El lobo de las cavernas ( Canis lupus spelaeus ) es un lobo blanco extinto adaptado a las estepas de los mamuts glaciales que vivió durante el Pleistoceno medio al Pleistoceno tardío . Habitó Europa, donde se han encontrado sus restos en muchas cuevas. Su hábitat incluía las praderas de las estepas de los mamuts y los bosques de agujas boreales. [6] Este gran lobo tenía patas cortas en comparación con el tamaño de su cuerpo, [3] pero el tamaño de sus patas es comparable al del lobo ártico C. l. arctos . [6] La evidencia genética sugiere que los lobos europeos del Pleistoceno tardío compartían una alta conectividad genética con los lobos contemporáneos de Siberia, con un flujo genético continuo de los lobos siberianos a los lobos europeos a lo largo del Pleistoceno tardío. Los lobos europeos modernos derivan la mayor parte de su ascendencia de las poblaciones de lobos siberianos que se expandieron a Europa durante y después del Último Máximo Glacial , pero conservan una fracción menor de su ascendencia de los lobos europeos del Pleistoceno tardío anteriores. [7]
El lobo de gran tamaño C. l. spelaeus Georg August Goldfuss , 1823 fue descrito por primera vez basándose en un cráneo de cachorro de lobo encontrado en la cueva Zoolithen ubicada en Gailenreuth, Baviera , Alemania. [2] Se lo considera un ecomorfo / cronosubespecie de C. lupus . [8] En Alemania, se conocen poblaciones de lobos de las cavernas en tres cuevas separadas por unos pocos kilómetros entre sí que se encuentran en el Karst de Franconia a lo largo de los valles de los ríos Wiesent y Ahorn en la región de la Alta Franconia del estado de Baviera , Alemania . La cueva de Sophie se encuentra en la ladera noroeste del valle de Ailsbach cerca del castillo de Rabenstein en el municipio de Ahorntal . La cueva Große Teufels (gran cueva del diablo) y la cueva Zoolithen se encuentran cerca. [9] También se conocen de la cueva de Hermann en el pueblo de Rübeland cerca de la ciudad de Wernigerode , en el distrito de Harz , Sajonia-Anhalt , Alemania . [10]
Estos grandes lobos no han sido estudiados en profundidad y su relación con los lobos modernos no ha sido aclarada mediante ADN . [11]
En 2022, se describió taxonómicamente una nueva especie, Canis lupus bohemica, después de haber sido descubierta en el sistema Bat Cave ubicado cerca de Srbsko , Bohemia Central, República Checa. El lobo de Bohemia es un lobo de patas cortas extinto que apareció por primera vez hace 800.000 años (MIS 20, el Interglacial Rhumiano de la etapa temprana del Cromeriano , Pleistoceno medio) y que una vez habitó lo que era parte de la estepa de los mamuts. Se propone como el antepasado de Canis lupus mosbachensis . En comparación, C. etruscus parece ser el antepasado del chacal afroeuroasiático . [6]
En Hungría, en 1969, se encontró un diente (el premolar del maxilar ) que databa del Pleistoceno medio, y se estimó que estaba a medio camino entre el de Canis mosbachensis y el lobo de las cavernas Canis lupus spelaeus , pero inclinándose hacia Cl spelaeus . [12] Durante el Pleistoceno medio tardío, hace unos 600.000 años, el lobo de Bohemia se diversificó en dos linajes de lobos que se especializaron para diferentes condiciones ambientales y climáticas. Uno era un lobo gris interglacial del sur (clima cálido) de Europa que se convertiría en el lobo de Mosbach, y el otro un lobo blanco glacial del norte de Eurasia que se convertiría en C. l. spelaeus . [6]
El lobo del Don Canis lupus brevis Kuzmina y Sablin, 1994 es un lobo extinto cuyos restos fósiles fueron encontrados en el yacimiento Kostenki I del Pleistoceno tardío junto al río Don en Kostyonki, Óblast de Vorónezh , Rusia y reportados en 1994. Basándose en el tamaño de sus filas dentales, el lobo del Don era más grande que los lobos modernos de la tundra o la taiga rusa media. La longitud de su P4 era más larga que la fila de sus molares M1-M2, lo que es diferente a los lobos del Pleistoceno tardío del Cáucaso o los Montes Urales . Su característica principal eran sus patas más cortas, debido a un húmero, radio, metacarpianos, tibia y metatarsianos más cortos. [3] Este lobo gris de clima cálido existió al mismo tiempo que C. l. spelaeus . [6] En 2009, un estudio comparó el cráneo de uno de estos lobos con los encontrados en Europa occidental, y propuso que C. l. brevis de Europa oriental y C. l. spelaeus de Europa occidental son sinónimos taxonómicos de la misma subespecie. [5] [6] Ambos eran comparables a los restos de un cráneo de lobo de hace 16.000 años hallado en la península de Taimyr, en el extremo norte de Siberia . [5]
El lobo de gran tamaño Canis lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 era una subespecie de mayor tamaño que todos los lobos fósiles y actuales conocidos de Europa occidental. Los restos fosilizados de esta subespecie del Pleistoceno tardío se encontraron en una amplia zona del suroeste de Francia en: la cueva de Jaurens, Nespouls , Corrèze, datada hace 31.000 años; la cueva de Maldidier, La Roque-Gageac , Dordoña, datada hace 22.500 años; y la fosa de Gral, Sauliac-sur-Célé , Lot, datada hace 16.000 años. Los huesos largos del lobo son un 10 por ciento más largos que los de los lobos europeos actuales y un 20 por ciento más largos que los de su probable antepasado, C. l. lunellensis . Los dientes son robustos, los dentículos posteriores de los premolares inferiores p2, p3, p4 y superiores P2 y P3 están muy desarrollados, y el diámetro del carnívoro inferior (m1) era mayor que el de cualquier lobo europeo conocido. [4]
El tamaño corporal de los lobos en Europa ha seguido un aumento constante desde su primera aparición hasta el pico del Último Máximo Glacial. Se cree que el tamaño de estos lobos es una adaptación a un entorno frío ( regla de Bergmann ) y a la caza abundante, ya que se han encontrado restos de ellos asociados a fósiles de renos. [4]
En 2022, un paleontólogo propuso que C. l. maximus era un sinónimo taxonómico de C. l. spelaeus . [6]
Un estudio de 2014 descubrió que los lobos del Pleistoceno tardío italiano eran comparables en morfología dental (y por lo tanto en tamaño) con los C. l. maximus de Francia. Estos lobos fueron encontrados cerca de Avetrana , Taranto y cerca de Buco del Frate, Brescia y la cueva de Pocala en Friuli-Venecia Julia . [13]
El lobo blanco de patas cortas C. l. spelaeus era un lobo blanco adaptado a la estepa de los mamuts glaciales . Apareció por primera vez hace 320.000 años ( MIS 8 , Pleistoceno medio ) y desapareció junto con la fauna de estepas de mamuts y osos cavernarios al final del Pleistoceno tardío, en algún momento entre 24.000 y 12.000 años atrás (MIS 2). En comparación con el lobo ártico actual C. l. arctos y el lobo de la tundra siberiana C. l. albus , sus patas son más cortas que las del lobo de la tundra, pero similares a las del lobo ártico y pueden ser su antepasado. [6]
Durante el período MIS 8-3, su hábitat incluía las praderas esteparias gigantescas y los bosques boreales de agujas. Se extendió por toda Europa a través de las montañas de altura media y alta, y siguió los glaciares de montaña hasta el Mediterráneo. Este lobo se especializó en alimentarse de cadáveres de osos de las cavernas encontrados en el interior de cuevas, y al hacerlo se causó más daños a sus dientes que cualquier otra subespecie de lobo. [6]
Sus proporciones óseas son cercanas a las del lobo de los bosques adaptado a las montañas del Ártico-boreal canadiense y un poco más grandes que las del lobo europeo moderno . Algunos huesos postcraneales tienen proporciones igualmente grandes que las de las cuevas de Sophie y Große Teufels, [9] donde los tamaños de los huesos son más cercanos a los de las subespecies de lobo ártico escandinavo y de Columbia Británica que a los de los lobos europeos más pequeños. Los tamaños de los huesos son un octavo más grandes que los de los lobos europeos, y este lobo era un ecomorfo de lobo especializado del Pleistoceno tardío . [14]
Durante el Pleistoceno tardío, C. l. spelaeus exhibió un desarrollo esquelético modificado debido a las duras condiciones climáticas y ambientales, y una preferencia por capturar presas más grandes. Esto resultó en un lobo más grande y robusto con un rostro acortado , un desarrollo pronunciado de los músculos temporales y premolares y carniceros proporcionalmente agrandados y más anchos . Estas características eran adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres congelados rápidamente asociados con la caza y el carroñeo de presas más grandes. Algunas poblaciones de C. l. spelaeus mostraron un aumento en la rotura de dientes en comparación con el C. lupus actual porque eran rompehuesos habituales. Las grandes dimensiones, la constitución robusta y las adaptaciones cráneo-dentales formadas en este momento permitieron a estos lobos cazar presas más grandes, lo que convirtió al bisonte estepario adulto Bison priscus en un objetivo más alcanzable que para sus parientes C. lupus . [15]
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Se han identificado sus guaridas, y la cueva Zoolithen alberga una gran población, en la que se han hallado más de 380 huesos y varios cráneos (incluido un holotipo). La cueva de Sophie ha demostrado ser la primera "madriguera de lobos del Pleistoceno tardío temprano", con lugares con abundantes heces y el primer registro europeo de huesos de oso cavernario medio digeridos encontrados en las áreas fecales de la cueva. Esto demuestra que los lobos no parecen haber utilizado esta cueva como guarida para criar cachorros, sino que eran habitantes de cuevas que se alimentaban de cadáveres de osos cavernarios, de forma similar pero menos a las hienas de las cavernas , pero más que a los leones cavernarios . Las abundantes heces parecen desempeñar un papel en la "orientación" para el seguimiento de rastros, de forma similar a los lobos modernos, y menos como marca de guarida. La alta abundancia en un área limitada del Paso del Oso de la cueva podría ser el resultado del uso periódico a corto plazo de áreas de cuevas más pequeñas como guarida. Los lobos se alimentaban de los osos que hibernaban y morían allí, por lo que no se puede esperar un uso simultáneo como guarida de lobos y de osos cavernarios. Los restos de un esqueleto de al menos un lobo adulto también podrían haber sido el resultado de una batalla dentro de la cueva con los osos, lo mismo que en el registro tafonómico de los leones. [11]
No se conoce la ecología de los lobos del Pleistoceno temprano a medio tardío en la estepa gigantesca y los bosques boreales , ni tampoco si usaban cuevas como guaridas. [11]
Todos los grandes depredadores de Europa comenzaron a extinguirse con la pérdida de la megafauna del Pleistoceno, cuando las condiciones se volvieron más frías durante el pico del Último Máximo Glacial hace unos 23.000 años. Los últimos lobos de las cavernas utilizaron las ramas laterales de las cuevas principales para proteger a sus cachorros del clima frío. [14] Durante este tiempo, el lobo de las cavernas fue reemplazado por un tipo de lobo más pequeño , que luego desapareció junto con el reno, para finalmente ser reemplazado por el lobo europeo del período cálido del Holoceno , Canis lupus lupus . [11]
El ADN mitocondrial (ADNm) se transmite a través de la línea materna y puede remontarse a miles de años. [16] Por lo tanto, el análisis filogenético de las secuencias de ADNm dentro de una especie proporciona una historia de linajes maternos que se puede representar como un árbol filogenético . [17] [18]
En 2013, un estudio analizó las secuencias completas y parciales del genoma mitocondrial de 18 cánidos fósiles que datan de entre 1000 y 36 000 años antes del presente, del Viejo y el Nuevo Mundo, y las comparó con las secuencias completas del genoma mitocondrial de los lobos y perros modernos. El análisis filogenético mostró que los haplotipos del ADNm de los perros modernos se resuelven en cuatro clados monofiléticos con un fuerte respaldo estadístico, y los investigadores los han designado como clados AD. [19] [20] [21]
Con base en los especímenes utilizados en este estudio, el clado A incluyó el 64% de los perros muestreados y estos eran hermanos de una secuencia de lobo de 14,500 YBP de la cueva Kessleroch cerca de Thayngen en el cantón de Schaffhausen , Suiza , con un ancestro común más reciente estimado en 32,100 YBP. Este grupo de perros coincidió con tres perros fósiles precolombinos del Nuevo Mundo fechados entre 1,000 y 8,500 YBP, lo que respaldó la hipótesis de que los perros precolombinos en el Nuevo Mundo comparten ascendencia con los perros modernos y que probablemente llegaron con los primeros humanos al Nuevo Mundo. [19]
El clado C incluía el 12% de los perros muestreados y estos eran hermanos de dos perros antiguos de la cueva de Bonn-Oberkassel (14.700 YBP) y la cueva de Kartstein (12.500 YBP) cerca de Mechernich en Alemania, con un ancestro común reciente estimado en 16.000-24.000 YBP. El clado D contenía secuencias de 2 razas escandinavas ( Jamthund , Elkhound noruego ) y eran hermanos de otra secuencia de lobo 14.500 YBP también de la cueva de Kesserloch, con un ancestro común reciente estimado en 18.300 YBP. Su rama está filogenéticamente arraigada en la misma secuencia que el "perro de Altai" (no un ancestro directo). Los datos de este estudio indicaron un origen europeo de los perros que se estimó en 18.800–32.100 años atrás basándose en la relación genética del 78% de los perros muestreados con antiguos especímenes de cánidos encontrados en Europa. [22] [19] Los datos respaldan la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura [20] y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de megafauna . [19] [23]
Este análisis genético indica que C. l. spelaeus poseía linajes mitocondriales que no se encuentran entre los C. lupus modernos y, por lo tanto, ahora están extintos. También indica que el perro doméstico C. l. familiaris desciende de estos linajes extintos. [15]