La filopatría es la tendencia de un organismo a permanecer o regresar habitualmente a un área en particular. [1] Las causas de la filopatría son numerosas, pero la filopatría natal , donde los animales regresan a su lugar de nacimiento para reproducirse, puede ser la más común. [2] El término deriva de las raíces griegas philo , "que gusta, que ama" y patra , "patria", [3] aunque en los últimos años el término se ha aplicado a más que solo el lugar de nacimiento del animal. El uso reciente se refiere a animales que regresan a la misma área para reproducirse a pesar de no haber nacido allí, y especies migratorias que demuestran fidelidad al sitio: reutilizando escalas, puntos de parada y zonas de invernada. [3]
Algunas de las razones conocidas para que los organismos sean filopátricos serían el apareamiento (reproducción), la supervivencia, la migración, el cuidado parental, los recursos, etc. En la mayoría de las especies de animales, los individuos se beneficiarán de vivir en grupos, [4] porque dependiendo de la especie, los individuos son más vulnerables a la depredación y es más probable que tengan dificultades para encontrar recursos y comida. Por lo tanto, vivir en grupos aumenta las posibilidades de supervivencia de una especie, lo que se correlaciona con la búsqueda de recursos y la reproducción. Nuevamente, dependiendo de la especie, regresar a su lugar de nacimiento donde esa especie en particular ocupa ese territorio es la opción más favorable. Los lugares de nacimiento de estos animales sirven como territorio al que regresar para alimentarse y refugiarse, como los peces de un arrecife de coral . [5] En un estudio de comportamiento animal realizado por Paul Greenwood, en general, los mamíferos hembras tienen más probabilidades de ser filopátricos, mientras que los mamíferos machos tienen más probabilidades de dispersarse. Las aves macho tienen más probabilidades de ser filopátricas, mientras que las hembras tienen más probabilidades de dispersarse. La filopatría favorecerá la evolución de los rasgos cooperativos porque la dirección del sexo tiene consecuencias en el sistema de apareamiento particular . [6]
Un tipo de filopatría es la filopatría reproductiva , o fidelidad al lugar de reproducción , e implica que un individuo, pareja o colonia regrese al mismo lugar para reproducirse, año tras año. El animal puede vivir en esa área y reproducirse, aunque los animales pueden reproducirse en cualquier lugar, pero puede tener una mayor esperanza de vida en su área de nacimiento. Entre los animales que son en gran parte sedentarios, la filopatría del lugar de reproducción es común. Es ventajoso reutilizar un lugar de reproducción, ya que puede haber competencia territorial fuera del área de distribución del individuo, y dado que el área evidentemente cumple con los requisitos de reproducción. Tales ventajas se agravan entre las especies que invierten mucho en la construcción de un nido o un área de cortejo asociada. Por ejemplo, los megapodos (grandes aves que viven en el suelo, como el malleefowl australiano , Leipoa ocellata ) construyen un gran montículo de vegetación y tierra o arena para poner sus huevos. Los megapodos a menudo reutilizan el mismo montículo durante muchos años, abandonándolo solo cuando está dañado sin posibilidad de reparación o debido a una perturbación. La fidelidad al nido es muy beneficiosa, ya que la reproducción requiere tiempo y energía (el malleefowl cuida un montículo durante cinco a seis meses al año). [7] En las aves marinas coloniales, se ha demostrado que la fidelidad al nido depende de información de múltiples escalas, incluido el éxito reproductivo de la pareja reproductora focal, el éxito reproductivo promedio del resto de la colonia y la interacción de estas dos escalas. [8]
La fidelidad reproductiva también está bien documentada entre las especies que migran o se dispersan después de alcanzar la madurez. Las aves, en particular, que se dispersan cuando son polluelos aprovecharán sus excepcionales habilidades de navegación para regresar a un sitio anterior. [9] Los individuos filopátricos muestran un comportamiento de aprendizaje y no regresan a un lugar en los años siguientes si un intento de reproducción no tiene éxito. [10] Los beneficios evolutivos de dicho aprendizaje son evidentes: los individuos que se arriesgan a buscar un mejor sitio no tendrán una menor aptitud que aquellos que persistan en un sitio deficiente. La filopatría no es homogénea dentro de una especie, y los individuos tienen muchas más probabilidades de exhibir filopatría si el hábitat de reproducción está aislado. [11] De manera similar, las poblaciones no migratorias tienen más probabilidades de ser filopátricas que las que migran. [12]
En las especies que presentan vínculos de pareja monógamos de por vida, incluso fuera de la temporada de cría, no hay sesgo en el sexo que sea filopátrico. [13] Sin embargo, entre las especies polígamas que se dispersan (incluidas las que encuentran solo una pareja por temporada de cría), hay una tasa mucho mayor de filopatría del sitio de cría en los machos que en las hembras entre las aves, y el sesgo opuesto entre los mamíferos. [6] Se han postulado muchas explicaciones posibles para este sesgo sexual, y la primera hipótesis aceptada atribuye el sesgo a la competencia intrasexual y a la elección de territorio. [13] La hipótesis más aceptada es la propuesta por Greenwood (1980). [6] Entre las aves, los machos invierten mucho en proteger los recursos (un territorio) contra otros machos. A lo largo de temporadas consecutivas, un macho que regresa al mismo territorio tiene una mayor aptitud que uno que no es filopátrico. [6] Las hembras son libres de dispersarse y evaluar a los machos. Por el contrario, en los mamíferos, el sistema de apareamiento predominante es uno de organización social matrilineal . [14]
Los machos generalmente invierten poco en la crianza de sus crías y compiten entre ellos por parejas en lugar de recursos. Por lo tanto, la dispersión puede resultar en una mejora reproductiva, ya que se dispone de un mayor acceso a las hembras. Por otro lado, el costo de la dispersión para las hembras es alto, y por lo tanto son filopátricas. Esta hipótesis también se aplica a la filopatría natal, pero se relaciona principalmente con la fidelidad al lugar de reproducción. Una hipótesis más reciente se basa en los hallazgos de Greenwood y sugiere que la influencia parental puede desempeñar un papel importante. Debido a que las aves ponen huevos, las hembras adultas corren el riesgo de ser engañadas por sus hijas, y por lo tanto las expulsarían. Por otro lado, los mamíferos machos jóvenes representan una amenaza para su padre dominante, y por lo tanto se ven obligados a dispersarse mientras son jóvenes. [15]
La filopatría natal se refiere comúnmente al retorno al área en la que nació el animal, o a la permanencia de los animales en su territorio natal. Es una forma de filopatría de lugar de reproducción. El debate sobre las causas evolutivas sigue sin resolverse. Los resultados de la filopatría natal pueden ser la especiación y, en casos de animales que no se dispersan, la cría cooperativa. La filopatría natal es la forma más común de filopatría en las hembras porque disminuye la competencia por el apareamiento y aumenta la tasa de reproducción y una mayor tasa de supervivencia de la descendencia. [2] La filopatría natal también conduce a una población estructurada por parentesco , que es cuando la población está más relacionada genéticamente que menos relacionada entre los individuos de una especie. Esto también puede conducir a la endogamia y a una mayor tasa de selección natural y sexual dentro de una población. [10]
Las causas exactas de la evolución de la filopatría natal son desconocidas. Se han propuesto dos hipótesis principales. Shields (1982) sugirió que la filopatría era una forma de asegurar la endogamia , en una hipótesis conocida como la hipótesis de la endogamia óptima. [16] Argumentó que, dado que la filopatría conduce a la concentración de individuos relacionados en sus áreas de nacimiento y, por lo tanto, reduce la diversidad genética, debe haber alguna ventaja en la endogamia; de lo contrario, el proceso habría sido evolutivamente perjudicial y no sería tan frecuente. El principal resultado beneficioso bajo esta hipótesis es la protección de un complejo genético local que está finamente adaptado al entorno local. [16] Otro beneficio propuesto es la reducción del costo de los eventos de meiosis y recombinación. [9] Bajo esta hipótesis, los individuos no filopátricos estarían mal adaptados y, con el tiempo multigeneracional, la filopatría dentro de una especie podría volverse fija. La evidencia de la hipótesis de la endogamia óptima se encuentra en la depresión exogámica . La depresión exogámica implica una reducción de la aptitud como resultado del apareamiento aleatorio, que ocurre debido a la ruptura de los complejos de genes coadaptados al combinar alelos que no se cruzan bien con los de una subpoblación diferente. [17] Sin embargo, es importante señalar que la depresión exogámica se vuelve más perjudicial cuanto más tiempo (temporalmente) han estado separadas las subpoblaciones, y que esta hipótesis no proporciona un mecanismo inicial para la evolución de la filopatría natal. [17]
Una segunda hipótesis explica la evolución de la filopatría natal como método para reducir los altos costos de dispersión entre las crías. Una revisión de los registros de filopatría natal entre las aves paseriformes encontró que las especies migratorias mostraron una fidelidad al sitio significativamente menor que las aves sedentarias. [9] Entre las especies migratorias, el costo de la dispersión se paga de cualquier manera. Si la hipótesis de endogamia óptima fuera correcta, los beneficios de la endogamia deberían resultar en filopatría entre todas las especies. La depresión endogámica es un fenómeno por el cual los alelos deletéreos se fijan más fácilmente dentro de una población endogámica. [17] La depresión endogámica es demostrablemente costosa y la mayoría de los científicos la aceptan como un costo mayor que los de la depresión exogámica. [13] Dentro de una especie, también se ha encontrado que hay variación en las tasas de filopatría, con poblaciones migratorias que exhiben niveles bajos de filopatría, lo que sugiere además que el costo ecológico de la dispersión, en lugar de los beneficios genéticos de la endogamia o la exopatría, es el impulsor de la filopatría natal. [ cita requerida ]
Existen otras hipótesis. Una de ellas es que la filopatría es un método, en las especies migratorias, para asegurar que los sexos interactúen en las áreas de cría y que la cría realmente se produzca. [18] Una segunda es que la filopatría proporciona una probabilidad mucho mayor de éxito reproductivo. Los estrictos requisitos de hábitat, ya sea debido a un genoma adaptado con precisión o no, significan que los individuos que regresan a un sitio están más familiarizados con él y pueden tener más éxito en la defensa o en la localización de parejas. [9] Esta hipótesis no justifica si la filopatría se debe a un comportamiento innato en cada individuo o al aprendizaje; sin embargo, se ha demostrado que, en la mayoría de las especies, los individuos de mayor edad muestran una mayor fidelidad al sitio. [19] Ninguna de estas hipótesis es tan ampliamente aceptada como las hipótesis de endogamia óptima o dispersión, pero su existencia indica que las causas evolutivas de la filopatría natal aún no se han demostrado de manera concluyente. [ cita requerida ]
Un resultado importante de la filopatría natal multigeneracional es la divergencia genética y, en última instancia, la especiación . Sin intercambio genético, las poblaciones aisladas geográficamente y reproductivamente pueden sufrir deriva genética . Esta especiación es más evidente en las islas. Para los animales que se reproducen en islas de manera móvil, encontrar un nuevo lugar de reproducción puede estar fuera de sus posibilidades. En combinación con una población pequeña, como puede ocurrir debido a una colonización reciente, o simplemente al espacio restringido, la deriva genética puede ocurrir en escalas de tiempo más cortas que las observables en las especies continentales. Los altos niveles de endemismo en las islas se han atribuido a estos factores. [20]
Se han reunido pruebas sustanciales de especiación debido a la filopatría natal en estudios de albatros que anidan en islas . La diferencia genética se detecta con mayor frecuencia en microsatélites en el ADN mitocondrial . Los animales que pasan gran parte de su tiempo en el mar, pero que regresan a la tierra para reproducirse, muestran altos niveles de filopatría natal y deriva genética posterior entre poblaciones. Muchas especies de albatros no se reproducen hasta los 6-16 años de edad. [21] Entre dejar su isla de nacimiento y su regreso, vuelan cientos de miles de kilómetros. Se han demostrado altos niveles de filopatría natal a través de datos de marcaje y recaptura. Por ejemplo, más del 99% de los albatros de Laysan ( Phoebastria immutabilis ) en un estudio regresaron exactamente al mismo nido en años consecutivos. [22] Tal especificidad de sitio puede conducir a la especiación, y también se ha observado en las primeras etapas de este proceso. Se ha demostrado que el albatros tímido ( Thalassarche [cauta] cauta ) tiene diferencias genéticas en sus microsatélites entre tres colonias reproductoras ubicadas frente a la costa de Tasmania. [23] Las diferencias no son suficientes actualmente para proponer la identificación de las poblaciones como especies distintas; sin embargo, es probable que la divergencia continúe sin exogamia.
No todas las poblaciones aisladas mostrarán evidencia de deriva genética. [24] La homogeneidad genética se puede atribuir a una de dos explicaciones, ambas indican que la filopatría natal no es absoluta dentro de una especie. En primer lugar, la falta de divergencia puede deberse a efectos fundadores , lo que explica cómo los individuos que inician nuevas poblaciones llevan los genes de su población de origen. Si solo ha transcurrido un corto período de tiempo (en escalas de tiempo evolutivas), puede que no se haya producido una divergencia suficiente. Por ejemplo, el estudio de microsatélites de ADN mitocondrial no encontró diferencias significativas entre colonias de albatros de ceja negra ( T. melanophrys ) en las Islas Malvinas y la Isla Campbell, a pesar de que los sitios están separados por miles de kilómetros. [25] La evidencia observacional de albatros de cabeza blanca ( T. [cauta] steadi ) haciendo intentos de construir nidos en una isla del Atlántico sur, donde la especie nunca había sido registrada anteriormente, demuestra que la extensión del rango por parte de aves subadultas errantes es posible. [26] En segundo lugar, puede haber suficiente intercambio genético como para evitar la divergencia. Por ejemplo, se ha demostrado que poblaciones aisladas (aunque geográficamente cercanas) del albatros de Buller ( T. bulleri bulleri ) son genéticamente similares. [24] Esta evidencia solo recientemente, por primera vez, ha sido apoyada por datos de captura y recaptura, que mostraron que un ave marcada en una de las dos islas de reproducción estaba anidando en la otra isla. [ cita requerida ]
Debido a la capacidad de dispersión de los albatros, la distancia entre poblaciones no parece ser un factor determinante en la divergencia. [24] Es probable que la especiación real ocurra muy lentamente, ya que las presiones selectivas sobre los animales son las mismas durante la gran mayoría de sus vidas, que transcurren en el mar. Es probable que los pequeños cambios mutacionales en el ADN no nuclear que se fijan en pequeñas poblaciones sean el principal impulsor de la especiación. El hecho de que exista una diferencia morfológica estructural mínima entre las poblaciones genéticamente distintas es evidencia de una deriva genética aleatoria, en lugar de una evolución direccional debido a la presión selectiva natural. [27]
La especiación a través de la filopatría natal es un proceso que se refuerza a sí mismo. Una vez que las diferencias genéticas son suficientes, las diferentes especies pueden ser incapaces de cruzarse para producir descendencia viable. Como resultado, la reproducción no podría ocurrir en ningún otro lugar excepto en la isla natal, lo que fortalece la filopatría y, en última instancia, conduce a una divergencia genética aún mayor. [ cita requerida ]
Las especies filopátricas que no migran pueden evolucionar para reproducirse cooperativamente. La selección de parentesco , de la cual la crianza cooperativa es una forma, explica cómo las crías individuales proporcionan cuidado a la descendencia posterior producida por sus parientes. [28] [29] Los animales que son filopátricos con respecto a los lugares de nacimiento tienen una mayor asociación con los miembros de la familia y, en situaciones en las que la aptitud inclusiva aumenta mediante la crianza cooperativa, pueden desarrollar dicho comportamiento, ya que generará beneficios evolutivos para las familias que lo hagan. [28] La aptitud inclusiva es la suma de toda la aptitud directa e indirecta, donde la aptitud directa se define como la cantidad de aptitud obtenida a través de la producción de descendencia. La aptitud indirecta se define como la cantidad de aptitud obtenida al ayudar a los individuos relacionados a tener descendencia. [30]
La crianza cooperativa es un sistema social jerárquico caracterizado por una pareja reproductora dominante rodeada de ayudantes subordinados. La pareja reproductora dominante y sus ayudantes experimentan costos y beneficios al utilizar este sistema. [31]
Los costos para los ayudantes incluyen una reducción de la aptitud física, una mayor defensa del territorio, la protección de las crías y un mayor costo de crecimiento. Los beneficios para los ayudantes incluyen una menor probabilidad de depredación, un mayor tiempo de búsqueda de alimento, la herencia del territorio, mejores condiciones ambientales y una aptitud inclusiva. [ cita requerida ]
Para la pareja reproductora, los costos incluyen una mayor vigilancia de la pareja y la supresión del apareamiento subordinado. Los criadores reciben beneficios en forma de reducciones en el cuidado de las crías y el mantenimiento del territorio. Su principal beneficio es un aumento de la tasa reproductiva y de la supervivencia. [ cita requerida ] [32]
La crianza cooperativa hace que el éxito reproductivo de todos los adultos sexualmente maduros se desvíe hacia una pareja de apareamiento. Esto significa que la aptitud reproductiva del grupo se mantiene dentro de unos pocos miembros reproductores seleccionados y los ayudantes tienen poca o ninguna aptitud reproductiva. [33] Con este sistema, los criadores obtienen una mayor aptitud reproductiva, mientras que los ayudantes obtienen una mayor aptitud inclusiva. [33]
La crianza cooperativa, al igual que la especiación, puede convertirse en un proceso de autorreforzamiento para una especie. Si los beneficios de la aptitud resultan en una aptitud inclusiva más alta de una familia que la aptitud de una familia no cooperativa, el rasgo acabará fijándose en la población. Con el tiempo, esto puede conducir a la evolución de la crianza cooperativa obligada, como lo demuestran los anidadores de lodo australianos y los charlatanes australo-papúes. La crianza cooperativa obligada requiere que los descendientes filopátricos natales ayuden a criar a los descendientes; la crianza no es exitosa sin esa ayuda. [34]
Los animales migratorios también muestran filopatría en ciertas áreas importantes de su ruta: zonas de escala, de parada, de muda y de hibernación. Se cree que la filopatría ayuda a mantener la adaptación de una población a un entorno muy específico (es decir, si un conjunto de genes ha evolucionado en un área específica, los individuos que no regresen a esa área pueden tener un desempeño deficiente en otro lugar, por lo que la selección natural favorecerá a aquellos que muestren fidelidad). [ cita requerida ]
El nivel de filopatría varía dentro de las familias y especies migratorias. [ cita requerida ]
El término se aplica también a veces a animales que viven en nidos pero no permanecen en ellos durante una estación desfavorable (por ejemplo, el invierno en la zona templada o la estación seca en los trópicos) y se van a buscar escondites cercanos para pasar el período inactivo (común en varias abejas y avispas ); esto no es migración en el sentido habitual, ya que la ubicación del escondite es efectivamente aleatoria y única (nunca se encuentra ni se vuelve a visitar excepto por accidente), aunque las habilidades de navegación necesarias para reubicar el antiguo sitio del nido pueden ser similares a las de los animales migratorios. [ cita requerida ]