El lobo de las cavernas ( Canis lupus spelaeus ) es un lobo blanco extinto de mamut glacial adaptado a la estepa que vivió durante el Pleistoceno medio hasta el Pleistoceno tardío . Habitó en Europa, donde se han encontrado sus restos en numerosas cuevas. Su hábitat incluía las gigantescas praderas esteparias y los bosques boreales de agujas. [6] Este lobo grande tenía patas cortas en comparación con su tamaño corporal, [3] sin embargo, el tamaño de sus patas es comparable al del lobo ártico C. l. arctos . [6] El análisis del ADN mitocondrial muestra que está más estrechamente relacionado con el perro doméstico que con el lobo moderno, lo que indica una posible ascendencia. [7] [8]
El gran lobo C. l. spelaeus Georg August Goldfuss , 1823 se describió por primera vez basándose en el cráneo de un cachorro de lobo encontrado en la cueva Zoolithen ubicada en Gailenreuth, Baviera , Alemania. [2] Se considera una ecomorfo / cronosubespecie de C. lupus . [9] En Alemania, se conocen poblaciones de lobos de las cavernas de tres cuevas separadas por unos pocos kilómetros entre sí que se encuentran en el Karst de Franconia a lo largo de los valles de los ríos Wiesent y Ahorn en la región de la Alta Franconia del estado de Baviera , Alemania . La cueva de Sofía se encuentra en la ladera noroeste del valle de Ailsbach, cerca del castillo de Rabenstein, en el municipio de Ahorntal . Cerca se encuentran la cueva Große Teufels (la cueva del gran diablo) y la cueva Zoolithen. [10] También se conocen de la cueva de Hermann en el pueblo de Rübeland cerca de la ciudad de Wernigerode , en el distrito de Harz , Sajonia-Anhalt , Alemania . [11]
Estos grandes lobos no se han estudiado en profundidad y su relación con los lobos modernos no se ha aclarado mediante el uso del ADN . [12]
En 2022, se describió taxonómicamente una nueva especie Canis lupus bohemica después de haber sido descubierta en el sistema de Cuevas de Murciélagos ubicado cerca de Srbsko , Bohemia Central, República Checa. El lobo de Bohemia es un lobo extinto de patas cortas que apareció por primera vez hace 800.000 años (MIS 20, el Interglacial Rhumiano de la etapa cromeriana temprana , Pleistoceno medio) y que alguna vez habitó lo que formaba parte de la estepa gigantesca. Se propone como ancestro de Canis lupus mosbachensis . En comparación, C. etruscus parece ser el antepasado del chacal afroeurasiático . [6]
En Hungría, en 1969, se encontró un diente (el premolar del maxilar ) que databa del Pleistoceno medio y se evaluó como a medio camino entre el de Canis mosbachensis y el del lobo de las cavernas Canis lupus spelaeus , pero inclinándose hacia Cl spelaeus . [13] Durante el Pleistoceno medio tardío, hace unos 600.000 años, el lobo de Bohemia se diversificó en dos linajes de lobos que se especializaban en diferentes condiciones ambientales y climáticas. Uno era un lobo gris interglacial (clima cálido) del sur de Europa que se convertiría en el lobo Mosbach, y el otro un lobo blanco glacial del norte de Eurasia que se convertiría en C. l. spelaeus . [6]
El lobo Don Canis lupus brevis Kuzmina y Sablin, 1994 es un lobo extinto cuyos restos fósiles fueron encontrados en el sitio Kostenki I del Pleistoceno tardío junto al río Don en Kostyonki, Óblast de Voronezh , Rusia y reportados en 1994. Basado en el tamaño de su dentadura filas, el lobo del Don era más grande que los lobos modernos de la tundra o la taiga de Rusia Central. La longitud de su P4 era más larga que la fila de sus molares M1-M2, a diferencia de los lobos del Pleistoceno tardío del Cáucaso o los Montes Urales . Su principal característica eran sus piernas más cortas, debido a que el húmero, el radio, los metacarpianos, la tibia y los metatarsianos eran más cortos. [3] Este lobo gris de clima cálido existió al mismo tiempo que C. l. spelaeus . [6] En 2009, un estudio comparó el cráneo de uno de estos lobos con los encontrados en Europa occidental y propuso que C. l. brevis de Europa del este y C. l. spelaeus de Europa occidental son sinónimos taxonómicos de la misma subespecie. [5] [6] Ambos eran comparables a los restos de un cráneo de lobo de 16.000 YBP encontrado en la península de Taimyr, en el extremo norte de Siberia . [5]
El gran lobo Canis lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 era una subespecie más grande que todos los demás lobos fósiles y existentes conocidos de Europa occidental. Los restos fosilizados de esta subespecie del Pleistoceno tardío se encontraron en una amplia zona del suroeste de Francia en: cueva de Jaurens, Nespouls , Corrèze, con fecha de 31.000 años; Cueva Maldidier, La Roque-Gageac , Dordoña, fechada en 22.500 YBP; y Pozo del Gral, Sauliac-sur-Célé , Lote de 16.000 YBP. Los huesos largos del lobo son un 10 por ciento más largos que los de los lobos europeos actuales y un 20 por ciento más largos que los de su probable ancestro, C. l. lunellensis . Los dientes son robustos, los dentículos posteriores de los premolares inferiores p2, p3, p4 y los superiores P2 y P3 están muy desarrollados, y el diámetro del carnasial inferior (m1) era mayor que el de cualquier lobo europeo conocido. [4]
El tamaño del cuerpo de los lobos en Europa ha seguido un aumento constante desde su primera aparición hasta el pico del Último Máximo Glacial. Se cree que el tamaño de estos lobos es una adaptación a un ambiente frío ( regla de Bergmann ) y a una caza abundante, ya que sus restos se han encontrado asociados con fósiles de renos. [4]
En 2022, un paleontólogo propuso que C. l. maximus era un sinónimo taxonómico de C. l. spelaeus . [6]
Un estudio de 2014 encontró que los lobos del Pleistoceno tardío en Italia eran comparables en morfología dental (y por lo tanto en tamaño) a C. l. maximus de Francia. Estos lobos fueron encontrados cerca de Avetrana , Taranto y cerca de Buco del Frate, Brescia y la cueva de Pocala en Friuli-Venezia Giulia . [14]
El C. l. de patas cortas . spelaeus era un lobo blanco adaptado a la estepa de un mamut glacial. Apareció por primera vez hace 320.000 años ( MIS 8 , Pleistoceno medio ) y desapareció junto con la estepa de mamuts y la fauna de osos de las cavernas a finales del Pleistoceno tardío, hace entre 24.000 y 12.000 años (MIS 2). Comparado con el lobo ártico moderno C. l. arctos y el lobo de la tundra siberiana C. l. albus , sus patas son más cortas que las del lobo de tundra pero similares a las del lobo ártico y puede ser su antepasado. [6]
Durante MIS 8-3, su hábitat incluía las gigantescas praderas esteparias y los bosques boreales de agujas. Se extendió por toda Europa a través de montañas elevadas de altura media y siguió a los glaciares de montaña hasta el Mediterráneo. Este lobo se especializaba en alimentarse de cadáveres de osos de las cavernas que se encontraban dentro de las cuevas, y al hacerlo causó más daño a sus dientes que cualquier otra subespecie de lobo. [6]
Sus proporciones óseas son cercanas a las del lobo canadiense adaptado a las montañas del Ártico-boreal y un poco más grandes que las del lobo europeo moderno . Algunos huesos poscraneales tienen proporciones similares a las de las cuevas de Sophie y Große Teufels, [10] donde los tamaños de los huesos son más cercanos a los de las subespecies de lobos del Ártico escandinavo y de la Columbia canadiense que a los de los lobos europeos más pequeños. Los tamaños de los huesos son un octavo más grandes que los de los lobos europeos, y este lobo era un ecomorfo de lobo especializado del Pleistoceno tardío . [15]
Durante el Pleistoceno tardío, C. l. spelaeus exhibió un desarrollo esquelético modificado debido a las duras condiciones climáticas y ambientales, y una preferencia por capturar presas más grandes. Esto resultó en un lobo más grande y robusto con una tribuna más corta , un desarrollo pronunciado de los músculos temporales y premolares y carnasiales proporcionalmente más grandes y anchos . Estas características eran adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres congelados rápidamente asociados con la caza y la recolección de presas más grandes. Algunas poblaciones de C. l. spelaeus mostró un aumento en la rotura de dientes en comparación con el C. lupus existente porque eran habituales para romper huesos. Las grandes dimensiones, la constitución robusta y las adaptaciones cráneo-dentales formadas en este momento permitieron a estos lobos cazar presas más grandes, lo que convirtió al bisonte estepario Bison priscus adulto en un objetivo más alcanzable que sus parientes C. lupus . [8]
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Se han identificado sus guaridas; la cueva Zoolithen alberga una gran población y ha arrojado más de 380 huesos, así como varios cráneos (incluido un holotipo). La cueva de Sophie ha demostrado la primera "guarida de lobos del Pleistoceno tardío temprano", con áreas fecales intensivas y el primer registro europeo de huesos de oso de las cavernas medio digeridos encontrados dentro de las áreas fecales de la cueva. Demuestra que los lobos no parecen haber utilizado esta cueva como guarida para criar cachorros, sino que eran habitantes de las cavernas que se alimentaban de cadáveres de osos de las cavernas, de manera similar, aunque menos, a las hienas de las cavernas , pero más que a los leones de las cavernas . Las abundantes heces parecen desempeñar un papel en la "orientación" para el seguimiento de senderos, similar a los lobos modernos, y menos como marcación de guaridas. La gran abundancia en un área limitada del Pasaje del Oso de la cueva podría ser el resultado del uso periódico a corto plazo de áreas de cuevas más pequeñas como madrigueras. Los lobos se alimentaban de los osos que allí hibernaban y morían, por lo que no se puede esperar un uso simultáneo como guarida de lobos y de osos de las cavernas. Los restos de un esqueleto de al menos un lobo adulto también podrían haber sido el resultado de una batalla dentro de la cueva con los osos, al igual que en el registro tafonómico del león. [12]
Se desconoce la ecología de los lobos del Pleistoceno tardío temprano y medio en la estepa gigantesca y los bosques boreales , ni tampoco si usaban cuevas como guaridas. [12]
Todos los principales depredadores de Europa comenzaron a extinguirse con la pérdida de la megafauna del pleistoceno cuando las condiciones se volvieron más frías durante el pico del Último Máximo Glacial hace unos 23.000 años. Los últimos lobos de las cavernas utilizaron las ramas laterales de las cuevas principales para proteger a sus cachorros del clima frío. [15] Durante este tiempo, el lobo de las cavernas fue reemplazado por un tipo de lobo más pequeño , que luego desapareció junto con los renos, para finalmente ser reemplazado por el lobo europeo del período cálido del Holoceno, Canis lupus lupus . [12]
El ADN mitocondrial (ADNm) pasa a lo largo de la línea materna y puede remontarse a miles de años. [16] Por lo tanto, el análisis filogenético de secuencias de ADNm dentro de una especie proporciona una historia de linajes maternos que se puede representar como un árbol filogenético . [17] [18]
En 2013, un estudio analizó las secuencias completas y parciales del genoma mitocondrial de 18 cánidos fósiles que datan de entre 1.000 y 36.000 años de antigüedad del Viejo y Nuevo Mundo, y las comparó con las secuencias completas del genoma mitocondrial de lobos y perros modernos. El análisis filogenético mostró que los haplotipos de ADNm de los perros modernos se resuelven en cuatro clados monofiléticos con un fuerte respaldo estadístico, y estos han sido designados por los investigadores como clados AD. [7] [19] [20]
Según los especímenes utilizados en este estudio, el clado A incluía el 64% de los perros muestreados y estos eran hermanos de una secuencia de lobos de 14.500 YBP de la cueva Kessleroch cerca de Thayngen en el cantón de Schaffhausen , Suiza , con un ancestro común más reciente estimado en 32.100 YBP. Este grupo de perros coincidió con tres perros fósiles precolombinos del Nuevo Mundo fechados entre 1000 y 8500 años antes, lo que apoyó la hipótesis de que los perros precolombinos en el Nuevo Mundo comparten ascendencia con los perros modernos y que probablemente llegaron con los primeros humanos al Nuevo Mundo. Mundo. [7]
El clado C incluía el 12% de los perros de la muestra y estos eran hermanos de dos perros antiguos de la cueva Bonn-Oberkassel (14.700 YBP) y la cueva Kartstein (12.500 YBP) cerca de Mechernich en Alemania, con un ancestro común reciente estimado entre 16.000 y 24.000 YBP. El Clado D contenía secuencias de 2 razas escandinavas ( Jamthund , Elkhound noruego ) y era hermano de otra secuencia de lobos de 14.500 YBP también de la cueva Kesserloch, con un ancestro común reciente estimado en 18.300 YBP. Su rama tiene sus raíces filogenéticas en la misma secuencia que el "perro de Altai" (no es un ancestro directo). Los datos de este estudio indicaron un origen europeo de los perros que se estimó entre hace 18.800 y 32.100 años basándose en la relación genética del 78% de los perros muestreados con especímenes de cánidos antiguos encontrados en Europa. [21] [7] Los datos apoyan la hipótesis de que la domesticación de perros precedió al surgimiento de la agricultura [19] y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de la megafauna . [7] [22]
Este análisis genético indica que C. l. spelaeus poseía linajes mitocondriales que no se pueden encontrar entre los C. lupus modernos y, por lo tanto, ahora están extintos. También indica que el perro doméstico C. l. familiaris descendió de estos linajes extintos. [8]