Los alcas o alcas son un grupo de aves de la familia Alcidae en el orden Charadriiformes . [1] La familia de los alcas incluye a los araos , araos comunes , alcas comunes , frailecillos y mérgulos . La familia contiene 25 especies existentes o recientemente extintas que se dividen en 11 géneros. Las alcas se encuentran en todo el hemisferio norte . [1] [2]
Aparte del extinto gran arce , todos los arce pueden volar y son excelentes nadadores y buceadores (parecen "volar" en el agua), pero su forma de caminar parece torpe.
Varias especies tienen diferentes nombres en inglés en Europa y América del Norte. Las dos especies conocidas como "murres" en América del Norte se llaman "guillemots" en Europa, y la especie llamada " auk pequeño" en Europa se conoce como "dovekie" en América del Norte.
La palabra "auk" / ɔː k / se deriva del islandés álka y del noruego alka o alke del nórdico antiguo ālka del protogermánico * alkǭ (ave marina, auk). [3] [4]
El nombre de la familia Alcidae proviene del género Alca dado por Carl Linnaeus en 1758 para el arao común ( Alca torda ) de la palabra noruega alke . [5]
Los alcas son superficialmente similares a los pingüinos , ya que tienen colores blanco y negro, una postura erguida y algunos de sus hábitos. Sin embargo, no están estrechamente relacionados con los pingüinos, sino que se cree que son un ejemplo de evolución convergente moderada . Los alcas son monomórficos (los machos y las hembras son similares en apariencia).
Los alcas actuales varían en tamaño desde el alca menor , con 85 g (3 oz) y 15 cm (5,9 in), hasta el arao de pico grueso , con 1 kg (2,2 lb) y 45 cm (18 in). Debido a sus alas cortas, las alcas tienen que batirlas muy rápidamente para volar.
Aunque no en la misma medida que los pingüinos, los alcas han sacrificado en gran medida el vuelo y también la movilidad en tierra a cambio de la capacidad de nadar; sus alas son un compromiso entre el mejor diseño posible para bucear y el mínimo necesario para volar. Esto varía según la subfamilia: los araos de Uria (incluido el arao común ) y los mérgulos son los más eficientes bajo el agua, mientras que los frailecillos y los alcas están mejor adaptados para volar y caminar.
El comportamiento alimentario de las alcas suele compararse con el de los pingüinos; ambos grupos son buceadores que se impulsan con sus alas . En la región donde viven las alcas, su única competencia entre las aves marinas son los cormoranes (que se impulsan en picado gracias a sus fuertes patas). En las zonas donde los dos grupos se alimentan de la misma presa, las alcas tienden a alimentarse más lejos de la costa. Los araos, que nadan con fuerza, cazan más rápido los peces en cardúmenes, mientras que las alcas pequeñas capturan krill, que se mueve más lentamente. Los registradores de profundidad de tiempo de las alcas han demostrado que pueden sumergirse hasta 100 m (330 pies) en el caso de los araos de Uria , 40 m (130 pies) en el caso de los araos de Cepphus y 30 m (98 pies) en el caso de las alcas pequeñas.
Los alcas son aves pelágicas que pasan la mayor parte de su vida adulta en mar abierto y bajan a tierra solo para reproducirse, aunque algunas especies, como el arao común , pasan gran parte del año defendiendo su lugar de nidificación de otras.
Las alcas son monógamas y tienden a formar parejas para toda la vida. Suelen poner un solo huevo y utilizan el sitio de anidación año tras año.
Algunas especies, como los araos de Uria , anidan en grandes colonias en los bordes de los acantilados; otras, como los araos de Cepphus , crían en pequeños grupos en las costas rocosas; y los frailecillos , los alcas y algunos mérgulos anidan en madrigueras. Todas las especies, excepto los mérgulos de Brachyramphus, son coloniales.
Tradicionalmente, se creía que las alcas eran uno de los primeros linajes distintos de charadriiformes debido a su morfología característica , pero los análisis genéticos han demostrado que estas peculiaridades son el producto de una fuerte selección natural; a diferencia de, por ejemplo, los chorlitos (un linaje de charadriiformes mucho más antiguo), las alcas cambiaron radicalmente de un estilo de vida de ave playera zancuda a un estilo de vida de ave marina buceadora. Por lo tanto, hoy en día, las alcas ya no están separadas en su propio suborden (Alcae), sino que se consideran parte del suborden Lari , que de otro modo contiene gaviotas y aves similares. A juzgar por los datos genéticos, sus parientes vivos más cercanos parecen ser las skúas , y estos dos linajes se separaron hace unos 30 millones de años (Mya). [6] [7] [8] Alternativamente, las alcas pueden haberse separado mucho antes del resto de los Lari y haber experimentado una fuerte evolución morfológica, pero genética lenta, que requeriría una presión evolutiva muy alta , junto con una larga vida útil y una reproducción lenta.
Los primeros fósiles inequívocos de alcas son del Eoceno tardío , hace unos 35 millones de años. [9] El género Miocepphus (del Mioceno , hace 15 millones de años) es el más antiguo conocido a partir de buenos especímenes. A menudo se asignan dos fósiles muy fragmentarios a los Alcidae, aunque esto puede no ser correcto: Hydrotherikornis ( Eoceno tardío ) y Petralca ( Oligoceno tardío). Se sabe que la mayoría de los géneros actuales existen desde el Mioceno tardío o el Plioceno temprano (hace unos 5 millones de años). Se han encontrado fósiles del Mioceno tanto en California como en Maryland , pero la mayor diversidad de fósiles y tribus en el Pacífico lleva a la mayoría de los científicos a concluir que evolucionaron primero allí, y en el Pacífico del Mioceno se encuentran los primeros fósiles de los géneros actuales . El movimiento temprano entre el Pacífico y el Atlántico probablemente ocurrió hacia el sur (ya que no existía una apertura norte al Atlántico), con movimientos posteriores a través del Océano Ártico. [10] La subfamilia no voladora Mancallinae , que aparentemente estaba restringida a la costa del Pacífico del sur de América del Norte y se extinguió en el Pleistoceno temprano , a veces se incluye en la familia Alcidae según algunas definiciones. Una especie, Miomancalla howardae , es el charadriiforme más grande de todos los tiempos. [11]
La familia contiene 25 especies existentes o recientemente extintas que se dividen en 11 géneros. [2] Los alcas existentes (subfamilia Alcinae) se dividen en dos grupos principales: los frailecillos de pico generalmente alto (tribu Fraterculini) y los alcas comunes (tribu Aethiini), en oposición a los araos de pico más delgado y las alcas verdaderas (tribu Alcini), y los mérgulos y araos comunes (tribus Brachyramphini y Cepphini). La disposición tribal se basó originalmente en análisis de morfología y ecología . [12] Las secuencias del citocromo b del ADNmt y los estudios de alozimas [6] [7] confirman estos hallazgos excepto que los mérgulos de Synthliboramphus deberían dividirse en una tribu distinta, ya que parecen estar más estrechamente relacionados con los Alcini; en cualquier caso, la suposición de una relación más cercana entre los primeros y los araos comunes fue apoyada solo débilmente por estudios anteriores. [12]
De los géneros, sólo unas pocas especies se incluyen en cada uno. Esto probablemente se deba a la distribución geográfica relativamente pequeña de la familia (la más limitada de todas las familias de aves marinas) y a los períodos de avance y retroceso glacial que han mantenido a las poblaciones en movimiento en una estrecha franja del océano subártico.
Hoy, como en el pasado, las alcas están restringidas a las aguas más frías del norte. Su capacidad para expandirse más al sur está restringida a medida que su método de caza de presas, el buceo de persecución, se vuelve menos eficiente en aguas más cálidas. La velocidad a la que pueden nadar los peces pequeños (que junto con el krill son la presa principal de las alcas) se duplica a medida que la temperatura aumenta de 5 a 15 °C (41 a 59 °F), sin un aumento correspondiente en la velocidad para el ave. Las alcas más meridionales, en California y México, pueden sobrevivir allí gracias a las surgencias frías. La escasez actual de alcas en el Atlántico (seis especies), en comparación con el Pacífico (19-20 especies) se considera que se debe a las extinciones de las alcas atlánticas; el registro fósil muestra que había muchas más especies en el Atlántico durante el Plioceno. Las alcas también tienden a estar restringidas a las aguas de la plataforma continental y se reproducen en pocas islas oceánicas.
Hydotherikornis oregonus (descrito por Miller en 1931), el supuesto álcido más antiguo del Eoceno de California, es en realidad un petrel (según la revisión de Chandler en 1990) y se lo reasigna a los procelariiformes. Un artículo de 2003, "The Earliest North American Record of Auk (Aves: Alcidae) From the Late Eocene of Central Georgia", informa sobre un alca buceadora propulsada por alas del Eoceno tardío de la etapa Priabonain del Eoceno tardío. Estos sedimentos han sido datados a través de la edad de los mamíferos terrestres de América del Norte (NALMA) Chandroniano, con una estimación de entre 34,5 y 35,5 millones de años en la escala de tiempo del Eoceno para los sedimentos con fósiles de la Formación Clinchfield, Gordon, condado de Wilkinson, Georgia. Además, los sedimentos que contienen esta porción no desgastada de un húmero izquierdo (43,7 mm de largo) son tropicales o subtropicales, como lo evidencia una gran cantidad de dientes de tiburón de aguas cálidas, vértebras de serpiente paleofiadas y tortugas.
La biodiversidad de las alcas parece haber sido notablemente mayor durante el Plioceno. [10] Véanse las descripciones del género para las especies prehistóricas.
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