximo Glacial, el continente europeo era mucho más frío y seco de lo que es hoy, con un desierto polar en el norte y el resto con estepa o tundra. Los bosques y las zonas boscosas eran casi inexistentes, excepto en zonas aisladas en las cadenas montañosas del sur de Europa. [38] La evidencia fósil de muchos continentes apunta a la extinción principalmente de animales grandes al final de la última glaciación o cerca de ella. Estos animales han sido denominados megafauna del Pleistoceno.
Beringia es una región vagamente definida que rodea el estrecho de Bering , el mar de Chukchi y el mar de Bering . Incluye partes de Chukotka y Kamchatka en Rusia, así como Alaska en Estados Unidos. En contextos históricos también incluye el puente terrestre de Bering , un antiguo puente terrestre de aproximadamente 1.600 kilómetros (1.000 millas) de ancho (de norte a sur) en su mayor extensión, que conectó Asia con América del Norte en varias épocas, todo ello encima de la actual América del Norte. placa , y al este de la Cordillera Chersky de Siberia , durante las edades de hielo del Pleistoceno . Durante las edades de hielo, se almacenó más agua en forma de hielo, los niveles del mar cayeron y un puente de tierra quedó expuesto.
En 2007, se llevó a cabo un estudio sobre el material esquelético de 56 lobos de Beringia Oriental del período Pleistoceno procedentes de depósitos de permafrost en Alaska. La datación por radiocarbono no calibrada mostró una población continua desde 45.500 años AP hasta 12.500 años AP, y un solo lobo datado en 7.600 años AP. Esto indica que su población estaba en declive después del 12.500 AP. [4] La megafauna todavía estaba disponible en esta región hasta el año 10.500 AP, y la edad del espécimen de lobo más reciente está respaldada por el descubrimiento de una bolsa restante de megafauna residual que todavía habitaba el interior de Alaska entre el 7.500 y el 10.500 AP. [1]
El lobo de Beringia Oriental fue identificado como un ecomorfo del lobo gris ( Canis lupus ) con una morfología de cráneo adaptada para la megafauna cazadora y carroñera. Ninguno de los 16 haplotipos de ADNmt recuperados de una muestra de 20 lobos se compartió con ningún lobo gris moderno, pero se encontraron haplotipos similares en lobos grises euroasiáticos del Pleistoceno tardío . Seis lobos de Beringia oriental tenían la misma secuencia encontrada en dos lobos de Ucrania con fecha de 30.000 años antes de Cristo y 28.000 años antes de Cristo, y de Altai con fecha de 33.000 años antes de Cristo. Dos lobos de Beringia oriental coincidieron con otro haplotipo con un lobo de la República Checa fechado en 44.000 años antes de Cristo. Su filogenia indica que, aparte del lobo del Himalaya de linaje más antiguo y el lobo gris indio , los haplotipos únicos del lobo de Beringio son basales con respecto a otros lobos grises. Su diversidad genética era mayor que la de sus homólogos modernos, lo que implica que la población de lobos del Pleistoceno tardío era mayor que la población actual. Los lobos norteamericanos modernos no son sus descendientes, y esto respalda la existencia de un origen separado para los lobos norteamericanos antiguos y actuales. [4]
Un análisis más detallado del material genético de tres especímenes data de 28.000 años AP, 21.000 años AP y 20.800 años AP, respectivamente (con las muestras depositadas en GenBank con números de acceso KF661088, KF661089 y KF661090) e identificados como Canis lupus . [28]
A partir de 2020, los restos de lobo intactos más antiguos conocidos pertenecen a un cachorro momificado que data de 56.000 años y que fue recuperado del permafrost a lo largo de un pequeño afluente de Last Chance Creek cerca de Dawson City , Yukon, Canadá. Un análisis de ADN mostró que pertenecía al clado de los lobos de Beringia, que el ancestro común más reciente de este clado data de 86.700 a 67.500 años antes, y que este clado era basal para todos los demás lobos, excepto el lobo del Himalaya. [2]
En 2009, se realizó un estudio sobre un fragmento de cráneo y mandíbula derecha de un lobo ( Canis lupus ) encontrado cerca del lago Taimyr en la península de Taimyr , Siberia ártica, Federación Rusa (el lobo del lago Taimyr). Es uno de los registros más septentrionales de carnívoros del Pleistoceno en Eurasia. El cráneo fue envejecido mediante radiocarbono que data de 16.220 AP. [39]
El cráneo adulto era pequeño y se suponía que era el de una hembra, ya que no difería en tamaño del cráneo de una loba existente del norte de Siberia. [39] Otro estudio del lobo del lago Taimyr encontró que su tamaño comparativamente pequeño y las características de los pómulos y el cráneo planteaban la posibilidad de que pudiera haber sido un animal domesticado o semidomesticado. [40] : 1033
El aumento del ancho del cráneo en comparación con los lobos actuales indica un desarrollo pronunciado de los músculos temporales . Los especímenes se compararon con fósiles de lobo ( Canis lupus spelaeus ) encontrados cerca de Burnberg, Alemania, y cerca del sitio paleolítico de Kostenki 1 en el río Don, cerca de Voronezh, Rusia. Ambos cráneos fósiles europeos mostraban la misma dentición que el lobo fósil de Taimyr. La disposición del cráneo y los dientes sugiere una porción considerable de carroña y huesos en la dieta. En las severas condiciones ambientales de la zona ártica del Pleistoceno tardío de Eurasia, la carroña había sido una de las principales fuentes de alimento para estos animales. "En particular, el C. lupus del Pleistoceno del este de Beringia, por la forma del cráneo, el desgaste de los dientes y los datos isotópicos, también se reconstruye como un cazador especializado y carroñero de la megafauna extinta de América del Norte". [39]
En 2019, la cabeza cortada del primer lobo del Pleistoceno de tamaño natural fue desenterrada en el distrito de Abyisky, en el norte de Yakutia . El lobo, cuyo rico pelaje parecido al de un mamut y sus impresionantes colmillos aún están intactos, ya era adulto y tenía entre dos y cuatro años cuando murió. «Se trata de un descubrimiento único de los primeros restos de un lobo pleistoceno adulto con su tejido preservado. Lo compararemos con los lobos actuales para comprender cómo ha evolucionado la especie y reconstruir su apariencia», afirmó emocionado Albert Protopopov, de la Academia de Ciencias de la República de Sajá. [41]
En mayo de 2015, se llevó a cabo un estudio en una costilla parcial de un espécimen de lobo (llamado " Taimyr-1 ") encontrado cerca del río Bolshaya Balakhnaya en la península de Taimyr en el norte de Asia ártica, que fue datado por radiocarbono AMS en 34,900 YBP . La muestra proporcionó el primer borrador del genoma del núcleo celular de un carnívoro del Pleistoceno , y la secuencia fue identificada como perteneciente a Canis lupus . [42]
Utilizando la fecha de radiocarbono del espécimen de Taimyr-1, su secuencia genómica y la de un lobo moderno, se podría hacer una estimación directa de la tasa de mutación de todo el genoma en perros/lobos para calcular el tiempo de divergencia. Los datos indicaron que el linaje Taimyr-1 previamente desconocido era una población de lobos separada de los lobos y perros modernos e indicaron que el genotipo Taimyr-1, los lobos grises y los perros divergieron de un ancestro común ahora extinto [42] [11] [43 ] antes del pico del último máximo glacial, hace entre 27.000 y 40.000 años. La separación del perro y el lobo no tenía por qué coincidir con la cría selectiva por parte de los humanos. [42] [44] Esta divergencia temprana es consistente con varios informes paleontológicos de cánidos parecidos a perros que datan de hasta 36.000 YBP , así como con evidencia de que los perros domesticados probablemente acompañaron a los primeros colonizadores en las Américas. [42]
La comparación con el linaje de los lobos grises indicó que Taimyr-1 era basal para los lobos grises de Medio Oriente, China, Europa y América del Norte, pero compartía una cantidad sustancial de historia con los lobos grises actuales después de su divergencia con el coyote. Esto implica que la ascendencia de la mayoría de las poblaciones de lobos grises actuales proviene de una población ancestral que vivió hace menos de 35.000 años, pero antes de la inundación del Puente Terrestre de Bering con el posterior aislamiento de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. [42]
Una comparación de la ascendencia del linaje Taimyr-1 con el linaje de los perros indicó que algunas razas de perros modernas tienen una asociación más estrecha con el lobo gris o con Taimyr-1 debido a la mezcla . El perro lobo de Saarloos mostró más asociación con el lobo gris, lo que concuerda con el cruce histórico documentado con lobos grises en esta raza. Taimyr-1 compartió más alelos (expresiones genéticas) con aquellas razas que están asociadas con latitudes altas: el husky siberiano y el perro de Groenlandia [42] [43] que también están asociados con poblaciones humanas del ártico y, en menor medida, el Shar Pei y el Shar Pei. Spitz finlandés . Un gráfico de mezcla del perro de Groenlandia indica un mejor ajuste con un 3,5% de material compartido, aunque una proporción de ascendencia que oscila entre el 1,4% y el 27,3% es consistente con los datos. Esto indica una mezcla entre la población de Taimyr-1 y la población de perros ancestrales de estas cuatro razas de altas latitudes. Estos resultados pueden explicarse por una presencia muy temprana de perros en el norte de Eurasia o por el legado genético de Taimyr-1 que se conservó en las poblaciones de lobos del norte hasta la llegada de los perros a latitudes altas. Esta introgresión podría haber proporcionado a los primeros perros que vivían en latitudes altas una variación fenotípica beneficiosa para la adaptación a un entorno nuevo y desafiante. También indica que la ascendencia de las razas de perros actuales desciende de más de una región. [42]
Un intento de explorar la mezcla entre Taimyr-1 y los lobos grises produjo resultados poco fiables. [42]
Como el lobo Taimyr había contribuido a la composición genética de las razas árticas, un estudio posterior sugirió que los descendientes del lobo Taimyr sobrevivieron hasta que los perros fueron domesticados en Europa y llegaron a latitudes altas donde se mezclaron con los lobos locales, y ambos contribuyeron a la razas árticas modernas. Según los restos de perros zooarqueológicos más antiguos más aceptados, los perros domésticos probablemente llegaron a latitudes altas en los últimos 15.000 años. Las tasas de mutación calibradas a partir de los genomas del lobo Taimyr y del perro Newgrange sugieren que las poblaciones modernas de lobos y perros divergieron de un ancestro común entre 20.000 y 60.000 años antes . Esto indica que los perros fueron domesticados mucho antes de su primera aparición en el registro arqueológico, o llegaron temprano al Ártico, o ambas cosas. [45]
El hallazgo de un segundo espécimen de lobo de la misma zona (" Taimry-2 ") y fechado en 42.000 YBP también ha sido secuenciado, pero sólo arrojó ADN mitocondrial. [46]
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El lobo de las cavernas europeo ( Canis lupus spelaeus ) fue descrito por primera vez por Georg August Goldfuß en 1823 basándose en el cráneo de un cachorro de lobo encontrado en la cueva Zoolithen ubicada en Gailenreuth, Baviera , Alemania. [6] El lobo posiblemente pertenezca a un ecomorfo de lobo especializado del Pleistoceno tardío . Sus proporciones óseas son cercanas a las del lobo canadiense adaptado a las montañas del Ártico-boreal y un poco más grandes que las del lobo europeo moderno . Parece que desde principios hasta mediados del Pleistoceno tardío, este gran lobo existió en toda Europa, pero luego fue reemplazado durante el Último Máximo Glacial por un tipo de lobo más pequeño que luego desapareció junto con la fauna de renos, finalmente reemplazado por el período cálido del Holoceno . Lobo europeo Canis lupus lupus . Estos lobos no han sido bien estudiados ni bien definidos por el ADN. [48]
En Gran Bretaña, Canis lupus fue la única especie de cánido presente en MIS 7 (243.000 YBP), con el registro más antiguo de la cueva Pontnewydd en el norte de Gales. [49] Durante la Edad del Hielo, Gran Bretaña estaba separada de Europa únicamente por el río Canal .
Un estudio de C. lupus del Pleistoceno en Gran Bretaña en diferentes períodos encontró que su capacidad para triturar, cortar carne y comer huesos resaltaba su plasticidad cráneo-dental. Estas respuestas a los cambios en la dieta mostraron cambios en la dieta de toda la especie, y no solo de ecomorfos locales, en respuesta a variables climáticas y ecológicas. La supervivencia de C. lupus durante el Pleistoceno se puede atribuir en gran medida a su morfología plástica cráneo-dental. [50]
Antes del último máximo glacial , Japón fue colonizado por un linaje de lobos siberianos del Pleistoceno a través de un puente terrestre entre la península de Corea y Honshu . Aunque estos lobos del Pleistoceno se extendieron por la mayor parte de Japón, no colonizaron Hokkaido , que estaba separada por el estrecho de Tsugaru ; Hokkaido finalmente fue colonizada más tarde por el lobo gris moderno (que evolucionó hasta convertirse en el lobo de Hokkaido ). Con el tiempo, estas poblaciones se separaron del continente y comenzaron a divergir genéticamente, convirtiéndose en el lobo japonés ( C. l. hodophilax ). A pesar del gran tamaño de los lobos del Pleistoceno continental, los lobos japoneses sufrieron un enanismo insular con el tiempo y finalmente se convirtieron en la más pequeña de todas las subespecies de lobos. Con la extinción de los lobos del Pleistoceno continental durante la extinción del Cuaternario , el archipiélago japonés se convirtió en un refugio para el linaje de lobos del Pleistoceno y, a través del lobo japonés, uno de los linajes de lobos del Pleistoceno sobrevivió hasta el siglo XX. [3]
Aunque el lobo japonés logró sobrevivir al lobo del Pleistoceno continental durante miles de años y fue en gran medida venerado por el pueblo de Japón y, por lo tanto, no se vio afectado significativamente por la presencia humana en las islas, la introducción de la rabia en Japón en el siglo XVII diezmó al lobo. población, y también convirtió al lobo japonés en un blanco de persecución a pesar de su naturaleza previamente venerada. Las políticas promulgadas durante la Restauración Meiji intensificaron la persecución del lobo japonés, y se cree que el último avistamiento confirmado de un individuo se realizó en 1905. Ahora se cree que está extinto. La conexión entre los lobos japoneses y del Pleistoceno sólo se descubrió durante un estudio genético de 2021. [3]
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Las secuencias de ADN muestran que todos los perros antiguos y modernos comparten una ascendencia común y descienden de una población de lobos antigua y extinta que era distinta del linaje de lobos moderno . [51] [52] La mayoría de los perros forman un grupo hermano de los restos de un lobo del Pleistoceno tardío encontrado en la cueva Kessleroch cerca de Thayngen en el cantón de Schaffhausen , Suiza, que data de hace 14.500 años. Se estima que el ancestro común más reciente de ambos es de hace 32.100 años. [28] Esto indica que un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro, [53] [12] [54] siendo el lobo moderno el pariente vivo más cercano del perro. [53]
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