Oleaceae , también conocida como familia de los olivos o, a veces, familia de las lilas , es una familia taxonómica de arbustos en flor , árboles y algunas lianas del orden Lamiales . [1] Actualmente comprende 28 géneros , uno de los cuales se ha extinguido recientemente . [2] Los géneros existentes incluyen Cartrema , que resucitó en 2012. [3] El número de especies de Oleaceae se estima en un amplio rango de alrededor de 700. Las flores suelen ser numerosas y muy olorosas. [4] La familia tiene una distribución subcosmopolita , que va desde el subártico hasta las zonas más meridionales de África, Australia y América del Sur. Los miembros notables incluyen el olivo , el fresno , el jazmín y varias plantas ornamentales populares , como el ligustro , la forsitia , los árboles marginales y las lilas . [5]
Los siguientes 29 géneros existentes se reconocen en la familia Oleaceae. [6] Linociera no está incluida, aunque algunos autores la siguen reconociendo. Linociera no es fácil de distinguir de Chionanthus , principalmente porque este último es polifilético y no está claramente definido.
El género tipo de Oleaceae es Olea , las aceitunas. Las clasificaciones recientes no reconocen subfamilias , pero la familia se divide en cinco tribus . [2] La distinción de cada tribu ha sido fuertemente respaldada en estudios filogenéticos moleculares , pero las relaciones entre las tribus no se aclararon hasta 2014. [7] El árbol filogenético de Oleaceae es de 5 grados que se puede representar como {Myxopyreae [ Forsythieae (Fontanesieae <Jasmineae + Oleeae>)]}.
Los principales centros de diversidad de Oleaceae se encuentran en el sudeste asiático y Australia. [8] También hay un número significativo de especies en África, China, [9] y América del Norte. En los trópicos, la familia está representada en una variedad de hábitats , desde bosques secos bajos hasta bosques nubosos montanos . En Oleaceae, la dispersión de semillas se realiza casi en su totalidad por el viento o los animales . En el caso de que el fruto sea una baya, la especie es mayoritariamente dispersada por aves . Los frutos esparcidos por el viento son samaras .
Algunos de los trabajos más antiguos han reconocido hasta 29 géneros en Oleaceae. [10] Hoy en día, la mayoría de los autores reconocen al menos 25, pero este número cambiará porque recientemente se ha demostrado que algunos de estos géneros son polifiléticos.
Las estimaciones del número de especies en Oleaceae han oscilado entre 600 y 900. La mayor parte de la discrepancia en el número de especies se debe al género Jasminum en el que se han aceptado tan solo 200 [11] o hasta 450 [12] especies.
A pesar de la escasez del registro fósil y la inexactitud de la datación por reloj molecular , está claro que las Oleaceae son una familia antigua que se distribuyó ampliamente al principio de su historia. Se cree que algunos de los géneros son poblaciones relictas que permanecieron sin cambios durante largos períodos debido al aislamiento impuesto por barreras geográficas como las áreas de baja elevación que separan los picos de las montañas.
Los miembros de la familia Oleaceae son plantas leñosas , en su mayoría árboles y arbustos ; algunas son lianas . Algunos de los arbustos son trepadores y trepan hacia otra vegetación.
Hojas sin estípulas ; simples o pinnadas o ternadamente compuestas . La familia se caracteriza por tener hojas opuestas. Rara vez se observan disposiciones alternas o en verticilos, y algunas especies de Jasminum presentan una configuración en espiral. [11] Las láminas tienen venas pinnadas y pueden ser aserradas, dentadas o enteras en el margen. Los domatios se observan en ciertos taxones. Las hojas pueden ser caducas o perennes, predominando las especies de hoja perenne en las regiones templadas cálidas y tropicales , y las especies de hoja caduca en las regiones más frías.
Las flores suelen ser bisexuales y actinomorfas, se presentan en racimos o panículas y, a menudo, fragantes. El cáliz y la corola , cuando están presentes, son gamosépalos y gamopétalos, respectivamente, sus lóbulos connatos, al menos en la base. El androceo tiene 2 estambres . Estos se insertan en el tubo de la corola y se alternan con los lóbulos de la corola. Los estigmas son bilobulados. El gineceo está formado por un pistilo compuesto con dos carpelos . El ovario es superior con dos lóculos . La placentación es axil. Los óvulos suelen ser 2 por lóculo; a veces 4, rara vez muchos. Disco nectario, cuando está presente, que rodea la base del ovario. Las plantas suelen ser hermafroditas, pero a veces poligamomonoicas.
El fruto puede ser baya , drupa , cápsula o sámaras .
La característica obvia que distingue a Oleaceae y su familia hermana, Carlemanniaceae , de todas las demás, es el hecho de que, si bien las flores son actinomorfas, el número de estambres se reduce a dos.
Muchos miembros de la familia son económicamente importantes. La aceituna ( Olea europaea ) es importante por su fruto y por el aceite de oliva que se extrae de él. Las cenizas ( Fraxinus ) son valoradas por su madera dura. Las forsitias , lilas , jazmines , osmantos , ligustros y árboles marginales se valoran como plantas ornamentales en jardines y paisajismo . Al menos dos especies de jazmín son la fuente de un aceite esencial . Sus flores se añaden a menudo al té .
Carl Linnaeus nombró ocho de los géneros de Oleaceae en 1753 en su Species Plantarum . [13] No designó lo que hoy conocemos como familias de plantas, sino que colocó sus géneros en grupos artificiales con fines de identificación. Después del trabajo de Linneo, se utilizaron nombres para grupos que incluían los géneros de Oleaceae, pero ninguno de ellos era una publicación válida del apellido Oleaceae. Por ejemplo, Antoine Laurent de Jussieu , en su Genera Plantarum de 1789, las colocó en un orden al que llamó "Jasmineae". [14] En 1809, en una flora de Portugal, Johann Centurius Hoffmannsegg y Johann HF Link describieron en el rango taxonómico de familia un grupo al que llamaron "Oleinae". [15] [16] Su descripción ahora se considera como el establecimiento de lo que ahora conocemos como Oleaceae. [17]
La última revisión de Oleaceae se publicó en 2004 en una serie titulada The Families and Genera of Vascular Plants . Desde entonces, el trabajo filogenético molecular ha demostrado que la próxima revisión de Oleaceae debe incluir cambios sustanciales en la circunscripción de géneros.
Oleaceae está más estrechamente relacionada con la pequeña familia indo-malesiana Carlemanniaceae . Estas dos familias forman el segundo clado más basal del orden Lamiales , después de Plocospermataceae . [18] Las familias Plocospermataceae, Carlemanniaceae, Oleaceae y Tetrachondraceae forman un grupo polifilético conocido como "Lamiales basales", que contrasta con los "Lamiales centrales" monofiléticos . [7]
Oleaceae es una de las pocas familias de plantas importantes para las que nunca se ha realizado un estudio filogenético molecular bien muestreado. El único estudio de secuencia de ADN de toda la familia tomó muestras de 76 especies para dos loci de cloroplasto no codificantes , rps16 y trnL – F. En este estudio se determinó poco, en gran parte porque la tasa de mutación en el genoma del cloroplasto de Oleaceae es muy baja en comparación con la de la mayoría de las otras familias de angiospermas. [19]
Además, la familia es conocida por la incongruencia entre las filogenias basadas en el ADN nuclear y plástido . La causa más probable de esta incongruencia es la evolución reticulada resultante de una hibridación desenfrenada . [20]
La delimitación de géneros en Oleaceae siempre ha sido especialmente problemática. Algunos estudios recientes de pequeños grupos de géneros relacionados han demostrado que algunos de los géneros no son monofiléticos. Por ejemplo, la sección Tetrapilus de Olea está separada del resto de Olea . Es un grupo distinto de 23 especies y João de Loureiro lo nombró como género, Tetrapilus , en 1790. [21]
Durante mucho tiempo se sospechó que el género Ligustrum se originó en Syringa , y esto se confirmó en una comparación cladística de genes de cloroplastos seleccionados. [22]
Osmanthus consta de al menos tres linajes cuyos parientes más cercanos no son otros linajes de Osmanthus . [23]
Chionanthus es altamente polifilético, con sus especies dispersas en el árbol filogenético de la subtribu Oleinae. Sus especies africanas están más cerca de Noronhia que de su especie tipo , el Chionanthus virginicus norteamericano . Sus especies de Madagascar están filogenéticamente dentro de Noronhia y le serán transferidas formalmente en un próximo artículo. [20]
La monofilia de Nestegis está en considerable duda, pero pocos de sus parientes más cercanos han sido muestreados en estudios filogenéticos.