El lobo italiano ( Canis lupus italicus [3] [4] o Canis lupus lupus [5] ), también conocido como lobo de los Apeninos , [6] [7] es una subespecie del lobo gris originario de la península italiana . Habita los Apeninos y los Alpes occidentales , aunque está en expansión hacia el norte y el este. En 2022, se estima que la población de lobos en Italia será de 3.307 individuos. [8] Aunque no se reconoce universalmente como una subespecie distinta, [5] posee un haplotipo de ADNmt único [9] [10] [11] y una morfología de cráneo distinta . [12]
Ha estado estrictamente protegido en Italia desde la década de 1970, cuando la población alcanzó un mínimo de 70 a 100 individuos. La población está aumentando en número, aunque la caza ilegal y la persecución siguen constituyendo una amenaza. Desde la década de 1990, el área de distribución del lobo italiano se ha expandido hacia el sureste de Francia [13] y Suiza. [14]
El lobo italiano ocupa un lugar destacado en las culturas latina e italiana, como en la leyenda de la fundación de Roma . [15] Extraoficialmente se considera el animal nacional de Italia. [16] [17]
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El lobo italiano moderno fue reconocido por primera vez como una subespecie distinta en 1921 por el zoólogo Giuseppe Altobello, [2] quien observó que su color y cráneo diferían de los del lobo europeo común . Describió el cráneo de la población italiana como de forma más redonda que el del típico lobo europeo, con dientes más pequeños que se parecen mucho a los de los perros y chacales dorados en apariencia. [18] La clasificación de Altobello fue posteriormente rechazada por varios autores, incluido Reginald Innes Pocock , quien sinonimizó a C. l. cursiva con C. l. lupus . [12] En 2002, el destacado paleontólogo RM Nowak reafirmó el carácter distintivo morfológico del lobo italiano en un estudio sobre cráneos de lobo gris de Italia, otras localidades euroasiáticas y cráneos de perros. Los resultados de esta evaluación no mostraron superposición en la morfología del cráneo de los lobos italianos y otros lobos y perros grises. Entre las características descubiertas que distinguían al lobo italiano estaban su paladar relativamente estrecho entre los primeros premolares , un escudo frontal ancho y un hueso yugal poco profundo . El estudio recomendó el reconocimiento de Canis lupus italicus . [12]
En 2005 [actualizar], [5] está clasificado en la tercera edición de Mammal Species of the World como sinónimo de C. l. lupus . Sin embargo, el Centro Nacional de Información Biotecnológica enumera y publica artículos de investigación que reconocen su carácter distintivo. [19] [20] [21]
El último ejemplar de lobo de Mosbach, Canis mosbachensis, en Europa data de hace 456-416 mil años, cuando dio origen al lobo Canis lupus . Los primeros restos de un lobo en Europa se encontraron en el sitio del Pleistoceno Medio de La Polledrara di Cecanibbio, a 20 km (12 millas) al noroeste de Roma, en depósitos que datan de hace 406 mil años. [22] [23] El análisis genético de los lobos de los Apeninos indica que su población disminuyó entre 100 y 1.000 veces entre los últimos 4.700 y 23.800 años, lo que indica un aislamiento genético al sur de los Alpes de otras poblaciones de lobos durante muchos miles de años. . [24]
En 1992, un examen del ADN mitocondrial (ADNm) de 26 poblaciones de lobos grises en todo el mundo reveló que el lobo italiano tiene un haplotipo mitocondrial único (una mutación) que no comparte ninguna otra población de lobos grises. [9] Pruebas adicionales sobre el ADNm del lobo gris revelaron que, a diferencia de varias poblaciones europeas de lobos grises, los lobos italianos no comparten haplotipos ni con otros lobos grises ni con perros domésticos. [10] [24] En 2010, un estudio comparó los haplotipos de ADNm de 24 especímenes de lobos antiguos de Europa occidental fechados entre 44.000 y 1.200 YBP con los de los lobos grises modernos. El árbol filogenético indicó que los haplotipos representaban dos haplogrupos separados por cinco pasos mutacionales. Todas las muestras de lobos antiguos de Europa occidental pertenecían al haplogrupo 2, lo que indica un predominio del haplogrupo 2 en esta región durante más de 40.000 años antes y después del último máximo glacial . Una comparación de las frecuencias actuales y pasadas indicó que en Europa, el haplogrupo 2 fue superado en número por el haplogrupo 1 durante los últimos miles de años, pero en América del Norte, el haplogrupo 2 se extinguió y fue reemplazado por el haplogrupo 1 después del último máximo glacial. El lobo italiano es la única subespecie de lobo gris que queda incluida en este antiguo haplogrupo [25] desde la extinción del lobo Honshu . [26]
En 2016, un estudio de secuencias de ADNm de lobos modernos y antiguos indicó que en Europa, los dos haplotipos genéticamente más distintos forman el lobo ibérico y, por separado, el lobo italiano. El árbol filogenético generado a partir de las secuencias mostró al lobo italiano posicionado cerca de los lobos antiguos del Pleistoceno tardío. [27] En 2017, un estudio encontró un segundo haplotipo de ADNm que pertenecía al lobo italiano y pidió que el lobo italiano, morfológica y genéticamente distinto, fuera considerado como una subespecie. [28]
En 2019, un estudio de ADNm de 19 muestras de lobos del Pleistoceno tardío-Holoceno del norte de Italia encontró que se encontraban dentro del haplogrupo 2 mitocondrial, excepto una muestra. Cuatro de los seis haplotipos detectados coincidían con los antiguos lobos de Beringia , los lobos antiguos del norte de Europa y algunas poblaciones de lobos europeos y chinos modernos, y están estrechamente relacionados con los dos haplotipos que se encuentran actualmente en los lobos italianos. Los haplotipos de los lobos italianos estaban a sólo una o dos mutaciones de los de los lobos del Pleistoceno, lo que indica una mutación en su refugio glacial italiano. La población de lobos italianos representa una singularidad genética destacada en varios estudios de ADN mitocondrial y nuclear. Es la única población de lobos que queda en Europa que pertenece exclusivamente a un haplogrupo de ADNm que alguna vez estuvo extendido en Europa central y occidental durante más de 40.000 años, y en América del Norte hasta el último máximo glacial . Además, un espécimen de cánido del sitio arqueológico Cava Filo de San Lazzaro di Savena , Bolonia , se encontraba dentro del haplotipo del clado A de perro doméstico : tenía una antigüedad de 24.700 años por radiocarbono. [29]
En 2020, un estudio genómico de lobos euroasiáticos encontró que las poblaciones de la región de los Alpes Dináricos y los Balcanes , la Península Ibérica e Italia divergieron entre sí hace 10.500 años, seguido de un flujo genético insignificante entre ellos. Su aislamiento a largo plazo puede explicar las diferencias morfológicas y genéticas entre ellos.
Canis lupus maximus (Boudadi-Maligne, 2012) era una especie más grande que todos los demás lobos fósiles y existentes conocidos de Europa occidental. Los restos fosilizados de esta subespecie del Pleistoceno tardío se encontraron en una amplia zona del suroeste de Francia en la cueva de Jaurens, Nespouls , Corrèze , con fecha de 31.000 años; Cueva Maldidier, La Roque-Gageac , Dordoña, fechada en 22.500 YBP; y Pozo del Gral, Sauliac-sur-Célé , Lote de 16.000 YBP. Los huesos largos del lobo son un 10% más largos que los de los lobos europeos actuales y un 20% más largos que los de su probable ancestro, C. l. lunellensis . Los dientes son robustos, los dentículos posteriores de los premolares inferiores p2, p3, p4 y los superiores P2 y P3 están muy desarrollados, y el diámetro del carnasial inferior (m1) era mayor que el de cualquier lobo europeo conocido. El tamaño corporal de los lobos en Europa ha seguido un aumento constante desde su primera aparición hasta el pico del último máximo glacial. Se cree que el tamaño de estos lobos es una adaptación a un ambiente frío ( regla de Bergmann ) y a una caza abundante, ya que sus restos se han encontrado asociados con fósiles de renos. [34]
En un estudio de 2017, las dimensiones de los dientes carnasiales superiores e inferiores del lobo italiano son cercanas a las de C. l. máximo . Las fluctuaciones en el tamaño de los dientes carnasiales de C. lupus se correlacionan con la propagación de la megafauna. El lobo italiano experimentó una reducción de tamaño corporal con la pérdida del ciervo durante el Renacimiento italiano hace sólo unos siglos. [6]
El lobo italiano suele pesar entre 25 y 35 kg (55 y 77 libras), aunque algunos machos grandes pesan entre 40 y 45 kg (88 y 99 libras). Mide de 110 a 148 cm (43 a 58 pulgadas) de longitud del cuerpo y de 50 a 70 cm (20 a 28 pulgadas) de altura a los hombros. [35] El pelaje es generalmente de color gris-fulvo, que enrojece en verano. El vientre y las mejillas tienen un color más claro y hay bandas oscuras en la espalda y la punta de la cola y, ocasionalmente, a lo largo de las extremidades anteriores. Se han reportado lobos negros en el centro-norte de los Apeninos, aunque se desconoce su origen, ya que algunos individuos melánicos no muestran signos de hibridación lobo-perro . Por lo general vive en manadas de dos a siete individuos. [36]
Las poblaciones de lobos disminuyeron fuertemente en toda Europa durante los siglos XVIII y XIX en gran parte debido a la persecución humana, y al final de la Segunda Guerra Mundial habían sido erradicados de toda Europa Central y casi todo el norte de Europa . Su disminución demográfica continuó hasta la década de 1960, sobreviviendo poblaciones aisladas en Italia, España, Portugal, Grecia y Finlandia. Desde entonces, las poblaciones de lobos han comenzado a recuperarse de forma natural. [24]
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El lobo italiano estuvo muy extendido en la península italiana, incluida Sicilia , hasta mediados del siglo XIX. El exterminio del lobo gris en Italia no fue tan completo como en el norte de Europa, debido a una mayor tolerancia cultural hacia la especie. [37] Fue extirpado en gran medida en los Alpes durante la década de 1920 y desapareció de Sicilia en la década de 1940. Su distribución a lo largo de los Apeninos centro-sur todavía era relativamente continua en la década de 1950, aunque esta población se redujo en las décadas posteriores a la Segunda Guerra Mundial debido a las campañas de envenenamiento generalizadas. Al menos 400 lobos fueron asesinados entre 1960 y 1970, y la población alcanzó un mínimo histórico a principios de los años 1970. El último lobo documentado en los Apeninos del norte fue asesinado en Santo Stefano d'Aveto , Génova , en 1946, aunque se trataba de un individuo aislado, ya que la población local de lobos se había extinguido hacía mucho tiempo. [38]
El lobo italiano recibió protección legal por primera vez el 23 de julio de 1971, y en 1973 se realizó un censo de población a nivel nacional. Este censo fue financiado por la rama italiana del Fondo Mundial para la Naturaleza como parte de un plan de conservación denominado "Operazione San Francesco". (Operación San Francisco, vinculada a la tradicional leyenda de la paz establecida por el santo entre el lobo y los hombres de Gubbio, en la región de Umbría.) El censo reveló que la población de lobos italianos estaba formada por 100-110 individuos distribuidos en una zona fragmentada en las principales zonas montañosas. áreas del centro-sur de Italia, desde Sibillini hasta La Sila . En 1983, la población había alcanzado entre 200 y 220 individuos que habitaban dos áreas desconectadas en el centro y el sur de Italia. A fines de la década de 1990, la población de lobos italianos había aumentado a aproximadamente 400 –500 individuos con una distribución continua a lo largo de todos los Apeninos, desde Aspromonte hasta los Alpes Marítimos , con algunas poblaciones aisladas en Toscana y Lacio . En 2008, se descubrió un cadáver de lobo en el valle de Fiemme en Trentino , y en 2010, entre 45 y 55 Se estima que los lobos habían recolonizado el Piamonte .
La información de evaluación de la UICN sobre la población peninsular es la siguiente: “Se estima que la población de lobos italianos es de 500 a 800 individuos distribuidos a lo largo de los Apeninos. La forma de la cordillera es estrecha y alargada, restringida a los Apeninos. La población tiene intercambios limitados con la población de los Alpes occidentales y la evidencia genética reciente indica un flujo de genes sólo en dirección a los Alpes. A pesar del reciente aumento en número y distribución, la población de lobos italianos sigue siendo muy vulnerable al exterminio local por presiones humanas (veneno, disparos, accidentes automovilísticos) y la naturaleza estocástica de estos eventos sugiere mantener una evaluación cautelosa. La población no califica para la categoría En Peligro, pero fácilmente puede revertir su estatus favorable actual”.
A principios de la década de 1990, los lobos italianos comenzaron a cruzar desde Italia a Francia, donde se establecieron en aproximadamente un tercio de sus territorios continentales, particularmente en los Alpes franceses y Provenza , pero también en todo el Macizo Central . [39] [40] Incluso antes de que se informara públicamente la presencia de lobos en Francia, algunos granjeros alrededor del Parque Nacional Mercantour habían informado de una depredación inusual del ganado que en ese momento las autoridades atribuyeron a perros domésticos descontrolados. [40] Los lobos están protegidos en Francia; [nota 1] Para proteger los medios de vida de los agricultores de la depredación de los lobos, desde finales de la década de 1990 el gobierno francés ha subsidiado varios métodos para proteger a los rebaños de la depredación, incluyendo cercas electrificadas para pastos, corrales nocturnos electrificados, contratación de peones agrícolas adicionales y la compra, adiestramiento y mantenimiento de perros guardianes de ganado. [40]
El lobo italiano fue avistado por primera vez en el suroeste de Francia en 1992. En las dos décadas que siguieron a su recolonización inicial, el lobo ha ampliado su área de distribución al oeste del Ródano , en el Macizo Central, los Pirineos orientales y las montañas del Jura y los Vosgos . [13]
Al menos 13 lobos italianos transitorios (12 machos y una hembra) fueron contabilizados en Cataluña entre 2000 y 2011, un siglo después de que el lobo ibérico local ( C. l. signatus ) fuera extirpado de la zona. [41] Uno de ellos fue reportado en los medios como asesinado en la carretera e identificado en el Baix Empordà , Cataluña, en 2018. Técnicos y veterinarios del Centro de Vida Silvestre de Torreferrussa identificaron el cuerpo como de la subespecie Canis lupus italicus . [42]
La primera evidencia de la expansión del lobo gris en Suiza se produjo en 1995-1996 en el sur del cantón de Valais , donde se mataron alrededor de 100 ovejas. En 1998-1999, se mataron 40 ovejas y se encontraron dos lobos muertos debido a la caza furtiva y a colisiones automovilísticas. [14] La primera manada de lobos se formó 17 años después del regreso de los primeros lobos, en 2012 en el cantón de los Grisones . Se confirmó que la hembra reproductora F07 de esta primera manada todavía estaría viva en 2023, por lo que tendría entre 13 y 14 años. [43] Desde la formación de la primera manada, la población suiza está creciendo rápidamente. [44] En 2023, había 240 lobos, 18 manadas de lobos enteramente en Suiza y cinco en la frontera con Francia o Italia. [44] La mayoría de estas manadas de lobos deambulan por los cantones de Grisones, Valais y Tesino . [45]
Los lobos italianos, franceses y suizos comparten el mismo haplotipo de ADNmt, [46] un haplotipo que nunca se ha encontrado en ninguna otra población de lobos en todo el mundo, [47] lo que corrobora el escenario de una expansión natural de los lobos a partir de la población de origen italiana. [46] Aunque las poblaciones de lobos italianos y dináricos se han mantenido distintas durante mucho tiempo, sus áreas de distribución están comenzando a superponerse a medida que se expanden. En el cantón de Glarus, Suiza, se ha documentado la primera descendencia híbrida, nacida de padres lobos originarios de ambas poblaciones. [48]
El animal ocupa un lugar destacado en las culturas prerromana, romana y posterior italiana . En la mitología romana , la loba jugó un papel en la fundación de Roma al amamantar a los gemelos Rómulo y Remo . Según Terry Jones , "Los romanos no vieron [la historia de Rómulo, Remo y la loba] como una historia encantadora; querían mostrar que habían absorbido los apetitos y la ferocidad de los lobos con la leche de su madre". [49] El lobo también se consideraba sagrado para Marte , y ver un lobo antes de ir a la batalla se consideraba un buen augurio. [50] El origen del mito se remonta a un culto al lobo entre los vecinos sabinos . Los sabinos tenían dos palabras para lobo: hirpus (usada en contextos religiosos) y lupus , esta última incorporada al latín . [51]
Aunque los romanos no adoraban a los lobos, matarlos probablemente se consideraba tabú ; A diferencia de los etruscos , los romanos rara vez sacrificaban lobos en los rituales, y no se han encontrado registros de que se utilizaran lobos en los anfiteatros , a pesar de ser más numerosos y de fácil acceso en comparación con otros animales más exóticos utilizados. El uso de lobos en la medicina popular romana , aunque atestiguado por Plinio el Viejo , era mínimo en comparación con otros animales como serpientes u osos y, contrariamente a la imaginería popular, los abanderados romanos no vestían pieles de lobo, siendo las únicas unidades registradas que tenían Las llevaban los velites , que eran los guerreros más pobres y jóvenes que usaban las pieles de lobo para distinguirse. Los lobos que entraban en ciudades o templos normalmente sólo eran asesinados cuando el animal no tenía medios de escape, a diferencia del caso de las avispas, los bueyes y los búhos, que eran rápidamente eliminados si entraban en zonas sagradas. [52] Las actitudes negativas hacia los lobos en Italia comenzaron en gran medida con la invasión de los lombardos , quienes describieron zoomórficamente sus incursiones e invasiones como incursiones de lobos, desprestigiando a los lobos. [51] La creencia en los hombres lobo todavía estaba muy extendida en Italia a principios de la década de 1920, y cubrirse la cara cuando descansaban afuera por la noche alguna vez fue tradicional entre la población rural, ya que se pensaba que dormir frente a la luna llena transformaba al durmiente en un lobo. El lobo también ocupó un lugar destacado en la medicina popular italiana. Los cólicos del bebé se trataban atando un saco lleno con un trozo de tripa de lobo alrededor del cuello del niño, mientras que los abortos se evitaban atando un intestino de lobo alrededor del abdomen de la madre. El reumatismo y la amigdalitis se trataban con grasa de lobo, mientras que un diente o un mechón de pelo se usaba como talismán contra el mal de ojo . [2]
Aparentemente, los romanos no consideraban a los lobos demasiado peligrosos para las personas, y las únicas referencias a ellos atacando a las personas eran proverbiales o mitológicas. [52] Aunque Italia no tiene registros de ataques de lobos a humanos después de la Segunda Guerra Mundial y la erradicación de la rabia en la década de 1960, [53] los historiadores que examinan los registros eclesiásticos y administrativos de la región central del valle del Po en el norte de Italia (que incluye una parte de la moderna- día Suiza) encontró 440 casos de lobos atacando a personas entre los siglos XV y XIX. Los registros del siglo XIX muestran que entre 1801 y 1825 se produjeron 112 ataques, 77 de los cuales provocaron la muerte. De estos casos, sólo cinco fueron atribuidos a animales rabiosos. [54]
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