Las golondrinas , aviones y alas de sierra , o Hirundinidae , son una familia de pájaros cantores paseriformes que se encuentran en todo el mundo en todos los continentes, incluida ocasionalmente en la Antártida . Altamente adaptados a la alimentación aérea, tienen una apariencia distintiva. El término "golondrina" se utiliza coloquialmente en Europa como sinónimo de golondrina común . Se conocen alrededor de 90 especies de Hirundinidae , [1] divididas en 19 géneros , encontrándose la mayor diversidad en África, que también se cree que es donde evolucionaron como anidadores en agujeros. [2] También se encuentran en varias islas oceánicas. Varias especies europeas y norteamericanas migran largas distancias ; por el contrario, las golondrinas occidentales y sudafricanas no son migratorias.
Esta familia comprende dos subfamilias: Pseudochelidoninae (los aviones de río del género Pseudochelidon ) e Hirundininae (todas las demás golondrinas, aviones y alas de sierra). En el Viejo Mundo, el nombre "martin" tiende a usarse para las especies de cola más cuadrada y el nombre "golondrina" para las especies de cola más bifurcada; sin embargo, esta distinción no representa una separación evolutiva real. [3] En el Nuevo Mundo, "martin" está reservado para los miembros del género Progne . (Estos dos sistemas son responsables de que la misma especie se llame avión de arena en el Viejo Mundo y golondrina de banco en el Nuevo Mundo).
La familia Hirundinidae fue introducida (como Hirundia) por el erudito francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815. [4] [5] Los Hirundinidae son morfológicamente únicos dentro de los paseriformes, con evidencia molecular que los coloca como un linaje distintivo dentro de Sylvioidea ( currucas del Viejo Mundo ). y familiares). [6] El análisis filogenético ha demostrado que la familia Hirundinidae es hermana de las alas de copa de la familia Pnoepygidae . Las dos familias divergieron a principios del Mioceno , hace unos 22 millones de años. [7]
Dentro de la familia, existe una clara división entre las dos subfamilias, las Pseudochelidoninae, que se componen de las dos especies de aviones de río, [8] [9] y las Hirundininae, en las que se ubican las especies restantes. La división de los Hirundininae ha sido fuente de mucha discusión, y varios taxónomos los han dividido en hasta 24 géneros y los han agrupado en sólo 12. Existe cierto acuerdo en que existen tres grupos centrales dentro de los Hirundininae, las alas de sierra de los Hirundininae. género Psalidoprocne , los aviones comunes y las golondrinas del género Hirundo y sus aliados. [10] Las alas de sierra son las más basales de las tres, siendo los otros dos clados hermanos entre sí. La filogenia de las golondrinas está estrechamente relacionada con la evolución de la construcción de nidos; las alas de sierra más basales usan madrigueras como nidos, los aviones centrales tienen como estrategias tanto la excavación (en los miembros del Viejo Mundo) como la adopción de cavidades (en los miembros del Nuevo Mundo), y el género Hirundo y sus aliados usan nidos de barro. [11]
Los Hirundinidae tienen una forma corporal evolutivamente conservadora, que es similar en todo el clado , pero diferente a la de otros paseriformes . [10] Las golondrinas se han adaptado a cazar insectos en vuelo desarrollando un cuerpo esbelto y aerodinámico y alas largas y puntiagudas, que les permiten una gran maniobrabilidad y resistencia, así como frecuentes períodos de planeo. La forma de su cuerpo permite un vuelo muy eficiente ; La tasa metabólica de las golondrinas en vuelo es entre un 49% y un 72% menor que la de los paseriformes equivalentes del mismo tamaño. [12]
Las golondrinas tienen dos fóveas en cada ojo, lo que les proporciona una visión lateral y frontal nítida para ayudar a rastrear a sus presas. También tienen ojos relativamente largos, cuya longitud casi iguala su ancho. Los ojos largos permiten un aumento de la agudeza visual sin competir con el cerebro por el espacio dentro de la cabeza. La morfología del ojo de las golondrinas es similar a la de una rapaz. [13]
Al igual que los vencejos y los chotacabras no emparentados , que cazan de manera similar, tienen picos cortos, pero mandíbulas fuertes y una gran apertura. La longitud de su cuerpo varía entre 10 y 24 cm (3,9 a 9,4 pulgadas) y su peso entre 10 y 60 g (0,35 a 2,12 oz). La especie más pequeña en peso puede ser el ala de sierra de Fanti , con una masa corporal media de 9,4 g (0,33 oz), mientras que el avión morado y el avión austral , que pesan más de 50 g (1,8 oz) en promedio, rivalizan entre sí en cuanto a peso. las golondrinas más pesadas. [14] Las alas son largas, puntiagudas y tienen nueve plumas primarias. La cola tiene 12 plumas y puede estar profundamente bifurcada, algo dentada o con extremos cuadrados. [10] Una cola larga aumenta la maniobrabilidad, [15] [16] y también puede funcionar como adorno sexual, ya que la cola suele ser más larga en los machos. [16] En las golondrinas, la cola del macho es un 18% más larga que la de la hembra, y las hembras seleccionan a sus parejas en función de la longitud de la cola. [17]
Sus piernas son cortas y sus pies están adaptados para posarse en lugar de caminar, ya que los dedos delanteros están parcialmente unidos en la base. Las golondrinas son capaces de caminar e incluso correr, pero lo hacen arrastrando los pies y contoneándose. [18] Los músculos de las patas de los aviones de río ( Pseudochelidon ) son más fuertes y robustos que los de otras golondrinas. [10] [18] Los aviones de río tienen otras características que los separan de las otras golondrinas. La estructura de la siringe es sustancialmente diferente entre las dos subfamilias; [8] y en la mayoría de las golondrinas, el pico, las patas y las patas son de color marrón oscuro o negro, pero en los aviones de río, el pico es de color rojo anaranjado y las patas y las patas son rosadas. [10]
El plumaje hiruntino más común es de color azul oscuro o verde brillante en la parte superior y liso o rayado en la parte inferior, a menudo blanco o rojizo. Las especies que excavan o viven en zonas secas o montañosas suelen tener un color marrón mate en la parte superior (por ejemplo, el avión de arena y el avión de roquero ). Los sexos muestran un dimorfismo sexual limitado o nulo , siendo probablemente las plumas exteriores de la cola más largas en el macho adulto la distinción más común. [19]
Los polluelos nacen desnudos y con los ojos cerrados. [20] Los juveniles adultos suelen aparecer como versiones más apagadas del adulto. [3]
La familia tiene una distribución cosmopolita mundial , reproduciéndose en todos los continentes excepto la Antártida. Una especie, la golondrina del Pacífico , se encuentra como ave reproductora en varias islas oceánicas del Océano Pacífico, [21] el avión mascarene se reproduce en Reunión y Mauricio en el Océano Índico , [22] y varias especies migratorias son comunes. vagabundos a otras islas aisladas e incluso a algunas islas subantárticas y a la Antártida. [23] Muchas especies tienen enormes áreas de distribución en todo el mundo, en particular la golondrina común, que se reproduce en la mayor parte del hemisferio norte y pasa el invierno en la mayor parte del hemisferio sur.
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La familia utiliza una amplia gama de hábitats. Dependen de insectos voladores y, como son comunes en cursos de agua y lagos, con frecuencia se alimentan de ellos, pero se pueden encontrar en cualquier hábitat abierto, incluidos pastizales, bosques abiertos, sabanas, marismas, manglares y matorrales, desde el mar . nivel hasta zonas alpinas altas. [10] Muchas especies habitan en paisajes alterados por el hombre, incluidas tierras agrícolas e incluso áreas urbanas. Los cambios en el uso de la tierra también han provocado que algunas especies amplíen su área de distribución, siendo la más impresionante la golondrina bienvenida , que comenzó a colonizar Nueva Zelanda en la década de 1920, comenzó a reproducirse en la década de 1950 y ahora es un ave terrestre común allí. [24]
Las especies que se reproducen en regiones templadas migran durante el invierno cuando colapsan sus poblaciones de insectos presa. Las especies que se reproducen en áreas más tropicales suelen ser más sedentarias, aunque varias especies tropicales son migratorias parciales o realizan migraciones más cortas. En la antigüedad , se pensaba que las golondrinas hibernaban en un estado de letargo , o incluso que se retiraban para pasar el invierno bajo el agua. Aristóteles atribuyó la hibernación no sólo a las golondrinas, sino también a las cigüeñas y los milanos. La hibernación de las golondrinas fue considerada una posibilidad incluso por un observador tan agudo como el reverendo Gilbert White , en su The Natural History and Antiquities of Selborne (1789, basado en décadas de observaciones). [25] Esta idea puede haber sido respaldada por el hábito de algunas especies de posarse en algunas cantidades en palomares, nidos y otras formas de refugio durante el clima severo, y algunas especies incluso entran en letargo. [10] Hubo varios informes de sospecha de letargo en golondrinas desde 1947, [26] como un informe de 1970 de que las golondrinas de lomo blanco en Australia pueden conservar energía de esta manera, [27] pero el primer estudio confirmó que ellas o cualquier paseriforme entraron letargo fue un estudio de 1988 sobre aviones domésticos . [28]
Las golondrinas son excelentes voladoras y utilizan estas habilidades para alimentarse y atraer parejas. Algunas especies, como la golondrina de manglar , son territoriales , mientras que otras no lo son y simplemente defienden sus lugares de anidación. En general, el macho selecciona un lugar para anidar y luego atrae a una hembra mediante el canto y el vuelo y (dependiendo de la especie) protege su territorio. El tamaño del territorio varía según la especie de golondrina; en las especies que anidan en colonias , tiende a ser pequeño, pero puede ser mucho más grande en las que anidan en solitario. Fuera de la temporada de reproducción, algunas especies pueden formar grandes bandadas y las especies también pueden descansar en comunidad. Se cree que esto brinda protección contra depredadores, como gavilanes y pasatiempos . [10] Estos refugios pueden ser enormes; Un sitio de invernada de golondrinas comunes en Nigeria atrajo a 1,5 millones de individuos. [29] Las especies no sociales no forman bandadas, pero los polluelos recién emplumados pueden permanecer con sus padres por un tiempo después de la temporada de reproducción. Si un ser humano se acerca demasiado a su territorio, las golondrinas lo atacan dentro del perímetro del nido. Las especies coloniales pueden acosar a los depredadores y a los humanos que están demasiado cerca de la colonia. [30]
En su mayor parte, las golondrinas son insectívoras y capturan insectos voladores al volar. [10] En toda la familia, se toma una amplia gama de insectos de la mayoría de los grupos de insectos, pero la composición de cualquier tipo de presa en la dieta varía según la especie y la época del año. Las especies individuales pueden ser selectivas; no recogen todos los insectos que los rodean, sino que seleccionan presas más grandes de lo que se esperaría mediante un muestreo aleatorio. [31] Además, la facilidad de captura de diferentes tipos de insectos afecta su tasa de depredación por parte de las golondrinas. [32] También evitan ciertos tipos de presas; en particular, generalmente se evitan los insectos que pican, como las abejas y las avispas . Además de las presas de insectos, varias especies consumen ocasionalmente frutas y otras materias vegetales. Se ha registrado que especies en África comen semillas de árboles de acacia , e incluso se las alimentan a las crías de la golondrina rayada mayor . [10] [33]
Las golondrinas generalmente buscan presas en vuelo, pero en ocasiones las arrancan de las ramas o del suelo. El vuelo puede ser rápido e implicar una rápida sucesión de giros y ladeos cuando se persigue activamente a una presa que se mueve rápidamente; Las presas menos ágiles pueden ser capturadas con un vuelo más lento y pausado que incluye volar en círculos y ráfagas de aleteo combinado con deslizamiento. Cuando varias especies de golondrinas se alimentan juntas, se separan en diferentes nichos según la altura del suelo, algunas especies se alimentan más cerca del suelo y otras se alimentan a niveles más altos. [34] Se produce una separación similar cuando la alimentación se superpone con la de los vencejos . La separación de nichos también puede ocurrir con el tamaño de la presa elegida. [34]
Las especies más primitivas anidan en cavidades existentes, por ejemplo en un viejo nido de pájaro carpintero , mientras que otras especies excavan madrigueras en sustratos blandos, como bancos de arena. [10] Las golondrinas de los géneros Hirundo , Ptyonoprogne , Cecropis , Petrochelidon y Delichon construyen nidos de barro cerca de refugios elevados en lugares protegidos tanto del clima como de los depredadores. Los que anidan en el barro son más comunes en el Viejo Mundo, particularmente en África, mientras que los que anidan en cavidades son más comunes en el Nuevo Mundo. Las especies que anidan en el barro, en particular, están limitadas en zonas de alta humedad, lo que hace que los nidos de barro se desmoronen. Muchas especies de golondrinas que habitan en cuevas, bancos y acantilados anidan en grandes colonias. Los nidos de barro los construyen tanto machos como hembras, y entre los excavadores de túneles, las tareas de excavación también se comparten. En tiempos históricos, la introducción de estructuras de piedra artificiales, como graneros y puentes, junto con la tala de bosques, ha dado lugar a una abundancia de sitios de colonias en todo el mundo, aumentando significativamente las áreas de reproducción de algunas especies. Las aves que viven en grandes colonias normalmente tienen que lidiar tanto con ectoparásitos como con el parasitismo de nidos de su misma especie . [35] [36] En las golondrinas comunes, los machos viejos apareados y los machos jóvenes no apareados se benefician del comportamiento colonial, mientras que las hembras y los machos jóvenes apareados probablemente se benefician más de anidar solos. [37]
Las parejas de golondrinas apareadas son monógamas [38] y las parejas de especies no migratorias suelen permanecer cerca de su zona de reproducción durante todo el año, aunque el lugar de anidación se defiende con mayor vigor durante la temporada de reproducción. Las especies migratorias a menudo regresan a la misma zona de reproducción cada año y pueden seleccionar el mismo sitio de anidación si anteriormente tuvieron éxito en ese lugar. Los criadores de primer año generalmente seleccionan un sitio de anidación cerca de donde fueron criados. [39] La reproducción de especies templadas es estacional, mientras que la de especies tropicales o subtropicales puede ser continua durante todo el año o estacional. Las especies estacionales en los trópicos o subtrópicos suelen programar su reproducción para que coincida con los picos de actividad de los insectos, que suele ser la estación húmeda, pero algunas especies, como la golondrina de babero blanco , anidan en la estación seca para evitar inundaciones en sus riberas. hábitat de anidación. [10] Todas las golondrinas defienden sus nidos de los depredadores de huevos, aunque las especies solitarias son más agresivas hacia los depredadores que las especies coloniales. [40] En general, la contribución de los machos de las golondrinas al cuidado de sus padres es la más alta de cualquier ave paseriforme. [10]
Los huevos de las golondrinas tienden a ser blancos, aunque los de algunas que anidan en el barro están moteados. El tamaño típico de la nidada es de entre cuatro y cinco huevos en las zonas templadas y de dos a tres huevos en los trópicos. Las tareas de incubación se comparten en algunas especies y en otras los huevos son incubados únicamente por las hembras. Entre las especies en las que los machos ayudan con la incubación, su contribución varía entre especies: algunas especies, como la golondrina de acantilado, comparten las tareas por igual y la hembra hace la mayor parte del trabajo en otras. Entre las golondrinas, el macho de la subespecie americana ayuda (en pequeña medida), mientras que la subespecie europea no. Incluso en especies donde el macho no incuba los huevos, puede sentarse sobre ellos cuando la hembra no está para reducir la pérdida de calor (esto es diferente de la incubación, ya que implica calentar los huevos, no solo detener la pérdida de calor). Los períodos de incubación duran de 5 a 15 minutos y van seguidos de ráfagas de actividad alimentaria. Desde la puesta, los huevos de golondrina tardan entre 10 y 21 días en eclosionar, siendo más típico entre 14 y 18 días. [10]
Los polluelos de golondrina nacen desnudos, generalmente con sólo unos pocos mechones de plumón. Los ojos están cerrados y no se abren completamente hasta por 10 días. Las plumas tardan unos días en empezar a brotar y los padres crían a los polluelos hasta que consiguen termorregularse . En general, se desarrollan lentamente en comparación con otras aves paseriformes. Los padres no suelen alimentar a los polluelos con insectos individuales, sino que los alimentan con un bolo de alimento que comprende entre 10 y 100 insectos. Independientemente de si la especie tiene machos que incuban o crían a los polluelos, los machos de todos los hirundinos ayudan a alimentar a los polluelos. Es difícil determinar cuándo las crías empluman , ya que los padres las atraen para que salgan del nido después de tres semanas, pero con frecuencia regresan al nido después para dormir. [10]
Las golondrinas son capaces de producir muchos llamados o cantos diferentes, que utilizan para expresar excitación, para comunicarse con otros de su misma especie, durante el cortejo o como alarma cuando hay un depredador en la zona. Los cantos de los machos están relacionados con la condición corporal del ave y presumiblemente son utilizados por las hembras para juzgar la condición física y la idoneidad para el apareamiento de los machos. [41] Los jóvenes utilizan llamadas de mendicidad cuando solicitan comida a sus padres. El canto típico de las golondrinas es un gorjeo sencillo, a veces musical.
Las especies de hirundinas que están en peligro de extinción generalmente lo están debido a la pérdida de hábitat . Se supone que esta es la razón detrás de la disminución del avión de río de ojos blancos , especie en peligro crítico de extinción , de la que sólo se conocen unos pocos ejemplares recolectados en Tailandia . Es de suponer que la especie se reproduce en las riberas de los ríos, un hábitat muy reducido en el sudeste asiático. Como la especie no ha sido vista de forma fiable desde 1980, es posible que ya esté extinta. [42] Dos especies insulares, la golondrina de las Bahamas y la golondrina dorada , han disminuido debido a la pérdida de bosques y también a la competencia con especies introducidas como los estorninos y los gorriones, que compiten con estas golondrinas por los sitios de anidación. La golondrina dorada se criaba anteriormente en la isla de Jamaica , pero fue vista allí por última vez en 1989 y ahora está restringida a la isla Hispaniola . [43]
Los humanos toleran a las golondrinas debido a su papel beneficioso como comedores de insectos, y algunas especies se han adaptado fácilmente a anidar en viviendas humanas y sus alrededores. La golondrina común y el avión común rara vez utilizan sitios naturales. La gente también anima activamente al avión morado a anidar alrededor de los humanos y se erigen elaboradas cajas nido. Se han creado suficientes sitios de anidación artificiales que el avión morado ahora rara vez anida en cavidades naturales en la parte oriental de su área de distribución. [48]
Debido a la larga experiencia humana con estas destacadas especies, han surgido como consecuencia muchos mitos y leyendas, particularmente en relación con la golondrina común. [10] El historiador romano Plinio el Viejo describió el uso de golondrinas pintadas para entregar un informe de los caballos ganadores en una carrera. [49] También está el cuento popular coreano de Heungbu y Nolbu , que enseña una lección moral sobre la codicia y el altruismo mediante la reparación de la pata rota de una golondrina. [50]
Durante el siglo XIX, Jean Desbouvrie intentó domesticar golondrinas y entrenarlas para utilizarlas como aves mensajeras, como alternativa a las palomas de guerra . Por supuesto, las golondrinas llevaban una carga ligera, ya que una golondrina cargada sólo podía viajar aproximadamente la mitad de distancia que una golondrina sin carga en el mismo viaje. Logró frenar el instinto migratorio de los pájaros jóvenes y convenció al gobierno de Francia para que realizara pruebas iniciales, pero la experimentación se estancó. [49] [51] Los intentos posteriores de entrenar el comportamiento de búsqueda en golondrinas y otros paseriformes tuvieron dificultades para establecer una tasa de éxito estadísticamente significativa, aunque se sabe que las aves se atrapan en una jaula repetidamente para llegar al cebo. [49]
Según una superstición náutica , las golondrinas son un buen augurio para quienes están en el mar. Esto probablemente se debió al hecho de que las golondrinas son aves terrestres, por lo que su apariencia informa al marinero que está cerca de la costa. [52] Un antiguo término de venery para las golondrinas es "vuelo" o "barrido". [53]
La familia contiene 89 especies en 21 géneros. [54]
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