Canis mosbachensis es un lobo extinto que habitó Europa desde finales del Pleistoceno temprano hasta el Pleistoceno medio , hacealrededor de 1,4 millones [3] a 400 000 años. [4] Se considera ampliamente que Canis mosbachensis desciende del anterior Canis etruscus y que es el antepasado del lobo gris actual ( Canis lupus ) [5] y algunos lo consideran una subespecie del lobo como Canis lupus mosbachensis . [6] La distinción morfológica entre C. mosbachensis y C. lupus ha sido históricamente vaga, y la atribución de fósiles a C. mosbachensis o a C. lupus alrededor del tiempo de transición entre las dos especies es ambigua. [4]
Canis mosbachensis fue nombrado por Soergel en 1925 basándose en una colección de restos encontrados en Mosbach, Alemania. [1] Más tarde se demostró que otro canino, Xenocyon lycaonoides también estaba presente en el sitio, lo que significa que los restos en el sitio no pueden atribuirse a C. mosbachensis basándose puramente en su naturaleza canina. La falta de un espécimen tipo y la falta de descripción de algunos restos de Mosbach ha contribuido a la ambigüedad con respecto a la circunscripción de C. mosbachensis . El trabajo descriptivo exhaustivo posterior de Sotnikova sobre el material del sitio del Pleistoceno temprano tardío de Untermassfeld , Alemania, proporcionó una base más sólida para el diagnóstico de C. mosbachensis. El trabajo posterior en otros sitios reveló la estrecha relación entre C. mosbachensis y el moderno C. lupus. [4] Los mamólogos Erich Tnius, [6] Bjn Kurtén , [7] Henry de Lumley , [8] y Alain Argant [9] han sostenido que C. mosbachensis debería considerarse una subespecie del lobo gris y le asignan la designación C. lupus mosbachensis . Sin embargo, otros investigadores no están de acuerdo y consideran a C. mosbachensis como una especie distinta. [4]
El lobo de Mosbach se produjo en el tiempo entre Canis etruscus en el Pleistoceno Temprano y el moderno C. lupus . [10] La descendencia filogenética del lobo actual C. lupus desde C. etruscus a través de C. mosbachensis es ampliamente aceptada. [10] Sin embargo, otros investigadores no pueden ver una relación anatómica clara entre C. mosbachensis y C. etruscus , que C. mosbachensis es más similar a C. arnensis , [11] [12] [13] y que exhibe un tamaño y dentición más similar a un chacal omnívoro. [13]
En 2010, un estudio descubrió que la diversidad del grupo Canis disminuyó hacia fines del Pleistoceno temprano y mediados del Pleistoceno y se limitó en Eurasia a dos tipos de lobos: los lobos pequeños del grupo C. mosbachensis–C. variabilis , que tenían un tamaño comparable al del lobo indio actual (Canis lupus pallipes) , y los grandes lobos hipercarnívoros Canis (Xenocyon) lycaonoides , que eran comparables en tamaño a los lobos grises del norte actuales. [14]
A medida que los lobos continúan evolucionando, se vuelven más grandes. El especialista en mamíferos Ronald Nowak propuso que C. mosbachensis fue el ancestro de los lobos euroasiáticos y norteamericanos, y que una población de C. mosbachensis invadió América del Norte, donde quedó aislada por la glaciación posterior y allí dio origen a C. rufus . Otra población de C. mosbachensis permaneció en Eurasia y evolucionó hasta convertirse en C. lupus , desde donde invadió América del Norte. [10]
El último ejemplar del lobo de Mosbach en Europa data de hace 456-416 mil años, [4] sin embargo se encontraron algunos ejemplares en el sur de Inglaterra que pueden datar de MIS 11-9 . [15]
En 2022, Cajus Dietrich propuso la nueva subespecie Canis lupus bohemica para los restos en el sistema de cuevas de murciélagos ubicado cerca de Srbsko , Bohemia Central, República Checa, que datan de hace unos 800.000 años. [15]
Los caracteres morfológicos que distinguen a C. mosbachensis de C. lupus son ambiguos y la distinción entre las dos especies se hace a menudo en función del tamaño corporal de los especímenes (a menudo en función del tamaño del diente carnasial inferior ), lo que no es necesariamente confiable. Los especímenes de C. mosbachensis son más pequeños que las poblaciones modernas más grandes de C. lupus, y exhiben un rango menor de variabilidad de tamaño. [4]
El lobo Zhoukoudiano Canis variabilis Pei, 1934 es un lobo pequeño extinto que alguna vez habitó parte de lo que hoy es China y Yakutia . Richard H. Tedford comparó a C. mosbachensis (que alguna vez se distribuyó desde Europa occidental hasta Kazajstán) con C. variabilis (que alguna vez se distribuyó desde Kazajstán hasta China) porque ambos existieron en el Pleistoceno medio en las latitudes medias de Eurasia. La única diferencia que notó fue que C. variabilis tenía "huesos nasales que terminaban en o por delante de la posición más posterior de la sutura frontomaxilar", y por lo tanto propone que estos dos taxones representan una variación en el único lobo geográficamente extendido del Pleistoceno medio. [17]
En 2018, un estudio propuso que Canis variabilis debería reconocerse como Canis mosbachensis variabilis , una subespecie euroasiática oriental de C. mosbachensis euroasiática occidental . La diferencia es que C. m. variabilis posee un hueso nasal más corto y una ligera variación en la cresta del primer molar superior . Las características craneodentales de C. m. variabilis están más evolucionadas e indican que era menos hipercarnívoro que Canis chihliensis , el C. etruscus europeo y C. arnensis , pero estaba menos evolucionado y era menos hipercarnívoro que C. lupus . No es un ancestro directo de C. lupus , pero era un pariente cercano. [18]
Se han descubierto restos fósiles de C. variabilis en Yakutia central , en Siberia, en el río Alaseya y el río Aldan . [19] Son las muestras registradas más antiguas de fauna de la era Olesky encontradas en Yakutia. [20] Se cree que los especímenes de Canis cf. variabilis (donde cf. en latín significa conferir, incierto) estuvieron ampliamente distribuidos en Eurasia hasta alrededor de 300.000 años antes del presente YBP y no parecen superponerse con la aparición más temprana del lobo gris morfológicamente distintivo. [16]
En 1934 se encontraron fósiles de C. variabilis en el sistema de cuevas y sitio arqueológico de Zhoukoudian (antes escrito Choukoutien), que recibieron su nombre gracias a su descubridor, Pei Wenzhong .
Aunque no se puede trazar una línea divisoria clara entre el Canis descrito anteriormente y un C. lupus verdadero , las marcadas diferencias encontradas en tamaño y en caracteres craneales parecen ser suficientes para crear, al menos, una nueva variedad, Canis lupus variabilis , para el lobo pequeño de la Localidad 1 de Zhoukoudian. [2] : 17
El lobo pequeño fue inicialmente llamado Canis lupus variabilis pero luego fue reconocido como una variante de Canis variabilis (Pei 1934) que también fue descubierto y nombrado por Pei en el mismo año. [21] Pei afirmó que los lobos de Nihewan [22] atribuidos a Canis chihliensis también deberían incluirse en esta nueva categoría. [2] : 18 Canis variabilis también era conocido en el condado de Lantian en la provincia de Shaanxi , [23] por lo que tenía una amplia distribución en el tiempo y el espacio. En el sitio, los restos del lobo pequeño estaban muy cerca del Homo erectus pekinensis u hombre de Pekín , en capas que datan de 500.000-200.000 YBP.
Pei describe a este pequeño lobo como un animal que exhibe variaciones en el tamaño y en las adaptaciones de los dientes, afirmando que su cráneo difiere del del lobo típico en que es mucho más pequeño (alrededor de 175,0 mm de longitud total para un espécimen grande de C. variabilis ), con un hocico más delgado y una cresta sagital notablemente reducida o ausente. Además, el borde inferior de algunas mandíbulas de C. variabilis es "fuertemente convexo como en el perro". [2] : 15 El único rasgo que alinea a C. variabilis con los lobos son los dientes carnívoros relativamente grandes (P1 20,4 – 23,0 mm; M1 22,0 – 24 mm). Un investigador posterior confirmó las medidas de Pei y describe el cráneo del lobo como de "proporciones pesadas, parecidas a las del lobo, aunque más pequeño que cualquier C. lupus existente" . [24] Investigadores más recientes han revisado la opinión de Pei de que el ancestro del perro es un Canis lupus ahora extinto , y propusieron que C. variabilis podría ser un ancestro del linaje del perro. [25] [26] : 7
En 2012, un estudio de la especie de Canis , similar al lobo, de la antigua China realizado por el destacado paleontólogo y geólogo de vertebrados Xiaoming Wang descubrió que C. variabilis era "muy extraño" en comparación con otros Canis de China, ya que tenía dimensiones cráneo-dentales mucho más pequeñas que las especies anteriores y posteriores. El estudio concluyó que "es muy probable que esta especie sea el antepasado del perro doméstico Canis familiaris , una hipótesis que ha sido propuesta por autores anteriores". [2] [24] [27] [28]
En 2015, un estudio examinó las secuencias de la región de control mitocondrial de 13 restos de cánidos antiguos y un lobo moderno de cinco sitios en el noreste ártico de Siberia. Los catorce cánidos revelaron nueve haplotipos mitocondriales , tres de los cuales estaban registrados y los otros no informados antes. El árbol filogenético generado a partir de las secuencias mostró que cuatro de los cánidos siberianos fechados 28.000 YBP y un Canis cf variabilis fechado 360.000 YBP eran altamente divergentes. El haplotipo designado como S805 (28.000 YBP) del río Yana estaba a una mutación de otro haplotipo S902 (8.000 YBP) que representa el clado A de los linajes del lobo moderno y el perro doméstico. Estrechamente relacionado con este haplotipo estaba uno que se encontró en el lobo japonés recientemente extinto . Varios haplotipos antiguos se orientaron alrededor de S805, incluyendo Canis cf variabilis (360.000 YBP), Bélgica (36.000 YBP – el "perro de Goyet"), Bélgica (30.000 YBP), y Konsteki, Rusia (22.000 YBP). Dada la posición del haplotipo S805 en el árbol filogenético, puede representar potencialmente un vínculo directo del progenitor (incluyendo Canis cf variabilis ) a los linajes del perro doméstico y del lobo moderno. Se piensa que el lobo gris es ancestral del perro doméstico, sin embargo su relación con C. variabilis , y la contribución genética de C. variabilis al perro, es tema de debate. [16]
Los haplotipos de cánidos de la isla Zhokhov (8.700 YBP) y Aachim (1.700 YBP) se encuentran dentro del clado del perro doméstico, se agrupan con S805 y también comparten sus haplotipos con el lobo tibetano ( C. l. chanco ) y el lobo japonés ( C. l. hodophilax ), que se extinguió recientemente, o están a una mutación de distancia de ellos . Esto puede indicar que estos cánidos conservaron la firma genética de la mezcla con poblaciones regionales de lobos. Otro haplotipo designado como S504 (47.000 YBP) de Duvanny Yar apareció en el árbol filogenético como no relacionado con los lobos (tanto antiguos como modernos) pero sí ancestral de los perros, y puede representar una fuente genética para los perros regionales. [16] Los autores concluyeron que la estructura del acervo genético del perro moderno se debió a los antiguos lobos siberianos y posiblemente a Canis cf variabilis . [29]