El lobo japonés ( en japonés :ニホンオオカミ（日本狼） , Hepburn : Nihon ōkami , o山犬, yamainu [ver más abajo]; Canis lupus hodophilax ), también conocido como lobo de Honshū , es una subespecie extinta del lobo gris que alguna vez fue endémico de las islas de Honshū , Shikoku y Kyūshū en el archipiélago japonés .
Fue una de las dos subespecies que alguna vez se encontraron en el archipiélago japonés, la otra era el lobo de Hokkaido . La secuenciación genética indica que el lobo japonés era muy diferente de las poblaciones de lobos actuales.
A pesar de que durante mucho tiempo fueron venerados en Japón, la introducción de la rabia y el moquillo canino en el país provocó la aniquilación de la población, y las políticas promulgadas durante la Restauración Meiji llevaron a la persecución y al exterminio total de la subespecie a principios del siglo XX. Se han realizado observaciones bien documentadas de cánidos similares a lo largo de los siglos XX y XXI, y se ha sugerido que son lobos supervivientes. Sin embargo, debido a factores ambientales y de comportamiento, persisten dudas sobre su identidad. [4] [5] [6]
El nombre binomial de C. hodopylax deriva del griego Hodos (camino) y phylax (guardián), en referencia a Okuri-inu del folclore japonés, que retrataba a los lobos o comadrejas como los protectores de los viajeros. [7]
Había habido muchos otros alias haciendo referencia al lobo japonés, [8] y el nombre ōkami (lobo) se deriva del japonés antiguo öpö- kamï , que significa "gran espíritu" [9] donde los animales salvajes estaban asociados con el espíritu de la montaña Yama-no-kami en la religión sintoísta , [7] o "perro grande", [8] o "gran mordisco" (ōkami o ōkame), [10] y "boca grande"; Ōkuchi-no-Makami (japonés) era un alias antiguo y deificado para el lobo japonés donde era adorado y temido, y significaba "un verdadero dios con boca grande" basado en varias teorías; ya sea haciendo referencia a la boca del lobo con asociaciones con varias leyendas y folclore como el lobo guió a Yamato Takeru y fue titulado así por el príncipe, o una región en Asuka llamada Ōkuchi-no-Makami-no-Hara donde vivía Asuka no Kinunui no Konoha (japonés) y se decía que varias personas fueron asesinadas allí por un viejo lobo. [11]
Antes de que el zoólogo holandés Coenraad Jacob Temminck lo clasificara, en Japón se sabía desde hacía tiempo que Honshu estaba habitada por dos cánidos distintos: el ōkami (lobo) y el yamainu («perro de montaña», probablemente un tipo de perro salvaje ), ambos descritos por el herbolario Ono Ranzan en su Honzō kōmoku keimō («Un esquema instructivo de estudios naturales») en 1803. Describió al ōkami como un animal comestible, pero rapaz, de color marrón grisáceo con una cola larga, de color ceniza y punta blanca, con dedos palmeados y ojos triangulares que ocasionalmente amenazaban a las personas si tenían rabia o hambre. En contraste, el yamainu fue descrito como un animal similar, pero con pelaje amarillento moteado, dedos sin palmear, un olor desagradable y carne no comestible. [12]
Las obras de Ranzan fueron estudiadas por el botánico alemán Philipp Franz von Siebold durante su mandato en Dejima . Compró una perra de montaña hembra y un lobo en 1826, describiendo a ambos en sus notas como distintos, y preparó dos bocetos que ilustraban sus diferencias. La piel de la perra de montaña fue posteriormente enviada al Rijksmuseum van Natuurlijke Historie en los Países Bajos y montada. El espécimen, junto con las notas de Siebold, fueron utilizados por Temminck como referencias para su clasificación científica del animal en Fauna Japonica (1839). Sin embargo, Temminck malinterpretó las notas de Siebold que distinguían al lobo y al perro de montaña y trató a los dos como sinónimos. En 1842, escribió una descripción más larga, aún confundiendo los dos nombres, y produjo un boceto de un "lobo" basado en el espécimen de perro de montaña montado de Siebold. [12]
El lobo japonés, [14] [15] [16] [17] o lobo de Honshū, [16] ( Canis lupus hodophilax Temminck, 1893) [18] [3] es una subespecie del lobo gris ( Canis lupus ). Se han encontrado restos óseos del lobo japonés en yacimientos arqueológicos, como los montículos de conchas de Torihama , que datan del periodo Jōmon (10.000 a 250 a. C.). [19] [20]
El lobo japonés no era el lobo más pequeño del mundo. La longitud craneal del lobo árabe adulto ( Canis lupus arabs ) mide en promedio 200,8 mm, que es más pequeño que la mayoría de los lobos. Los especímenes del lobo japonés se midieron entre 193,1 mm y 235,9 mm y no estaba claro si todos estos eran adultos. [21] En la mandíbula, M1 ( diente molar ) es relativamente más grande que en cualquier otra especie de cánido. [20] [22] Un examen en 1991 encontró que la longitud condilobasal de un espécimen (una medida de la longitud del cráneo) era de 205,2 mm, y la longitud alveolar de P4 (el cuarto premolar maxilar o diente carnasial ) era de 20,0 mm (izquierda) y 21,0 mm (derecha). [23] En 2009, un estudio osteológico declaró que el cráneo del lobo japonés medía entre 206,4 mm y 226,0 mm de longitud total, y que los caracteres morfológicos por sí solos no eran suficientes para distinguir al lobo japonés de los perros domésticos grandes, como la raza Akita. [20] Los restos del canino nativo salvaje que datan de finales del período Edo (1603 y 1868), el Yama-Inu, se han confundido ocasionalmente con el lobo japonés debido a las similitudes osteológicas entre ambos. [24] [20] [25]
El lobo japonés habitó las islas de Kyushu, Shikoku y Honshu [17] [20] pero no la isla de Hokkaido. [20] Esto indica que su ancestro puede haber migrado desde el continente asiático a través de la península de Corea hasta Japón. [16] [20] [26] El árbol filogenético generado a partir de sus secuencias de ADN mitocondrial reveló una rama larga que separaba al lobo japonés de otras poblaciones de lobos grises y que pertenece al antiguo haplogrupo 2 de ADNm [16] [26] (representado hoy por el lobo italiano y grupos dispersos de otros lobos en Eurasia [27] ), mientras que el lobo de Hokkaido pertenece al haplogrupo 1 de ADNm y esto sugiere que el lobo japonés fue el primero en llegar al archipiélago japonés y que el lobo de Hokkaido llegó más recientemente desde el norte. Se estima que el lobo llegó a Japón durante el Pleistoceno tardío, hace entre 25.000 y 125.000 años, [16] sin embargo, un estudio más reciente que analizó los niveles pasados del mar del estrecho de Corea junto con la cronología de las secuencias del lobo japonés indicó que llegó a las islas del sur hace menos de 20.000 años. [26] Se han realizado varias excavaciones de un gran cánido, que era comparable en tamaño al lobo terrible norteamericano , que data del Pleistoceno tardío de las prefecturas de Aomori y Shizuoka , sin embargo, su relación con C. lupus hodophilax o C. lupus no está clara. [28]
Un examen de las secuencias de 113 especímenes antiguos de Canis de China y Rusia no coincidió, lo que indicó que ninguno de estos especímenes era el ancestro del lobo japonés. [29]
Los análisis del ADN mitocondrial de 1576 perros en todo el mundo revelaron que un Kishu [16] [20] y un husky siberiano [16] [20] poseían el mismo haplotipo que un lobo japonés, lo que indica un mestizaje pasado. [20] [30] [31] Un estudio más refinado del ADN mitocondrial del lobo japonés mostró que podrían dividirse en dos grupos separados, y que las secuencias de un Kishu , un husky siberiano y un Shiba Inu también podrían dividirse en los dos grupos. [29] Estos perros corresponden al clado F del árbol filogenético del ADNm entre los perros de todo el mundo, [32] [33] [34] con el haplogrupo de perros del clado F originándose de una rara mezcla entre perros machos y más de un ancestro femenino de lobos japoneses, que han contribuido al acervo genético de los perros. [16] [32] [33]
En 2021, un estudio genómico descubrió que el lobo japonés desciende de los lobos siberianos del Pleistoceno y es genéticamente distinto de los lobos euroasiáticos actuales. El estudio descubrió que este linaje ocupa su propia rama en el árbol genealógico del lobo gris, y que el lobo gris moderno y la mayoría de los perros domésticos (aparte de los perros nativos americanos y algunas razas asiáticas) están más estrechamente relacionados entre sí que con los lobos siberianos del Pleistoceno. [35] [A] Un estudio de 2022 que secuenció el genoma de un lobo japonés de 35.000 años descubrió que el lobo japonés del Holoceno representaba el híbrido de migraciones separadas de lobos a Japón, una de lobos siberianos del Pleistoceno hace unos 57-35.000 años, y oleadas posteriores de ascendencia mixta de lobo siberiano del Pleistoceno y lobo moderno hace unos 37-14.000 años. [38] Un estudio de 2024 descubrió que los lobos japoneses se encontraban dentro de la diversidad de lobos vivos como más estrechamente relacionados con (pero no anidados dentro de) los lobos euroasiáticos que con los lobos norteamericanos, y que estaban más estrechamente relacionados con los perros domésticos que con otros lobos, aunque es poco probable que los lobos japoneses sean los ancestros directos de los perros domésticos. Contrariamente a los resultados de los estudios de 2021 y 2022, no se encontró evidencia de una relación cercana con los lobos siberianos del Pleistoceno y los lobos japoneses del Holoceno (el estudio descubrió que el lobo japonés de 35.000 años estaba más estrechamente relacionado con los lobos siberianos del Pleistoceno que con los lobos japoneses del Holoceno, contrariamente a los resultados del estudio de 2022), lo que los autores sugirieron que probablemente era el resultado de diferencias en el análisis estadístico. [39]
La mezcla con perros domésticos y salvajes había sido común en Japón, y distinguir al lobo original ya era difícil, ya que los enfoques científicos para la clasificación e identificación de especies solo comenzaron en Meiji, donde las autoridades tenían problemas para distinguir los daños causados por lobos y perros. El cruce intencional entre lobos salvajes y perros domésticos hembras, encadenados afuera, para crear razas fuertes era común, y varios "tipos" de "lobos" habían sido comúnmente reconocidos por el público, incluidos los posibles híbridos F1. [40] Estos aspectos llevaron a los investigadores japoneses a indicar que la hibridación era severa entre amplias áreas del archipiélago, incluido Hokkaido, y puede alterar los estudios genéticos y morfológicos para determinar los verdaderos C. hodophilax y C. hattai . [40] [41] [42]
El análisis genético del ejemplar de yamainu de Siebold mediante ADNmt matrilineal ha descubierto que es genéticamente compatible con el lobo japonés; sin embargo, su cráneo muestra diferencias significativas con respecto a otros lobos japoneses. Debido a esto, se ha teorizado que el yamainu puede representar híbridos de lobo-perro entre lobos japoneses y perros salvajes, y que el ejemplar de Siebold probablemente era la descendencia de una madre loba y un padre perro. [43]
Ver más Hibridación perro-lobo
El lobo japonés habitó las islas Kyushu, Shikoku y Honshu [17] [20] pero no la isla de Hokkaido. [20] Los restos de un espécimen de lobo de 28.000 años de antigüedad del río Yana en la costa norte de Siberia ártica coincidieron con el haplotipo de ADNm del lobo japonés, lo que indica que compartían una ascendencia común [15] y una distribución más amplia.
Canis lupus hodophilax fue descrito por Temminck en 1839 como más pequeño que Canis lupus lupus (Linnaeus 1758) y de patas más cortas, con un pelaje liso y corto. [45] El lobo japonés era más pequeño que el lobo de Hokkaido y otros lobos grises de los continentes asiático y norteamericano. [46] Medía entre 56 y 58 cm a la cruz. [47]
Hay cuatro especímenes montados que se cree que son Canis lupus hodophilax ubicados en: el Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia, Japón; la Universidad de Tokio, Japón; la Universidad de Wakayama, Japón; la Colección Siebold y el Museo Nacional de Historia Natural, Leiden, Países Bajos. [20]
Como se mencionó anteriormente, las descripciones de "ōkami" y "yamainu" de Ono Ranzan no corresponden, [12] y se observaron varios "tipos" diferentes de lobos o cánidos parecidos a lobos en las islas japonesas en la literatura y los informes, lo que indica que estos pueden o no representar perros lobo. [40]
Por ejemplo, existe uno "grande y negro", [48] y otros referidos a ohokami u ōkame que eran alias y sinónimos potenciales de ōkami ; [8] el primero para "tener remos en las patas y nadar" y para "dejar huellas con cinco garras", [49] [50] y el segundo para ser "delgado y de pelo largo" y podría ser uno de los animales mantenidos por Siebold aunque también podría ser un cánido diferente mal identificado como un dhole o un perro o un híbrido. [51]
Algunos investigadores creen que el yamainu podría ser uno o más de los cánidos nativos distintos y no reconocidos. Uno es pequeño y de patas más cortas, pero de apariencia más primitiva y algo parecida a la de los mustélidos , y puede representar el arte del yamainu mantenido por Siebold por Kawahara Keiga , representado con rayas, y el espécimen preservado en el santuario de Ube , que se afirma que es un C. hodophilax capturado en Wakayama en 1949, más de cuatro décadas después del último registro confirmado. [51] El otro es un gran cánido que también habitó Hokkaido antes del lobo de Hokkaido , y fue descrito como "con diferentes patas y patrones de pelaje, diferentes patrones de vocalización y comportamiento para saltar y bailar cuando está agitado, medidas desproporcionadas en comparación con los lobos europeos con patas notablemente más cortas y una cabeza más grande mientras que tiene una longitud de tronco similar para Hokkaido [52] mientras que el hocico para Honshu era más corto que el caso de Hokkaido". [53]
En el año 713 d. C., el lobo apareció por primera vez en los registros de Kofudoki itsubun (Escritos perdidos sobre costumbres antiguas). A partir del año 967 d. C., los registros históricos indicaban la preferencia del lobo por cazar caballos, ya fueran caballos salvajes o los que se encontraban en pastos, establos y aldeas. En 1701, un señor introdujo la primera recompensa por lobos y en 1742 los primeros cazadores profesionales de lobos usaban armas de fuego y veneno. [54] En 1736, la rabia apareció entre los perros del este de Japón, lo que indica que había entrado desde China o Corea y luego se había extendido por todo el país. Poco después se extendió a la población de lobos, convirtiendo a algunos lobos de simples depredadores de caballos en asesinos de hombres que llevaron a la caza organizada de lobos. [55] Matar lobos se convirtió en una política nacional durante la Restauración Meiji, y en una generación el lobo japonés se extinguió. [56] El último lobo japonés fue capturado y asesinado en Washikaguchi de la aldea de Higashiyoshino en la prefectura de Nara , Honshu, Japón, el 23 de enero de 1905. [20]
Algunas interpretaciones de la extinción del lobo japonés destacan el cambio en las percepciones locales sobre el animal: la agresión inducida por la rabia y la deforestación del hábitat del lobo los obligaron a entrar en conflicto con los humanos, y esto llevó a que los granjeros los atacaran. [7]
Desde el momento de su extinción hasta la última afirmación en 1997 se han avistado "bestias de patas cortas parecidas a perros", que se cree que son el lobo japonés, pero ninguna de ellas ha sido verificada. Una afirmación en 2000 fue descartada por considerarla una farsa. Algunos zoólogos japoneses creen que estos informes "simplemente derivan de una identificación errónea de perros salvajes". [57]
En la creencia sintoísta , el ōkami ("lobo") es considerado un mensajero de los espíritus kami y también ofrece protección contra los asaltantes de cultivos como el jabalí y el ciervo. Los animales salvajes estaban asociados con el espíritu de la montaña Yama-no-kami . Las montañas de Japón, vistas como un lugar peligroso y mortal, estaban muy asociadas con el lobo, que se creía que era su protector y guardián. Muchos pueblos de montaña, como Okamiiwa ("Roca del Lobo") y Okamitaira ("Meseta del Lobo"), llevan el nombre del lobo; esto podría deberse a un avistamiento en el lugar o un simple homenaje a la especie. [7]
Se estima que solo en Honshu hay unos 20 santuarios de lobos sintoístas. El santuario nacional más famoso se encuentra en Mitsumine en Chichibu , prefectura de Saitama , y hay varios santuarios de lobos más pequeños en la península de Kii , incluidos el santuario Tamaki y el santuario Katakati en el pueblo de Totsukawa . [60]
En el folclore japonés, existe la creencia ampliamente registrada del okuriōkami ("lobo escolta") que seguía a alguien que caminaba solo por un bosque por la noche hasta que llegaba a su casa sin hacerle daño. A veces se hacía una ofrenda por esta escolta. Otra creencia era la de los lobos que criaron a un bebé que había sido abandonado en los bosques de la península de Kii, y más tarde se convirtió en el líder del clan Fujiwara no Hidehira . Otra creencia de la zona de Kanto en el este de Japón era que alimentar a un bebé con leche de lobo lo haría crecer fuerte. [61] Algunas leyendas retratan al lobo japonés como criaturas proféticas. En las montañas Tamaki, se dice que la ubicación de un árbol llamado "el ciprés de los aullidos de los perros" es el sitio donde los lobos aullaron inmediatamente antes de una inundación en 1889 advirtiendo a los aldeanos, [7] y antes del gran terremoto de 1923, aunque el lobo ya estaba extinto en ese momento. [62] Otra creencia era la "notificación del lobo", en la que si un viajero no regresaba a casa, un lobo llegaba a su casa y emitía un triste aullido que anunciaba su muerte. [62]
Algunas aldeas tenían amuletos de lobo llamados shishiyoke que se creía que protegían a su aldea y sus cultivos contra los jabalíes. [7] Los viajeros llevaban colmillos, piel y pelo de lobo para alejar a los malos espíritus, y se guardaban cráneos de lobo en algunos santuarios domésticos para alejar la desgracia. [62] En algunas aldeas, como en la prefectura de Gifu , el cráneo del lobo se usaba como amuleto tanto para proteger como para curar a los aldeanos poseídos. Además de proteger los cultivos, el lobo puede dejar presas para los aldeanos. [7]
El lobo japonés es el tema principal de la exitosa película de anime de 2012, Wolf Children , sobre la vida del último lobo japonés que puede convertirse en humano, y una esposa humana que crió a sus dos hijos lobo-humanos como madre soltera, después de que su esposo fuera asesinado. [63] El lobo japonés también ha jugado un papel importante en otros medios populares, como en la película de Studio Ghibli de 1997 La princesa Mononoke , el videojuego de 2006 Ōkami y el programa de 2019 Kamen Rider Zero-One .
A pesar de su estatus, ha habido varios informes de caninos parecidos a Canis lupus hodophilax a lo largo del siglo XX y en el siglo XXI, incluido un caso de turistas extranjeros. [64] Tres de estos, una matanza dentro del Castillo de Fukui en 1910 [65] [66] y dos avistamientos de Chichibu en 1996 [64] [67] y el cercano Monte Sobo en 2000, [68] [69] involucraron imágenes tomadas de cerca de cada animal e investigaciones científicas, y una posible grabación de audio se realizó en 2018. Estos casos desencadenaron debates tanto a favor como en contra de las identidades de los animales; Sin embargo, los biólogos afirmativos afirmaron correspondencias morfológicas de todos con Canis lupus hodophilax en lugar de identificaciones erróneas de animales salvajes como un lobo euroasiático para la captura de 1910 o un perro Shikoku para el avistamiento en 2000. Para el registro de 1910, los científicos estuvieron de acuerdo en que se trataba de un Canis mientras que algunos señalaron la posibilidad de un lobo euroasiático que huyó de un zoológico móvil cuatro o cinco días antes; sin embargo, un miembro del personal del zoológico revisó el cadáver y confirmó que el animal capturado era diferente. [65]
El avistamiento de 1996 fue en el Parque Nacional Chichibu Tama Kai ; el fotógrafo, Hiroshi Yagi, vio un animal parecido a un lobo caminando por el costado de la carretera y lo fotografió varias veces; el can no mostró miedo, incluso caminó hacia él. Varios expertos que analizaron las fotografías admitieron que el animal se parecía mucho a un lobo japonés. Otros residentes de Chichibu también habían hecho otros informes de animales parecidos a los lobos. Yagi también había escuchado previamente posibles aullidos de lobo japonés mientras trabajaba en un albergue de montañismo en la década de 1970. Después del avistamiento de 1996, Yagi comenzó a investigar la posible supervivencia del lobo japonés, con la ayuda de otras personas a lo largo de los años. Finalmente, el equipo de Yagi instaló más de 70 cámaras trampa en las montañas Okuchichibu ; en 2018, una cámara grabó imágenes de ciervos corriendo, con un aullido de fondo. El análisis del aullido realizado por los especialistas encontró que era casi idéntico al del lobo oriental ( C. lycaon ). [70]
A pesar de los numerosos avistamientos o grabaciones bien documentados de cánidos que se parecen mucho o tienen voces similares a las de los lobos, persisten dudas significativas entre los expertos sobre la supervivencia continua de la especie, ya que el lobo japonés se desplazaba principalmente en pequeñas manadas, mientras que la mayoría de los supuestos avistamientos han sido de individuos solitarios. Además, el lobo japonés habitaba bosques caducifolios compuestos principalmente de haya japonesa , pero más del 40% de este hábitat fue talado después de la Segunda Guerra Mundial y reemplazado por plantaciones de sugi y hinoki ; estos bosques artificiales de coníferas probablemente no sustentarían la diversidad de la que dependía el lobo japonés. Todavía es probable que el lobo japonés esté extinto, y solo la evidencia de ADN puede confirmar o negar la identidad de los cánidos salvajes avistados como lobos japoneses. [5] [6] [70]
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