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Simbiosis

En una simbiosis de limpieza , el pez payaso se alimenta de pequeños invertebrados, que de otra manera podrían dañar a la anémona de mar , y la materia fecal del pez payaso le proporciona nutrientes a la anémona de mar. El pez payaso está protegido de los depredadores por las células urticantes de la anémona, a las que el pez payaso es inmune. Por lo tanto, la relación se clasifica como mutualista . [1]

La simbiosis ( del griego antiguo συμβίωσις symbíōsis : vivir con, compañerismo < σύν sýn : juntos; y βίωσις bíōsis : vivir) [2] es cualquier tipo de interacción biológica cercana y de largo plazo entre dos organismos de especies diferentes . Los dos organismos, denominados simbiontes , pueden tener una relación mutualista , comensal o parasitaria . [3] En 1879, Heinrich Anton de Bary definió la simbiosis como "la convivencia de organismos diferentes".

El término se utiliza a veces de forma más exclusiva en un sentido restringido y mutualista, donde ambos simbiontes contribuyen a la subsistencia del otro. [3]

La simbiosis puede ser obligatoria , lo que significa que uno o ambos simbiontes dependen uno del otro para sobrevivir, o facultativa (opcional), cuando también pueden subsistir independientemente.

La simbiosis también se clasifica según la unión física. Los simbiontes que forman un solo cuerpo viven en simbiosis conjuntiva , mientras que todos los demás arreglos se denominan simbiosis disyuntiva . [4] Cuando un organismo vive en la superficie de otro, como los piojos de la cabeza en los humanos, se denomina ectosimbiosis ; cuando un socio vive dentro de los tejidos de otro, como Symbiodinium dentro de los corales , se denomina endosimbiosis . [5] [6]

Definición

Diagrama de los seis tipos posibles de relación simbiótica, desde el beneficio mutuo hasta el daño mutuo.

La definición de simbiosis fue un tema de debate durante 130 años. [7] En 1877, Albert Bernhard Frank utilizó el término simbiosis para describir la relación mutualista en los líquenes . [8] [9] En 1878, el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary la definió como "la convivencia de organismos diferentes". [10] [11] [12] La definición ha variado entre los científicos, algunos abogan por que solo se refiera a mutualismos persistentes , mientras que otros piensan que debería aplicarse a todas las interacciones biológicas persistentes (en otras palabras, al mutualismo, comensalismo y parasitismo , pero excluyendo interacciones breves como la depredación ). En el siglo XXI, esta última se ha convertido en la definición ampliamente aceptada por los biólogos. [13]

En 1949, Edward Haskell propuso un enfoque integrador con una clasificación de “coacciones”, [14] posteriormente adoptada por los biólogos como “interacciones”. [15] [16] [17] [18]

Tipos

Obligatorio versus facultativo

Las relaciones pueden ser obligadas, lo que significa que uno o ambos simbiontes dependen completamente el uno del otro para sobrevivir. Por ejemplo, en los líquenes , que consisten en simbiontes fúngicos y fotosintéticos , los socios fúngicos no pueden vivir por sí solos. [11] [19] [20] [21] Los simbiontes algales o cianobacterianos en los líquenes, como Trentepohlia , generalmente pueden vivir de forma independiente, y por lo tanto su parte de la relación se describe como facultativa (opcional) o no obligada. [22] Cuando uno de los participantes en una relación simbiótica es capaz de realizar la fotosíntesis, como en el caso de los líquenes, se denomina fotosimbiosis. [23] [24]

Ectosimbiosis versus endosimbiosis

Los nódulos de la raíz del aliso albergan bacterias fijadoras de nitrógeno endosimbióticas .

La ectosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que el simbionte vive en la superficie corporal del huésped , incluida la superficie interna del tracto digestivo o los conductos de las glándulas exocrinas . [6] [25] Ejemplos de esto incluyen ectoparásitos como los piojos ; ectosimbiontes comensales como los percebes , que se adhieren a la mandíbula de las ballenas barbadas ; y ectosimbiontes mutualistas como los peces limpiadores .

Por el contrario, la endosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que un simbionte vive dentro de los tejidos del otro, ya sea dentro de las células o extracelularmente. [6] [26] Los ejemplos incluyen diversos microbiomas : rizobios , bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en los nódulos de las raíces de las legumbres ; actinomicetos , bacterias fijadoras de nitrógeno como Frankia , que viven en los nódulos de las raíces de los alisos ; algas unicelulares dentro de los corales que forman arrecifes ; y endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a aproximadamente el 10%–15% de los insectos. [27]

En la endosimbiosis, la célula huésped carece de algunos de los nutrientes que le proporciona el endosimbionte . Como resultado, el huésped favorece los procesos de crecimiento del endosimbionte dentro de sí mismo produciendo algunas células especializadas. Estas células afectan la composición genética del huésped para regular la creciente población de endosimbiontes y asegurar que estos cambios genéticos se transmitan a la descendencia a través de la transmisión vertical ( herencia ). [28]

A medida que el endosimbionte se adapta al estilo de vida del huésped, el endosimbionte cambia drásticamente. Hay una reducción drástica en el tamaño de su genoma , ya que muchos genes se pierden durante el proceso de metabolismo y reparación y recombinación del ADN , mientras que se conservan genes importantes que participan en la transcripción de ADN a ARN , la traducción de proteínas y la replicación de ADN/ARN. La disminución del tamaño del genoma se debe a la pérdida de genes codificadores de proteínas y no a la disminución de las regiones intergénicas o del tamaño del marco de lectura abierto (ORF). Las especies que evolucionan de forma natural y contienen tamaños reducidos de genes pueden explicar un mayor número de diferencias notables entre ellas, lo que conduce a cambios en sus tasas evolutivas. Cuando las bacterias endosimbióticas relacionadas con los insectos se transmiten a la descendencia estrictamente a través de la transmisión genética vertical, las bacterias intracelulares superan muchos obstáculos durante el proceso, lo que resulta en la disminución de los tamaños efectivos de la población, en comparación con las bacterias de vida libre. La incapacidad de las bacterias endosimbióticas para restablecer su fenotipo de tipo salvaje mediante un proceso de recombinación se denomina fenómeno de trinquete de Müller . El fenómeno de trinquete de Müller, junto con tamaños de población menos efectivos, conduce a una acumulación de mutaciones deletéreas en los genes no esenciales de las bacterias intracelulares. [29] Esto puede deberse a la falta de mecanismos de selección que prevalecen en el entorno relativamente "rico" del huésped. [30] [31]

Competencia

La competencia puede definirse como una interacción entre organismos o especies, en la que la aptitud de uno se reduce por la presencia de otro. [32] El suministro limitado de al menos un recurso (como alimento , agua y territorio ) utilizado por ambos suele facilitar este tipo de interacción, aunque la competencia también puede ser por otros recursos. [33]

Amensalismo

El nogal negro secreta una sustancia química de sus raíces que daña a las plantas vecinas, un ejemplo de antagonismo .

El amensalismo es una interacción asimétrica y no simbiótica en la que una especie es dañada o asesinada por la otra, y una no se ve afectada por la otra. [34] [35] Hay dos tipos de amensalismo, la competencia y el antagonismo (o antibiosis). La competencia es cuando un organismo más grande o más fuerte priva a uno más pequeño o más débil de un recurso. El antagonismo ocurre cuando un organismo es dañado o asesinado por otro a través de una secreción química. Un ejemplo de competencia es un árbol joven que crece bajo la sombra de un árbol maduro. El árbol maduro puede privar al árbol joven de la luz solar necesaria y, si el árbol maduro es muy grande, puede absorber agua de lluvia y agotar los nutrientes del suelo. Durante todo el proceso, el árbol maduro no se ve afectado por el árbol joven. De hecho, si el árbol joven muere, el árbol maduro obtiene nutrientes del árbol joven en descomposición. Un ejemplo de antagonismo es el Juglans nigra (nogal negro), que secreta juglona , ​​una sustancia que destruye muchas plantas herbáceas dentro de su zona de raíces. [36]

El término amensalismo se utiliza a menudo para describir interacciones competitivas fuertemente asimétricas, como las que se dan entre la cabra montés y los gorgojos del género Timarcha , que se alimentan del mismo tipo de arbusto. Si bien la presencia del gorgojo prácticamente no influye en la disponibilidad de alimento, la presencia de la cabra montés tiene un enorme efecto perjudicial en el número de gorgojos, ya que consumen cantidades significativas de materia vegetal e ingieren accidentalmente a los gorgojos que se encuentran en ella. [37]

Comensalismo

Ácaros comensales que viajan ( foresis ) en una mosca ( Pseudolynchia canariensis )

El comensalismo describe una relación entre dos organismos vivos en la que uno se beneficia y el otro no se ve perjudicado ni ayudado significativamente. Se deriva de la palabra inglesa commensal, que se usa para referirse a la interacción social humana . Deriva de una palabra latina medieval que significa compartir comida, formada por com- (con) y mensa (mesa). [38] [39]

Las relaciones comensales pueden implicar que un organismo utilice a otro para transportarse ( foresis ) o para vivir ( inquilinismo ), o también pueden implicar que un organismo utilice algo que otro creó, después de su muerte ( metabiosis ). Ejemplos de metabiosis son los cangrejos ermitaños que usan caparazones de gasterópodos para proteger sus cuerpos y las arañas que construyen sus redes sobre plantas .

Mutualismo

Cangrejo ermitaño , Calcinus laevimanus , con anémona de mar

El mutualismo o altruismo recíproco interespecies es una relación a largo plazo entre individuos de diferentes especies en la que ambos individuos se benefician. [38] Las relaciones mutualistas pueden ser obligatorias para ambas especies, obligatorias para una pero facultativas para la otra, o facultativas para ambas.

Los briolitos documentan una simbiosis mutualista entre un cangrejo ermitaño y briozoos incrustantes .

Muchos herbívoros tienen una flora intestinal mutualista que les ayuda a digerir la materia vegetal, que es más difícil de digerir que las presas animales. [5] Esta flora intestinal está compuesta por protozoos o bacterias que digieren celulosa y viven en los intestinos de los herbívoros. [40] Los arrecifes de coral son el resultado del mutualismo entre los organismos coralinos y varias algas que viven en su interior. [41] La mayoría de las plantas terrestres y los ecosistemas terrestres dependen del mutualismo entre las plantas, que fijan el carbono del aire, y los hongos micorrízicos , que ayudan a extraer agua y minerales del suelo. [42]

Un ejemplo de mutualismo es la relación entre los peces payaso ocellaris que habitan entre los tentáculos de las anémonas de mar Ritteri . El pez territorial protege a la anémona de los peces que se las comen y, a su vez, los tentáculos urticantes de la anémona protegen al pez payaso de sus depredadores . Una mucosidad especial en el pez payaso lo protege de los tentáculos urticantes. [43]

Otro ejemplo es el gobio , un pez que a veces vive junto con un camarón . El camarón cava y limpia una madriguera en la arena en la que viven tanto el camarón como el pez gobio. El camarón es casi ciego, lo que lo deja vulnerable a los depredadores cuando está fuera de su madriguera. En caso de peligro, el gobio toca al camarón con su cola para advertirle, y ambos se retiran rápidamente a la madriguera. [44] Diferentes especies de gobios ( Elacatinus spp. ) también limpian ectoparásitos en otros peces, posiblemente otro tipo de mutualismo. [45]

Un ejemplo espectacular de mutualismo obligado es la relación entre los gusanos tubícolas siboglínidos y las bacterias simbióticas que viven en los respiraderos hidrotermales y las filtraciones de agua fría . El gusano no tiene tracto digestivo y depende totalmente de sus simbiontes internos para su nutrición. Las bacterias oxidan el sulfuro de hidrógeno o el metano, que el huésped les proporciona. Estos gusanos fueron descubiertos a fines de la década de 1980 en los respiraderos hidrotermales cerca de las Islas Galápagos y desde entonces se han encontrado en respiraderos hidrotermales de aguas profundas y filtraciones de agua fría en todos los océanos del mundo. [46]

El mutualismo mejora la capacidad competitiva de ambos organismos y superará a los organismos de la misma especie que carecen del simbionte. [47]

Se observa una simbiosis facultativa entre los briozoos incrustantes y los cangrejos ermitaños . La colonia de briozoos ( Acanthodesia commensale ) desarrolla un crecimiento cirumrotatorio y ofrece al cangrejo ( Pseudopagurus granulimanus ) una extensión tubular helicoespiral de su cámara vital que inicialmente estaba situada dentro de una concha de gasterópodo. [48]

Parasitismo

La cabeza (escólex) de la tenia Taenia solium está adaptada al parasitismo con ganchos y ventosas para adherirse a su huésped .

En una relación parasitaria, el parásito se beneficia mientras que el anfitrión se ve perjudicado. [49] El parasitismo adopta muchas formas, desde endoparásitos que viven dentro del cuerpo del anfitrión hasta ectoparásitos y castradores parásitos que viven en su superficie y microdepredadores como los mosquitos que lo visitan de forma intermitente. El parasitismo es un modo de vida extremadamente exitoso; alrededor del 40% de todas las especies animales son parásitos, y la especie de mamífero promedio es huésped de 4 nematodos, 2 cestodos y 2 trematodos. [50]

Mimetismo

El mimetismo es una forma de simbiosis en la que una especie adopta características distintivas de otra especie para alterar su dinámica de relación con la especie imitada, en su propio beneficio. Entre los muchos tipos de mimetismo están el batesiano y el mülleriano, el primero implica una explotación unilateral, el segundo proporciona un beneficio mutuo. El mimetismo batesiano es una interacción explotadora de tres partes donde una especie, el imitador, ha evolucionado para imitar a otra, el modelo, para engañar a un tercero, el incauto. En términos de la teoría de la señalización , el imitador y el modelo han evolucionado para enviar una señal; el incauto ha evolucionado para recibirla del modelo. Esto es en beneficio del imitador pero en detrimento tanto del modelo, cuyas señales protectoras se debilitan efectivamente, como del incauto, que se ve privado de una presa comestible. Por ejemplo, una avispa es un modelo fuertemente defendido, que señala con su llamativa coloración negra y amarilla que es una presa no rentable para depredadores como las aves que cazan por la vista; Muchos sírfidos son imitadores batesianos de avispas, y cualquier ave que evite a estos sírfidos es un tonto. [51] [52] Por el contrario, el mimetismo mülleriano es mutuamente beneficioso ya que todos los participantes son a la vez modelos e imitadores. [53] [54] Por ejemplo, diferentes especies de abejorros se imitan entre sí, con coloraciones de advertencia similares en combinaciones de negro, blanco, rojo y amarillo, y todas se benefician de la relación. [55]

Simbiosis de limpieza

La simbiosis de limpieza es una asociación entre individuos de dos especies, donde uno (el limpiador) elimina y come parásitos y otros materiales de la superficie del otro (el cliente). [56] Se supone que es mutuamente beneficiosa, pero los biólogos han debatido durante mucho tiempo si es egoísmo mutuo o simplemente explotación. La simbiosis de limpieza es bien conocida entre los peces marinos, donde algunas especies pequeñas de peces limpiadores (en particular los lábridos , pero también especies de otros géneros) están especializadas para alimentarse casi exclusivamente limpiando peces más grandes y otros animales marinos. [57] En una situación suprema, la especie anfitriona (pez o vida marina) se exhibirá en una estación designada que se considera la "estación de limpieza". [58]

Los peces limpiadores desempeñan un papel esencial en la reducción del parasitismo en los animales marinos. Algunas especies de tiburones participan en la simbiosis de limpieza, donde los peces limpiadores eliminan los ectoparásitos del cuerpo del tiburón. [59] Un estudio de Raymond Keyes aborda el comportamiento atípico de algunas especies de tiburones cuando se exponen a peces limpiadores. En este experimento, se colocaron juntos en un tanque un lábrido limpiador (Labroides dimidiatus) y varias especies de tiburón y se observaron. Las diferentes especies de tiburón exhibieron diferentes respuestas y comportamientos alrededor del lábrido. Por ejemplo, los tiburones limón del Atlántico y del Pacífico reaccionan constantemente al pez lábrido de una manera fascinante. Durante la interacción, el tiburón permanece pasivo y el lábrido nada hacia él. Comienza a escanear el cuerpo del tiburón, a veces deteniéndose para inspeccionar áreas específicas. Comúnmente, el lábrido inspeccionaría las branquias, las regiones labiales y la piel. Cuando el lábrido se dirige a la boca del tiburón, el tiburón a menudo deja de respirar durante hasta dos minutos y medio para que el pez pueda escanear la boca. Luego, el pez se adentra más en la boca para examinar las branquias, específicamente la zona bucofaríngea, que suele albergar la mayor cantidad de parásitos. Cuando el tiburón comienza a cerrar la boca, el pez lábrido termina su examen y se va a otra parte. Los tiburones toro machos muestran un comportamiento ligeramente diferente en las estaciones de limpieza: cuando el tiburón nada hacia una colonia de peces lábridos, reduce drásticamente su velocidad para permitir que los limpiadores hagan su trabajo. Después de aproximadamente un minuto, el tiburón vuelve a la velocidad normal de nado. [59]

Papel en la evolución

Chicharritas protegidas por hormigas de la carne

La simbiosis se reconoce cada vez más como una fuerza selectiva importante detrás de la evolución; [5] [60] muchas especies tienen una larga historia de coevolución interdependiente . [61]

Aunque en el pasado la simbiosis se descartaba como un fenómeno evolutivo anecdótico, ahora hay pruebas abrumadoras de que las asociaciones obligadas o facultativas entre microorganismos y entre microorganismos y huéspedes multicelulares tuvieron consecuencias cruciales en muchos eventos históricos de la evolución y en la generación de diversidad fenotípica y fenotipos complejos capaces de colonizar nuevos entornos. [62]

Desarrollo y evolución del hologenoma

La evolución se originó a partir de cambios en el desarrollo, donde las variaciones dentro de las especies se seleccionan a favor o en contra debido a los simbiontes involucrados. [63] La teoría del hologenoma se relaciona con el genoma del holobionte y del simbionte en conjunto. [64] Los microbios viven en todas partes dentro y sobre cada organismo multicelular. [65] Muchos organismos dependen de sus simbiontes para desarrollarse adecuadamente, esto se conoce como codesarrollo. En los casos de codesarrollo, los simbiontes envían señales a su anfitrión que determinan los procesos de desarrollo. El codesarrollo se observa comúnmente tanto en artrópodos como en vertebrados. [63]

Simbiogénesis

Una hipótesis sobre el origen del núcleo en eucariotas (plantas, animales, hongos y protistos ) es que se desarrolló a partir de una simbiogénesis entre bacterias y arqueas. [5] [66] [67] Se plantea la hipótesis de que la simbiosis se originó cuando las arqueas antiguas, similares a las arqueas metanogénicas modernas, invadieron y vivieron dentro de bacterias similares a las mixobacterias modernas, formando finalmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada sobre el origen de las mitocondrias y los cloroplastos eucariotas, que se cree que se desarrollaron a partir de una relación endosimbiótica similar entre protoeucariotas y bacterias aeróbicas. [68] La evidencia de esto incluye el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos se dividen independientemente de la célula, y que estos orgánulos tienen su propio genoma. [69]

La bióloga Lynn Margulis , famosa por su trabajo sobre la endosimbiosis , sostuvo que la simbiosis es una fuerza impulsora importante detrás de la evolución . Consideró que la noción de evolución de Darwin , impulsada por la competencia, era incompleta y afirmó que la evolución se basa fuertemente en la cooperación , la interacción y la dependencia mutua entre los organismos. Según Margulis y su hijo Dorion Sagan , " La vida no se apoderó del globo mediante el combate , sino mediante la creación de redes ". [70]

Principales ejemplos de relaciones coevolutivas

Micorriza

Alrededor del 80% de las plantas vasculares en todo el mundo forman relaciones simbióticas con hongos, en particular en micorrizas arbusculares . [71]

La polinización es un mutualismo entre las plantas con flores y sus polinizadores animales.

Polinización

El higo es polinizado por la avispa del higo, Blastophaga psenes .

Las plantas con flores y los animales que las polinizan han coevolucionado. Muchas plantas que son polinizadas por insectos (en entomofilia ), murciélagos o pájaros (en ornitofilia ) tienen flores altamente especializadas modificadas para promover la polinización por un polinizador específico que está adaptado correspondientemente. Las primeras plantas con flores en el registro fósil tenían flores relativamente simples. La especiación adaptativa dio lugar rápidamente a muchos grupos diversos de plantas y, al mismo tiempo, se produjo la especiación correspondiente en ciertos grupos de insectos . Algunos grupos de plantas desarrollaron néctar y polen grande y pegajoso, mientras que los insectos desarrollaron morfologías más especializadas para acceder y recolectar estas ricas fuentes de alimento. En algunos taxones de plantas e insectos, la relación se ha vuelto dependiente, [72] donde las especies de plantas solo pueden ser polinizadas por una especie de insecto. [73]

Hormiga Pseudomyrmex sobre acacia espinosa ( Vachellia cornigera ) con cuerpos de Beltian que proporcionan proteínas a las hormigas [74]

Hormigas acacias y acacias

La hormiga de acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege al menos a cinco especies de "Acacia" ( Vachellia ) [a] de insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio para la hormiga y sus larvas. [74] [75]

Dispersión de semillas

La dispersión de semillas es el movimiento, la propagación o el transporte de semillas fuera de la planta madre. Las plantas tienen una movilidad limitada y dependen de una variedad de vectores de dispersión para transportar sus propágulos, incluidos vectores abióticos como el viento y vectores vivos ( bióticos ) como las aves. Para atraer animales, estas plantas desarrollaron un conjunto de caracteres morfológicos como el color, la masa y la persistencia de la fruta correlacionados con agentes particulares de dispersión de semillas. [76] Por ejemplo, las plantas pueden desarrollar colores llamativos en la fruta para atraer a los frugívoros aviares, y las aves pueden aprender a asociar dichos colores con un recurso alimenticio. [77]

Rizobios

Líquenes

Véase también

Notas

  1. ^ La hormiga de la acacia protege al menos 5 especies de "Acacia", ahora todas rebautizadas como Vachellia : V. chiapensis , V. collinsii , V. cornigera , V. hindsii y V. sphaerocephala .

Referencias

  1. ^ Miller, Allie. "Una relación intrincada permite que el otro florezca: la anémona de mar y el pez payaso". AskNature . The Biomimicry Institute . Consultado el 15 de febrero de 2015 .
  2. ^ συμβίωσις, σύν, βίωσις. Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; Un léxico griego-inglés en el Proyecto Perseo
  3. ^ ab "simbiosis" . Oxford English Dictionary (edición en línea). Oxford University Press . (Se requiere suscripción o membresía a una institución participante).
  4. ^ "Simbiosis". Diccionario médico ilustrado de Dorland. Filadelfia: Elsevier Health Sciences, 2007. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012
  5. ^ abcd Moran 2006
  6. ^ a b C Paracer y Ahmadjian 2000, pag. 12
  7. ^ Martin, Bradford D.; Schwab, Ernest (2012), "Simbiosis: 'Vivir juntos' en el caos", Estudios en la historia de la biología , 4 (4): 7–25
  8. ^ Frank, AB (1877). "Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten" [Sobre las relaciones biológicas del talo de algunos líquenes crustosos]. Beiträge zur Biologie der Pflanzen (en alemán). 2 : 123–200.De la pág. 195: "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichenden Formen dieser Verhältnisse mit besonderen Bezeichnungen to belegen, da man fast für alle bisher den Ausdruck Parasitsmus gebrauchte Wir müssen sämmtliche Fälle, wo überhaupt ein Auf- oder Ineinanderwohnen dos weer verschiedener Species stattfindet, unter einen weitesten Begriff Bringen, welcher die Rolle, die beide Wesen dabei. spielen, noch nicht " A raíz del conocimiento ampliado que hemos adquirido en los últimos años sobre la coexistencia de dos seres vivos distintos, existe una necesidad urgente de A las diferentes formas individuales de estas relaciones se les debe dar una designación específica, ya que hasta ahora se ha utilizado para casi todas [ellas] el término "parasitismo". Debemos incluir todos los casos en los que una de dos especies diferentes vive sobre o en la otra. , bajo el concepto más amplio que no considera los roles que ambos seres vivos desempeñan en ese caso ([y] por lo tanto se basa en la mera coexistencia) y para el cual se podría sugerir la designación symbiotismus [es decir, simbiosis].)
  9. ^ "simbiosis" . Oxford English Dictionary (edición en línea). Oxford University Press . (Se requiere suscripción o membresía a una institución participante).
  10. ^ de Bary, Heinrich Anton (14 de septiembre de 1878). "Ueber Symbiose" [Sobre la simbiosis]. Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (en Cassel) [Diario de la Conferencia de Científicos y Médicos Alemanes] (en alemán). 51 : 121-126.De la pág. 121: "... des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose,..." (... de la convivencia de organismos diferentes, simbiosis,...)
    • Reimpreso en: de Bary, Heinrich Anton (1879). Die Erscheinung der Symbiose [ El fenómeno de la simbiosis ] (en alemán). Estrasburgo, Alemania (ahora: Estrasburgo, Francia): Karl J. Trübner. pag. 5.
    • Traducción al francés: de Bary, Heinrich Anton (1879). "De la symbiose" [Sobre la simbiosis]. Revue Internationale des Sciences (en francés). 3 : 301–309.Véase pág. 301.
    • Véase también: Egerton, Frank N. (enero de 2015). «Historia de las ciencias ecológicas, parte 52: estudios de simbiosis». Boletín de la Sociedad Ecológica de América . 96 (1): 80–139. Bibcode :2015BuESA..96...80E. doi : 10.1890/0012-9623-96.1.80 .
  11. ^ ab Wilkinson, David M. (agosto de 2001). "En contra de la lógica". Nature . 412 (6846): 485. doi : 10.1038/35087676 . PMID  11484028. S2CID  5231135.
  12. ^ Douglas 1994, pág. 1
  13. ^ Douglas 2010, págs. 5-12
  14. ^ Haskell, EF (1949). Una clarificación de las ciencias sociales. Main Currents in Modern Thought 7: 45–51.
  15. ^ Burkholder, PR (1952). "Cooperación y conflicto entre organismos primitivos". American Scientist . 40 (4): 601–631. JSTOR  27826458.
  16. ^ Bronstein, JL (2015). "El estudio del mutualismo". En Bronstein, JL (ed.). Mutualismo. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-967565-4.
  17. ^ Pringle, Elizabeth G. (octubre de 2016). "Orientación de la brújula de interacción: disponibilidad de recursos como un factor importante de la dependencia del contexto". PLOS Biology . 14 (10): e2000891. doi : 10.1371/journal.pbio.2000891 . PMC 5061325 . PMID  27732591. 
  18. ^ Wootton, JT; Emmerson, M. (2005). "Medición de la fuerza de interacción en la naturaleza". Revista anual de ecología, evolución y sistemática . 36 : 419–44. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535. JSTOR  30033811.
  19. ^ Isaac 1992, pág. 266
  20. ^ Saffo 1993
  21. ^ Douglas 2010, pág. 4
  22. ^ Muggia, Lucia; Vancurova, Lucie; Škaloud, Pavel; Peksa, Ondrej; Wedin, Mats; Grube, Martin (agosto de 2013). "El patio de recreo simbiótico de los talos de líquenes: una asociación de fotobiontes altamente flexible en líquenes que habitan en rocas". FEMS Microbiology Ecology . 85 (2): 313–323. Bibcode :2013FEMME..85..313M. doi : 10.1111/1574-6941.12120 . PMID  23530593.
  23. ^ "fotosimbiosis". Referencia de Oxford .
  24. ^ Gault, Jordan A.; Bentlage, Bastian; Huang, Danwei; Kerr, Alexander M. (2021). "Variación específica de linaje en la estabilidad evolutiva de la fotosimbiosis de los corales". Science Advances . 7 (39): eabh4243. Bibcode :2021SciA....7.4243G. doi :10.1126/sciadv.abh4243. PMC 8457658 . PMID  34550731. 
  25. ^ Nardon y Charles 2002
  26. ^ Sapp 1994, pág. 142
  27. ^ Mus, Florence; Crook, Matthew B.; Garcia, Kevin; Garcia Costas, Amaya; Geddes, Barney A.; Kouri, Evangelia D.; Paramasivan, Ponraj; Ryu, Min-Hyung; Oldroyd, Giles ED; Poole, Philip S.; Udvardi, Michael K.; Voigt, Christopher A.; Ané, Jean-Michel; Peters, John W. (1 de julio de 2016). Kelly, RM (ed.). "Fijación simbiótica de nitrógeno y los desafíos para su extensión a las no leguminosas". Microbiología aplicada y ambiental . 82 (13): 3698–3710. Código Bibliográfico :2016ApEnM..82.3698M. doi :10.1128/AEM.01055-16. ISSN  0099-2240. Número de modelo : PMID 27084023  . 
  28. ^ Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). El papel de la simbiosis en la evolución eucariota. Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . pp. 326–339.
  29. ^ Moran, NA (abril de 1996). "Evolución acelerada y el rachet de Muller en bacterias endosimbióticas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (7): 2873–2878. Bibcode :1996PNAS...93.2873M. doi : 10.1073/pnas.93.7.2873 . PMC 39726 . PMID  8610134. 
  30. ^ Andersson, Siv GE ; Kurland, Charles G. (julio de 1998). "Evolución reductiva de genomas residentes". Tendencias en microbiología . 6 (7): 263–268. doi :10.1016/S0966-842X(98)01312-2. PMID  9717214.
  31. ^ Wernegreen, JJ (noviembre de 2002). "Evolución del genoma en endosimbiontes bacterianos de insectos". Nature Reviews. Genetics . 3 (11): 850–861. doi :10.1038/nrg931. PMID  12415315. S2CID  29136336.
  32. ^ "Interacciones y competencia entre especies". Nature . Consultado el 5 de febrero de 2023 .
  33. ^ Begon, M.; Harper, JL; Townsend, CR 1996. Ecología: individuos, poblaciones y comunidades , Tercera edición. Blackwell, Cambridge, Massachusetts. Capítulos 5 "Competencia intraespecífica" y 8 "Competencia interespecífica"
  34. ^ Toepfer, G. "Amensalismo". En: BioConcepts . enlace Archivado el 9 de diciembre de 2017 en Wayback Machine .
  35. ^ Willey, Joanne M.; Sherwood, Linda M.; Woolverton, Cristopher J. (2013). Microbiología de Prescott (novena edición). págs. 713–738. ISBN 978-0-07-751066-4.
  36. ^ Encyclopædia Britannica . «Amensalismo (biología)». Consultado el 30 de septiembre de 2014.
  37. ^ Gómez, José M.; González-Megías, Adela (2002). "Interacciones asimétricas entre ungulados e insectos fitófagos: Ser diferente importa". Ecología . 83 (1): 203–11. doi :10.1890/0012-9658(2002)083[0203:AIBUAP]2.0.CO;2.
  38. ^ ab Paracer y Ahmadjian 2000, pág. 6
  39. ^ Nair 2005
  40. ^ "simbiosis". The Columbia Encyclopedia. Nueva York: Columbia University Press, 2008. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012.
  41. ^ Toller, Rowan y Knowlton 2001
  42. ^ Harrison 2005
  43. ^ Lee 2003
  44. ^ Facey, Helfman y Collette 1997
  45. ^ Soares, MC; Côté, IM>; Cardoso, SC; Bshary, R. (agosto de 2008). "El mutualismo del gobio limpiador: un sistema sin castigo, cambio de pareja ni estimulación táctil" (PDF) . Revista de Zoología . 276 (3): 306–312. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x. Archivado (PDF) desde el original el 2022-10-09.
  46. ^ Cordes y otros, 2005
  47. ^ Clay; Holah (1999). "Simbiosis de hongos endófitos y diversidad vegetal en campos sucesionales". Science . 285 (5434): 1742–1744. doi :10.1126/science.285.5434.1742. PMID  10481011.
  48. ^ Klicpera, A.; Taylor, PD; Westphal, H. (1 de diciembre de 2013). "Briolitos construidos por briozoos en asociaciones simbióticas con cangrejos ermitaños en un sistema carbonatado heterozoario tropical, Golfo de Arguin, Mauritania". Marine Biodiversity . 43 (4): 429–444. Bibcode :2013MarBd..43..429K. doi :10.1007/s12526-013-0173-4. ISSN  1867-1616. S2CID  15841444.
  49. ^ Paracer y Ahmadjian 2000, pag. 7
  50. ^ Dobson, Andy; Lafferty, Kevin D.; Kuris, Armand M.; Hechinger, Ryan F.; Jetz, Walter; Consejo Nacional de Investigación (2008). "Homenaje a Linneo: ¿Cuántos parásitos? ¿Cuántos huéspedes?". En Avise, JC; Hubbell, SP; Ayala, FJ (eds.). A la luz de la evolución: Volumen II: Biodiversidad y extinción . Washington (DC): National Academies Press. p. 4. Archivado desde el original el 22 de marzo de 2023.
  51. ^ Vane-Wright, RI (1976). "Una clasificación unificada de semejanzas miméticas". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 8 : 25–56. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x.
  52. ^ Bates, Henry Walter (1861). "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas. Lepidoptera: Heliconidae". Transactions of the Linnean Society . 23 (3): 495–566. doi :10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x.; Reimpresión: Bates, Henry Walter (1981). "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas (Lepidoptera: Heliconidae)". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 16 (1): 41–54. doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  53. ^ Müller, Fritz (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoológico Anzeiger . 1 : 54–55.
  54. ^ Müller, Fritz (1879). " Ituna y Thyridia ; un caso notable de mimetismo en mariposas. (traducción de R. Meldola)". Proclamaciones de la Sociedad Entomológica de Londres . 1879 : 20–29.
  55. ^ Mallet, James (2001). "Causas y consecuencias de la falta de coevolución en el mimetismo mülleriano". Ecología evolutiva . 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX 10.1.1.508.2755 . doi :10.1023/a:1011060330515. S2CID  40597409. 
  56. ^ Losey, GS (1972). "La importancia ecológica de la simbiosis de limpieza". Copeia . 1972 (4): 820–833. doi :10.2307/1442741. JSTOR  1442741.
  57. ^ Poulin, Robert ; Grutter, AS (1996). "Simbiosis de limpieza: explicaciones aproximadas y adaptativas" (PDF) . BioScience . 46 (7): 512–517. doi : 10.2307/1312929 . JSTOR  1312929. Archivado (PDF) desde el original el 12 de octubre de 2004.
  58. ^ Losey, George S. (1972). "La importancia ecológica de la simbiosis de limpieza". Copeia . 1972 (4): 820–833. doi :10.2307/1442741. ISSN  0045-8511. JSTOR  1442741.
  59. ^ ab Keyes, Raymond S. (1982). "Tiburones: un ejemplo inusual de simbiosis de limpieza". Copeia . 1982 (1): 225–227. doi :10.2307/1444305. ISSN  0045-8511. JSTOR  1444305.
  60. ^ Wernegreen 2004
  61. ^ Paracer y Ahmadjian 2000, págs. 3–4
  62. ^ Mutalipassi, Mirko; Riccio, Gennaro; Mazzella, Valerio; et al. (abril de 2021). "Simbiosis de cianobacterias en entornos marinos: perspectivas ecológicas y biotecnológicas". Medicamentos marinos . 19 (4). MDPI AG: 227. doi : 10.3390/md19040227 . PMC 8074062 . PMID  33923826.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  63. ^ ab Li, Ci-Xiu; Shi, Mang; Tian, ​​Jun-Hua; et al. (enero de 2015). "La diversidad genómica sin precedentes de los virus de ARN en artrópodos revela la ascendencia de los virus de ARN de sentido negativo". eLife . 4 . doi : 10.7554/eLife.05378 . PMC 4384744 . PMID  25633976. 
  64. ^ Rosenberg, E.; Zilber-Rosenberg, I. (marzo de 2011). "Simbiosis y desarrollo: el concepto de hologenoma". Birth Defects Research. Parte C, Embryo Today . 93 (1): 56–66. doi :10.1002/bdrc.20196. PMID  21425442.
  65. ^ Morris, JJ (19 de octubre de 2018). "¿Cuál es el concepto de hologenoma de la evolución?". F1000Research . 7 : 1664. doi : 10.12688/f1000research.14385.1 . PMC 6198262 . PMID  30410727. 
  66. ^ Brinkman y otros, 2002
  67. ^ Golding y Gupta 1995
  68. ^ Margulis, Lynn (1981). Simbiosis en la evolución celular. San Francisco: WH Freeman and Company. pp. 206–227. ISBN 978-0-7167-1256-5.
  69. ^ "Simbiosis". Bloomsbury Guide to Human Thought . Londres: Bloomsbury Publishing, 1993. Credo Reference. Web. 17 de septiembre de 2012.
  70. ^ Sagan y Margulis 1986
  71. ^ Schüßler, A.; et al. (2001). "Un nuevo filo fúngico, los Glomeromycota: filogenia y evolución". Mycol. Res . 105 (12): 1413–1421. doi :10.1017/S0953756201005196.
  72. ^ Harrison 2002
  73. ^ Danforth y Ascher 1997
  74. ^ de Hölldobler, Bert; Wilson, Edward O. (1990). Las hormigas . Harvard University Press. págs. 532–533. ISBN 978-0-674-04075-5.
  75. ^ National Geographic. "Vídeo de la hormiga acacia". Archivado desde el original el 7 de noviembre de 2007.
  76. ^ Tamboia, Teri; Cipollini, Martín L.; Levey, Douglas J. (septiembre de 1996). "Una evaluación de los síndromes de dispersión de semillas de vertebrados en cuatro especies de solanáceas negras (Solanum sect. Solanum)". Ecología . 107 (4): 522–532. Código bibliográfico : 1996Oecol.107..522T. doi :10.1007/bf00333944. PMID  28307396. S2CID  21341759.
  77. ^ Lim, Ganges; Burns, Kevin C. (24 de noviembre de 2021). "¿Las propiedades de reflectancia de la fruta afectan la frugivoría aviar en Nueva Zelanda?". New Zealand Journal of Botany . 60 (3): 319–329. doi :10.1080/0028825X.2021.2001664. ISSN  0028-825X. S2CID  244683146.

Fuentes

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