Los cangrejos ermitaños son crustáceos decápodos anomuros de la superfamilia Paguroidea que se han adaptado a ocupar caparazones vacíos de moluscos carroñeros para proteger sus frágiles exoesqueletos. [1] [2] [3] Hay más de 800 especies de cangrejos ermitaños, la mayoría de las cuales poseen un abdomen asimétrico oculto por un caparazón ajustado. El exoesqueleto abdominal blando (no calcificado ) de los cangrejos ermitaños significa que deben ocupar refugios producidos por otros organismos o corren el riesgo de quedar indefensos.
La fuerte asociación entre los cangrejos ermitaños y sus refugios ha influido significativamente en su biología. Casi 800 especies poseen refugios móviles (la mayoría de las veces conchas de caracol calcificadas ); esta movilidad protectora contribuye a la diversidad y multitud de estos crustáceos que se encuentran en casi todos los ambientes marinos. En la mayoría de las especies, el desarrollo implica una metamorfosis desde larvas simétricas que nadan libremente hasta cangrejos morfológicamente asimétricos que viven en el bentos y buscan conchas. Estos extremos fisiológicos y de comportamiento facilitan una transición a un estilo de vida protegido, lo que revela los extensos períodos evolutivos que llevaron al éxito de su superfamilia.
Los cangrejos ermitaños de Paguroidea están más estrechamente relacionados con las langostas y los cangrejos de porcelana que con los cangrejos verdaderos ( Brachyura ). Junto con las langostas y los cangrejos de porcelana, todos pertenecen al infraorden Anomura , el taxón hermano de Brachyura.
Sin embargo, la relación de los cangrejos reales con el resto de Paguroidea ha sido un tema muy polémico. Muchos estudios basados en sus características físicas, información genética y datos combinados demuestran la hipótesis de larga data de que los cangrejos reales de la familia Lithodidae son cangrejos ermitaños derivados de los paguridos y deberían clasificarse como una familia dentro de Paguroidea. [4] [5] [6] [7] Los datos moleculares han refutado una visión alternativa basada en argumentos morfológicos de que los Lithodidae (cangrejos reales) anidan con los Hapalogastridae en una superfamilia separada, Lithodoidea. [8] [9] Como tal, en 2023, la familia Lithodidae fue colocada nuevamente en Paguroidea después de haber sido sacada de ella en 2007. [10]
Se reconocen formalmente nueve familias en la superfamilia Paguroidea, [1] que contiene alrededor de 1200 especies en total en 135 géneros. [2]
La ubicación de Paguroidea dentro de Anomura se puede mostrar en el cladograma a continuación, que también muestra a los cangrejos reales de Lithodidae como taxón hermano de los cangrejos ermitaños de Paguridae : [13]
El registro fósil de cangrejos ermitaños in situ que utilizan caparazones de gasterópodos se remonta al Cretácico Superior . Antes de esa época, al menos algunos cangrejos ermitaños utilizaban caparazones de amonites , como lo demuestra un espécimen de Palaeopagurus vandenengeli de la Formación de Arcilla Speeton , Yorkshire , Reino Unido , del Cretácico Inferior , [14] así como un espécimen de un cangrejo ermitaño diogénido del Jurásico Superior de Rusia. [15] El registro más antiguo de la superfamilia se remonta a la primera parte del Jurásico, siendo la especie más antigua conocida Schobertella hoelderi del Hettangiense tardío de Alemania. [16]
Los cangrejos ermitaños se pueden dividir informalmente en dos grupos: cangrejos ermitaños acuáticos y cangrejos ermitaños terrestres. [17]
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El primer grupo son los cangrejos ermitaños acuáticos (casi todos marinos, con una sola especie, Clibanarius fonticola , en agua dulce). Estos cangrejos pasan la mayor parte de su vida bajo el agua como animales acuáticos , viviendo en profundidades de agua salada que van desde arrecifes y costas poco profundas hasta fondos marinos profundos, y rara vez abandonan el agua para ir a tierra. Respiran a través de branquias , pero no tienen que llevar consigo el agua para hacerlo, y la mayoría puede sobrevivir brevemente fuera del agua siempre que sus branquias estén húmedas. Sin embargo, esta capacidad no está tan desarrollada como en los cangrejos ermitaños terrestres. Unas pocas especies no utilizan una "casa móvil" y habitan estructuras inmóviles dejadas por gusanos poliquetos , gasterópodos vermétidos , corales y esponjas . [18]
El segundo grupo, los cangrejos ermitaños terrestres, pasan la mayor parte de su vida en tierra firme como especies terrestres en áreas tropicales , aunque incluso ellos necesitan acceso tanto a agua dulce como salada para mantener sus branquias húmedas o mojadas para sobrevivir y reproducirse. Pertenecen a la familia Coenobitidae .
La mayoría de las especies tienen un abdomen largo y curvado en espiral , que es blando, a diferencia del abdomen duro y calcificado que se observa en los crustáceos relacionados. El vulnerable abdomen está protegido de los depredadores por una concha vacía rescatada que lleva el cangrejo ermitaño, en la que puede retraer todo su cuerpo. [19] Con mayor frecuencia, los cangrejos ermitaños utilizan las conchas de los caracoles marinos (aunque algunas especies utilizan conchas de bivalvos y escafópodos e incluso trozos huecos de madera y piedra). [18] La punta del abdomen del cangrejo ermitaño está adaptada para sujetarse con fuerza a la columela de la concha del caracol. [20] La mayoría de los cangrejos ermitaños son nocturnos . [ cita requerida ]
Las especies de cangrejo ermitaño varían en tamaño y forma, desde especies con un caparazón de solo unos pocos milímetros de largo hasta Coenobita brevimanus , que puede vivir entre 12 y 70 años y puede acercarse al tamaño de un coco. El cangrejo ermitaño sin caparazón Birgus latro (cangrejo cocotero) es el invertebrado terrestre más grande del mundo . [21]
Las crías se desarrollan en etapas, y las dos primeras (nauplio y protozoo) se producen dentro del huevo. La mayoría de las larvas de cangrejo ermitaño eclosionan en la tercera etapa, la zoea . En esta etapa larvaria, el cangrejo tiene varias espinas largas, un abdomen largo y estrecho y grandes antenas con flecos. Varias mudas de zoea son seguidas por la etapa larvaria final, la megalopa . [22]
El comportamiento sexual que exhiben los cangrejos ermitaños varía de una especie a otra, pero a continuación se ofrece una descripción general. Si la hembra posee larvas de un apareamiento anterior, muda y las suelta. Las hembras de cangrejo ermitaño están listas para aparearse poco antes de mudar, y pueden entrar en contacto con un macho. En ciertas especies, el macho agarra a la hembra pre-muda durante algunas horas. Antes de que la hembra mude, y generalmente después de que haya mudado, el macho realiza comportamientos precopulatorios. Estos varían ampliamente, pero los más comunes son girar/sacudir a la hembra y tirar de ella hacia el macho. [23]
Después de un tiempo, la hembra mueve los quelípedos en la región de su boca, lo que le hace una señal al macho. Luego, ambos mueven sus cuerpos fuera de sus caparazones y se aparean. Luego, ambos cangrejos vuelven a entrar en sus caparazones y pueden aparearse nuevamente. En algunas especies, el macho realiza un comportamiento poscopulatorio hasta que la hembra tiene los huevos en sus pleópodos . [23]
A medida que los cangrejos ermitaños crecen, necesitan conchas más grandes. Dado que las conchas intactas de gasterópodos adecuadas a veces son un recurso limitado, a menudo se produce competencia entre cangrejos ermitaños por las conchas. La disponibilidad de conchas vacías en un lugar determinado depende de la abundancia relativa de gasterópodos y cangrejos ermitaños, emparejados por tamaño. Un problema igualmente importante es la población de organismos que se alimentan de gasterópodos y dejan las conchas intactas. [24] Los cangrejos ermitaños que se mantienen juntos pueden luchar o matar a un competidor para obtener acceso a la concha que prefieren. Sin embargo, si los cangrejos varían significativamente en tamaño, las peleas por conchas vacías son raras. [25] Los cangrejos ermitaños con conchas de tamaño insuficiente no pueden crecer tan rápido como aquellos con conchas bien ajustadas, y es más probable que sean comidos si no pueden retraerse completamente dentro de la concha. [26]
Los caparazones que utilizan los cangrejos ermitaños suelen haber sido remodelados por sus dueños anteriores. Esto implica que el cangrejo ermitaño ahueque el caparazón para hacerlo más ligero. Solo los cangrejos ermitaños pequeños pueden vivir sin caparazones remodelados. La mayoría de los cangrejos ermitaños grandes que han sido transferidos a un caparazón normal mueren. Incluso si lograran sobrevivir, ahuecar un caparazón requiere una energía preciosa, lo que lo hace indeseable para cualquier cangrejo ermitaño. [27] Logran esta remodelación tallando química y físicamente el interior de su caparazón. Estos caparazones pueden durar generaciones, lo que explica por qué algunos cangrejos ermitaños pueden vivir en áreas donde los caracoles se han extinguido localmente. [28]
Hay casos en los que no hay conchas disponibles y los cangrejos ermitaños usan alternativas como latas, conchas hechas a medida o cualquier otro tipo de desechos, lo que a menudo resulta fatal para los cangrejos ermitaños (ya que pueden trepar hacia adentro, pero no hacia afuera, de los desechos plásticos resbaladizos). [29] Esto incluso puede crear una reacción en cadena de fatalidad, porque un cangrejo ermitaño muerto emitirá una señal para decirles a los demás que hay una concha disponible, atrayendo a más cangrejos ermitaños a sus muertes. Más específicamente, se sienten atraídos por el olor de la carne de cangrejo ermitaño muerto. [30]
En el caso de algunas especies marinas de mayor tamaño, el hecho de que una o más anémonas de mar se mantengan sobre su caparazón puede ahuyentar a los depredadores. La anémona de mar también se beneficia, porque se encuentra en una posición privilegiada para consumir fragmentos de la comida del cangrejo ermitaño. Se conocen otras relaciones simbióticas muy estrechas entre los briozoos incrustantes y los cangrejos ermitaños que forman briolitos . [31]
En febrero de 2024, investigadores polacos informaron que se había observado que 10 de las 16 especies de cangrejos ermitaños terrestres utilizaban caparazones artificiales, incluidos desechos plásticos, botellas de vidrio rotas y bombillas, en lugar de caparazones naturales. [32]
La lucha por el caparazón es una conducta que se observa en todos los cangrejos ermitaños. Se trata de un proceso en el que el cangrejo ermitaño atacante intenta robar el caparazón de la víctima mediante un proceso bastante complejo. Por lo general, solo ocurre si no hay un caparazón vacío adecuado para el cangrejo ermitaño en crecimiento. Estas peleas suelen darse entre la misma especie, aunque también pueden ocurrir entre dos especies distintas. [23] [33]
Si el cangrejo defensor no se retira al interior de su caparazón, normalmente se producirá una interacción agresiva, hasta que el cangrejo defensor se retire o el atacante huya. Después de que el defensor se haya retirado, el atacante normalmente dará vuelta el caparazón varias veces, sujetándolo con sus patas. Luego colocará sus quelípedos en la abertura del caparazón. [34] [33]
Luego, los cangrejos comienzan a realizar el comportamiento de "posicionamiento", que consiste en que el atacante se mueve de un lado a otro sobre la abertura del caparazón del defensor. Este movimiento suele formar una figura de ocho. Luego, el atacante adopta el comportamiento de "golpeteo", que se denomina acertadamente "golpeo". El atacante mantiene las patas y el quepelotórax inmóviles mientras mueve su caparazón hacia abajo sobre el caparazón del defensor. Lo hace con bastante rapidez y suele ser suficiente para producir un sonido audible. Parece que hay poco o ningún contacto directo entre los dos cangrejos. [34]
Después de una serie de "golpes", el defensor puede salir completamente de su caparazón, generalmente posicionándose en uno de los caparazones. El atacante entonces revisa el caparazón ahora libre y luego cambia de caparazón rápidamente. Mientras el cangrejo prueba su nuevo caparazón, generalmente sostiene su caparazón viejo, ya que puede decidir volver al viejo. El cangrejo derrotado entonces corre hacia el caparazón vacío. Si el cangrejo derrotado no se queda cerca de los caparazones, generalmente es comido. [34]
Se ha observado que varias especies de cangrejos ermitaños, tanto terrestres como marinos , forman una cadena de vacantes para intercambiar caparazones. [25] Cuando un cangrejo individual encuentra un nuevo caparazón vacío, o roba uno de otro, dejará su propio caparazón e inspeccionará el caparazón vacío para ver el tamaño. Si descubre que el caparazón es demasiado grande, el cangrejo regresa a su propio caparazón y luego espera junto al caparazón vacío hasta 8 horas. A medida que llegan nuevos cangrejos, también inspeccionan el caparazón y, si es demasiado grande, esperan con los demás, formando un grupo de hasta 20 individuos, agarrándose unos a otros en una fila desde el cangrejo más grande hasta el más pequeño. Tan pronto como llega un cangrejo que es del tamaño adecuado para el caparazón vacío y lo reclama, dejando su antiguo caparazón vacío, todos los cangrejos en la cola intercambian rápidamente caparazones en secuencia, cada uno pasando al siguiente tamaño. [35] Si el caparazón original fue tomado de otro cangrejo ermitaño, la víctima generalmente se queda sin caparazón y es devorada. Los cangrejos ermitaños a menudo "se unen" contra uno de su especie que perciben que tiene un caparazón mejor, y le arrancan el caparazón antes de competir por él hasta que uno se apodera de él. [36]
Las conductas agresivas de los cangrejos ermitaños son bastante similares entre sí, con algunas variaciones presentes entre especies. Por lo general, consiste en mover o posicionar las patas y los quelípedos , también conocidos como pinzas o tenazas. Por lo general, estas exhibiciones son suficientes para evitar la confrontación. A veces, dos cangrejos opuestos realizarán múltiples acciones, sin un patrón aparente. [33] Estos enfrentamientos suelen durar unos pocos segundos, aunque algunos pueden durar unos minutos, para aquellos cangrejos especialmente testarudos. [23]
También pueden levantar una pata, lo que a veces se denomina "elevación ambulatoria". Esto puede suceder con varias patas, como con las dos primeras patas para caminar, o con el primer y el segundo par. Esto se conoce como "elevación ambulatoria doble" y "elevación ambulatoria cuádruple", respectivamente. La forma exacta de este movimiento varía entre especies. En algunas otras especies hay otro movimiento distintivo, en el que mueven la pata hacia arriba y hacia afuera del cuerpo, mientras esta se mueve hacia adelante; este mismo movimiento continúa mientras se baja la extremidad. Este movimiento a veces se denomina "empujón ambulatorio". [23] [33]
También utilizan sus quelípedos como una exhibición de advertencia, usualmente usada en dos variaciones distintas. La primera consiste en que el cangrejo levanta todo su cuerpo (caparazón incluido), y extiende sus patas, luego mueve su quelípedo hacia adelante hasta que el dáctilo (parte superior de la pinza) esté perpendicular al suelo. Este movimiento es usualmente llamado "presentación quelípeda". Esta posición puede ser más distintiva en algunas especies, como las del género Pagurus . La segunda variación llamada "extensión quelípeda", es usualmente un movimiento puramente visual, aunque a veces puede ser usada para golpear a un cangrejo. Los quelípedos se mueven hacia adelante y hacia arriba, hasta que la extremidad está paralela al suelo, usualmente usada para empujar a otro cangrejo fuera del camino. Si un cangrejo más grande empuja a uno más pequeño, el más pequeño puede ser movido varios centímetros. [23] [33]
Los cangrejos de la familia Paguridae tienen otro tipo de movimiento distintivo. Unos individuos pueden trepar sobre el caparazón de otro cangrejo. Si el tamaño es el adecuado, el cangrejo al que se trepa puede moverse rápidamente hacia arriba y hacia abajo o hacia los lados, lo que generalmente hace que el otro cangrejo se caiga. [23]
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Algunas especies como Clibanarius tricolor , Calcinus tibicen y Pagurus miamensis son semigregarias y muestran comportamientos únicos en grupos. Si bien estas tres especies muestran un comportamiento gregario, C. tricolor forma los grupos más densos y grandes. Los cangrejos de Clibanarius tricolor se congregan durante el día y, por lo general, permanecen con su mismo grupo respectivo, día tras día. A las 4:00 p. m., los cangrejos comienzan a moverse en sus grupos y, a las 5:00 p. m., ya han abandonado su congregación. Las congregaciones generalmente se mueven en una dirección general y pueden estar cerca de otros cangrejos. Sin embargo, este comportamiento parece perderse en condiciones controladas. [23]
Los caparazones de los cangrejos ermitaños tienen múltiples "asociados" cuyos roles exactos no han sido bien descritos. Estos asociados generalmente se clasifican en dos grupos, aquellos que viven en el interior del caparazón y aquellos que viven en el exterior. Algunos de los asociados interiores incluyen gusanos nereidas que tienen una relación comensal , los gusanos ayudan a los cangrejos ermitaños a mantener su caparazón limpio junto con los cangrejos de la familia Porcellanidae . No es raro ver tanto a los gusanos como a los cangrejos en el mismo caparazón. [37] [38]
También existen asociaciones con anfípodos , como la relación entre la especie de cangrejo ermitaño Pagurus hemphilli y el género de anfípodos Liljeborgia . La coloración de este anfípodo coincide con la coloración del cangrejo ermitaño y las algas rodofíceas incrustantes que crecen comúnmente en sus caparazones. Los especímenes de P. hemphilli toleraron la presencia de su huésped, mientras que otras especies de cangrejos ermitaños intentaron comérselos. [38] [39]
Algunos de los asociados externos son la epifauna , como los percebes y los crepídulas , que pueden ser un obstáculo para los cangrejos, ya que pueden arruinar la estabilidad o simplemente agregar peso al caparazón. Algunas especies de cangrejos ermitaños tienen colonias vivas de Hydractina , mientras que otras las rechazan. Algunas especies simplemente mantienen la colonia en sus caparazones, mientras que otras están separando y volviendo a unir activamente la anémona de mar . La mayoría de los cangrejos ermitaños intentan colocar la mayor cantidad de anémonas posible, mientras que otros roban la anémona que lleva otro cangrejo ermitaño. Existe una relación mutuamente beneficiosa entre los dos, ya que ayudan a defenderse de los depredadores. [38]
Varias especies marinas de cangrejos ermitaños son comunes en el comercio de acuarios marinos . Se los mantiene comúnmente en peceras de arrecife . [17]
De las aproximadamente 15 especies terrestres del género Coenobita en el mundo, las siguientes se mantienen comúnmente como mascotas: el cangrejo ermitaño caribeño ( Coenobita clypeatus ), el cangrejo ermitaño terrestre australiano ( Coenobita variabilis ) y el cangrejo ermitaño ecuatoriano ( Coenobita compressus ). Otras especies, como Coenobita brevimanus , Coenobita rugosus , Coenobita perlatus o Coenobita cavipes , son menos comunes pero están creciendo en disponibilidad y popularidad como mascotas.
Los cangrejos ermitaños suelen considerarse "mascotas desechables" que solo viven unos pocos meses, pero algunas especies como Coenobita clypeatus tienen una vida útil de hasta 12 años [40] y algunas han vivido más de 32 años. [41] [42]
Datos relacionados con Paguroidea en Wikispecies
Medios relacionados con Paguroidea en Wikimedia Commons
Cuidado de los animales/Cangrejo ermitaño terrestre en Wikilibros
