La trucha de arroyo ( Salvelinus fontinalis ) es una especie de pez de agua dulce del género Salvelinus de la familia Salmonidae , nativa del este de América del Norte en los Estados Unidos y Canadá . [3] [4] El Servicio Forestal de los Estados Unidos ha reconocido dos formas ecológicas de trucha de arroyo . [3] Una forma ecológica son las poblaciones potamódromas de corta vida en el Lago Superior conocidas como trucha de costa o coasters . La segunda forma ecológica son las poblaciones anádromas depredadoras de larga vida que se encuentran en los lagos del norte y los ríos costeros desde Long Island hasta la Bahía de Hudson , a las que se les conoce como salters . [5] En partes de su área de distribución, también se la conoce como trucha de arroyo oriental , trucha moteada , trucha de arroyo (o charr ), cola cuadrada , brookie o trucha de barro , entre otras. [6] Las truchas de arroyo adultas pueden alcanzar tamaños de más de 2 pies de largo y pesar hasta 6,8 kg (15 lb), mientras que las truchas de mar adultas tienen un promedio de entre 6 y 15 pulgadas de largo y pesan entre 0,5 y 2,3 kg (1 y 5 lb). [7] La trucha de arroyo se caracteriza por su distintivo cuerpo verde oliva con manchas rojas con bordes amarillos y azules, aletas anaranjadas con bordes blancos y negros y vermiculación dorsal . [8] La dieta de la trucha de arroyo es restrictiva a la temporada y la ubicación de los peces, pero generalmente consistirá en insectos terrestres y acuáticos , alevines , crustáceos , zooplancton y gusanos . [3]
A lo largo de la historia, las truchas de arroyo no autóctonas han sido trasplantadas más allá de sus fronteras nativas, donde se han extendido por América del Norte y gran parte del mundo. [3] Estas truchas de arroyo han sido introducidas desde el siglo XIX mediante propagación artificial y acuicultura con la esperanza de promover los recursos pesqueros. [9] A través de este trasplante, se ha observado que las truchas de arroyo afectan a las poblaciones nativas al competir, depredar e hibridar con muchas especies acuáticas nativas . [10] [11] Esta naturaleza invasiva a través de la introducción mediada por humanos ha llevado a su clasificación en la lista de las 100 principales especies invasoras a nivel mundial . [12]
Desde el siglo XIX, las poblaciones aisladas de trucha de arroyo nativa del este se han enfrentado a la extirpación debido a la contaminación de los arroyos , la destrucción del hábitat , las especies invasoras y la construcción de represas en las vías fluviales . [13] Aunque enfrenta estas presiones, la trucha de arroyo no está catalogada como una especie en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , pero se ha observado una disminución de la población nativa. [14] Algunas subespecies locales de trucha de arroyo, como la trucha aurora , están catalogadas como en peligro de extinción por el Comité sobre el Estado de la Vida Silvestre en Peligro de Extinción en Canadá . [15]
El nombre científico de la trucha de arroyo es Salvelinus fontinalis . [11] Inicialmente, la trucha de arroyo fue descrita científicamente como Salmo fontinalis por el naturalista Samuel Latham Mitchill en 1814. [16] La especie fue posteriormente trasladada al género de truchas árticas Salvelinus , que en América del Norte también incluye a la trucha de lago , la trucha toro , la Dolly Varden y la trucha ártica . [17] [16] El epíteto específico " fontinalis " proviene del latín para "de un manantial o fuente", en referencia a los arroyos y estanques claros y fríos en su hábitat nativo. [18] [3]
Hay poca subestructura sistemática reconocida en la trucha de arroyo, pero se han propuesto dos subespecies. La trucha aurora ( S. f. timagamiensis ) es una subespecie nativa de dos lagos en el Distrito Temagami de Ontario , Canadá. [19] La trucha plateada ( S. agassizii o S. f. agassizii ) es una especie o subespecie de trucha extinta vista por última vez en Dublin Pond , New Hampshire , en 1930. [20] El biólogo pesquero Robert J. Behnke la considera una forma altamente especializada de trucha de arroyo. [21]
La trucha de arroyo produce híbridos tanto con sus congéneres la trucha de lago (S. namaycush ) y la trucha ártica ( S. alpinus ), como híbridos intergenéricos con la trucha marrón ( Salmo trutta ). [22]
El splake es un híbrido intragenérico entre la trucha de arroyo y la trucha de lago ( S. namaycush ). Aunque es poco común en la naturaleza, se propaga artificialmente en cantidades sustanciales para repoblar hábitats de trucha de arroyo o de lago. [23] Aunque son fértiles , el retrocruzamiento en la naturaleza es problemático desde el punto de vista del comportamiento y se produce muy poca reproducción natural. El splake crece más rápidamente que la trucha de arroyo, se vuelve piscívoro antes y es más tolerante a los competidores que la trucha de arroyo. [24]
La trucha tigre es un híbrido intergenérico entre la trucha de arroyo y la trucha marrón. La trucha tigre rara vez se da de forma natural, pero a veces se reproduce artificialmente . Estos cruces son casi siempre reproductivamente estériles . Son populares en muchos programas de repoblación de peces porque pueden crecer rápidamente y pueden ayudar a mantener a raya las poblaciones de peces gruesos (peces salvajes no "deportivos") debido a su naturaleza altamente piscívora (comedores de peces). [25]
La trucha espártica es un híbrido intragenérico entre la trucha de arroyo y la trucha ártica. [26]
El Servicio Forestal de los Estados Unidos ha reconocido dos formas ecológicas de trucha de arroyo, la trucha de mar y la trucha de costa . Las formas presentan las mismas características generales, pero varían en tamaño, comportamiento y ubicación. [3]
Una población potamódroma de trucha de arroyo nativa de regiones lacustres , que migra a los ríos tributarios para desovar , se denomina "trucha costera". [27] Las truchas costeras tienden a ser más grandes que la mayoría de las otras poblaciones de trucha de arroyo, a menudo alcanzando de 6 a 7 libras (2,7 a 3,2 kg) de tamaño. [28] También suelen vivir durante períodos de tiempo más largos y exhiben un comportamiento más depredador que sus contrapartes. [29] Muchas poblaciones de truchas costeras se han reducido gravemente por la sobrepesca y la pérdida de hábitat por la construcción de represas de energía hidroeléctrica en los afluentes del Lago Superior. En Ontario , Michigan y Minnesota se están realizando esfuerzos para restaurar y recuperar las poblaciones de truchas costeras. [30] [31]
Cuando los europeos se establecieron por primera vez en el este de América del Norte , las truchas de arroyo semianádromas o marinas, comúnmente llamadas "salters", se extendían desde el sur de Nueva Jersey , hacia el norte a lo largo de las provincias marítimas canadienses y hacia el oeste hasta la bahía de Hudson . Las salters son una forma de trucha de arroyo de corta vida que habita cuerpos de agua más pequeños y exhiben un comportamiento menos depredador que las costeras. [3] Pueden pasar hasta tres meses en el mar alimentándose de crustáceos, peces y gusanos marinos en primavera. Durante este tiempo, no se alejarán más de unas pocas millas de la desembocadura del río, pero luego regresarán a los afluentes de agua dulce para desovar a fines del verano o el otoño. Mientras están en agua salada, las salters adquieren un color más plateado, perdiendo gran parte de las marcas distintivas que se ven en agua dulce. Sin embargo, dentro de las dos semanas de regresar al agua dulce, asumen el color y las marcas típicas de la trucha de arroyo. [28] Las marsopas se han enfrentado a amenazas como la destrucción del hábitat , la contaminación del agua y la construcción de represas en las vías fluviales que han provocado la disminución de su población en todo el noreste de los Estados Unidos . [32]
La trucha de arroyo tiene un color verde oscuro a marrón, con un patrón jaspeado distintivo (llamado vermiculación ) de tonos más claros en los flancos y la espalda y que se extiende al menos hasta la aleta dorsal , y a menudo hasta la cola. Una distintiva salpicadura de puntos rojos, rodeados de halos azules, se produce a lo largo de los flancos. El vientre y las aletas inferiores son de color rojizo, estas últimas con bordes delanteros blancos. A menudo, el vientre, particularmente de los machos, se vuelve muy rojo o naranja cuando los peces están desovando. [8] [3] Las longitudes típicas de la trucha de arroyo varían de 25 a 65 cm (9,8 a 25,6 pulgadas) y pesos de 0,3 a 3 kg (0,66 a 6,61 libras). La longitud máxima registrada es de 86 cm (34 pulgadas) y el peso máximo de 6,6 kg (15 libras). La trucha de arroyo puede alcanzar al menos siete años de edad, con informes de ejemplares de 15 años observados en hábitats de California en los que se ha introducido la especie. Las tasas de crecimiento dependen de la estación, la edad, la temperatura del agua y del aire ambiente y los caudales . En general, los caudales afectan la tasa de cambio en la relación entre la temperatura y la tasa de crecimiento. Por ejemplo, en primavera, el crecimiento aumentó con la temperatura a un ritmo más rápido con caudales altos que con caudales bajos. [33]
La trucha de arroyo es originaria de una amplia zona del este de América del Norte , pero cada vez se limita más a elevaciones más altas hacia el sur en los Montes Apalaches hasta el norte de Georgia y el noroeste de Carolina del Sur , Canadá desde la cuenca de la Bahía de Hudson al este, el sistema de los Grandes Lagos - San Lorenzo , las provincias marítimas canadienses y el drenaje superior del río Misisipi hasta el este de Iowa . [35] Su área de distribución nativa histórica del sur se ha reducido drásticamente, y los peces se restringen a arroyos remotos de mayor elevación debido a la pérdida de hábitat y las introducciones de truchas marrones y arcoíris. Ya en 1850, el área de distribución de la trucha de arroyo comenzó a extenderse hacia el oeste desde su área de distribución nativa a través de introducciones . La trucha de arroyo finalmente se introdujo en hábitats adecuados en todo el oeste de los EE. UU. durante fines del siglo XIX y principios del XX a instancias de la Sociedad Estadounidense de Aclimatación y por autoridades pesqueras privadas, estatales y federales. [36] Los movimientos de aclimatación en Europa, Sudamérica y Oceanía dieron como resultado la introducción de truchas de arroyo en toda Europa, [26] en Argentina , [37] y Nueva Zelanda . [38] Aunque no todas las introducciones tuvieron éxito, un gran número de ellas establecieron poblaciones silvestres y autosuficientes de truchas de arroyo en aguas no nativas.
La trucha de arroyo habita en lagos grandes y pequeños , ríos , arroyos , riachuelos y estanques de manantial en climas templados fríos con precipitaciones suaves . [39] El agua de manantial clara con una cobertura adecuada y tasas de flujo moderadas es indicativa de una fuerte habitabilidad para la trucha de arroyo. Exhiben altos niveles de adaptabilidad cuando se exponen a cambios de hábitat por efectos ambientales, y se ha observado que exhiben más resiliencia al cambio de hábitat que otras especies de Salvelinus . [39] El rango de pH típico de las aguas de trucha de arroyo es de 5,0 a 7,5, con extremos de pH posibles de 3,5 a 9,8. [40] Las temperaturas del agua suelen oscilar entre 34 y 72 °F (1 a 22 °C). Las temperaturas cálidas del verano y las tasas de flujo bajas son estresantes para las poblaciones de trucha de arroyo, especialmente para los peces más grandes. [41]
La trucha de arroyo tiene una dieta variada que incluye larvas , pupas , formas adultas de insectos acuáticos (normalmente tricópteros , moscas de piedra , efímeras y dípteros acuáticos ), formas adultas de insectos terrestres (normalmente hormigas , escarabajos , saltamontes y grillos ) que caen al agua, crustáceos , ranas y otros anfibios , moluscos , peces más pequeños, invertebrados e incluso pequeños mamíferos acuáticos como topillos y, a veces, otras truchas de arroyo jóvenes. [39]
La hembra construye una depresión en un lugar del lecho del arroyo , a veces denominada "redd", donde el agua subterránea se filtra hacia arriba a través de la grava. Uno o más machos se acercan a la hembra, fertilizando los huevos a medida que la hembra los expulsa. La mayoría de los desoves involucran machos periféricos, lo que influye directamente en el número de huevos que sobreviven hasta la edad adulta. En general, cuanto mayor sea el número de machos periféricos presentes, más probabilidades hay de que los huevos sean canibalizados. [42] Los huevos son ligeramente más densos que el agua. Luego, la hembra entierra los huevos en un pequeño montículo de grava donde eclosionan en 4 a 6 semanas. [43]
Después de la deposición de hasta 5.000 huevos en lechos de grava por la trucha de arroyo hembra, los huevos entran en un período de incubación desde los meses de invierno hasta principios de la primavera. [44] Durante este período de incubación , los huevos obtienen oxígeno de la corriente que pasa a través de los lechos de grava y dentro de sus cáscaras gelatinosas . [45] Los huevos luego eclosionarán sucesivamente en alevines en miniatura que dependen de su saco vitelino para obtener nutrientes para compensar la falta de nutrientes proporcionados por la trucha parental durante las primeras etapas de desarrollo. En la siguiente etapa de su ciclo de vida, los alevines buscarán refugio de especies depredadoras en grietas de rocas y ensenadas. [44] Durante este período de escondite, la trucha comenzará a madurar hasta convertirse en alevines en verano y comenzará a expresar marcas de parr para ayudar en el camuflaje. [46] En este punto, la mayoría de las truchas de arroyo tendrán entre 2 y 3 pulgadas de largo. [46] Finalmente, en los meses siguientes, la trucha madurará completamente y se convertirá en una trucha de aproximadamente entre 10 y 34 pulgadas de largo, capaz de desovar en los meses de otoño. [8] Estas truchas de arroyo adultas completamente desarrolladas tendrán un dorso verde oliva vibrante, un vientre rojo cereza, aletas con acentos negros y patrones dorsales ondulados . [47] Una trucha de arroyo adulta típica vivirá hasta los 3 o 4 años de edad, y ocasionalmente hay truchas de arroyo que viven más de 4 años. [48]
La trucha de arroyo es un pez de caza popular entre los pescadores , especialmente los pescadores con mosca . [49]
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Hasta que fue desplazada por la trucha marrón introducida (1883) y la trucha arcoíris (1875), la trucha de arroyo atrajo la mayor atención de los pescadores desde la época colonial hasta los primeros 100 años de la historia de los EE. UU. Escritores deportivos como Genio Scott Fishing in American Waters (1869), Thaddeus Norris American Anglers Book (1864), Robert Barnwell Roosevelt Game Fish of North America (1864) y Charles Hallock The Fishing Tourist (1873) produjeron guías de las aguas de trucha de arroyo más conocidas de los Estados Unidos. [52] A medida que las poblaciones de trucha de arroyo disminuyeron a mediados del siglo XIX cerca de las áreas urbanas, los pescadores acudieron en masa a los Adirondacks en el norte del estado de Nueva York y a la región de los lagos Rangeley en Maine para buscar trucha de arroyo. [52] En julio de 1916, en el río Nipigon , en el norte de Ontario, un médico de Ontario, John W. Cook, capturó una trucha de arroyo de 6,6 kg (14,5 lb), lo que se considera un récord mundial. [53] Hoy en día, muchos pescadores practican tácticas de captura y liberación para preservar las poblaciones restantes. Organizaciones como Trout Unlimited han estado a la vanguardia de los esfuerzos para instituir estándares de calidad del aire y del agua suficientes para proteger a la trucha de arroyo. Los ingresos derivados de la venta de licencias de pesca se han utilizado para restaurar muchas secciones de arroyos y riachuelos al hábitat de la trucha de arroyo. [54]
El récord mundial de pesca actual de trucha de arroyo fue capturado por el Dr. WJ Cook en el río Nipigon, Ontario, en julio de 1915. La trucha de 31 pulgadas (79 cm) pesaba solo 14,5 libras (6,6 kg) porque, en el momento del pesaje, estaba muy descompuesta después de 21 días en el bosque sin refrigeración. [55] Una trucha de arroyo de 29 pulgadas (74 cm), capturada en octubre de 2006 en Manitoba, no es elegible para el estado de récord ya que fue liberada viva. [56] Esta trucha pesaba alrededor de 15,98 libras (7,25 kg) según la fórmula aceptada para calcular el peso por medidas, y actualmente se erige como la trucha de arroyo récord de Manitoba . [57]
Desde el siglo XIX, las poblaciones de trucha de arroyo se han cultivado mediante propagación artificial y acuicultura . [9] La propagación artificial en peces es el proceso por el cual los huevos se inseminan , eclosionan y crecen en un entorno controlado que minimiza las presiones ambientales desfavorables. Luego, los peces se liberan en la naturaleza cuando han alcanzado la edad y el tamaño adecuados. [58] [59] Este proceso se introdujo como una forma de contrarrestar los efectos de la sobrepesca y la pérdida de hábitat acuático y para reforzar las poblaciones de trucha de arroyo en el noreste de los Estados Unidos . [60] La cría en criaderos también se introdujo para criar truchas de arroyo en grandes cantidades para la producción de alimentos y la venta para el consumo humano. [61]
El proceso de propagación artificial en la trucha de arroyo comienza disminuyendo la temperatura del tanque de propagación de la trucha adulta para imitar los cambios estacionales asociados con la temporada de desove de la trucha de arroyo . Luego se recogen las truchas aclimatadas y se masajean suavemente los huevos de la trucha hembra en un recipiente de recolección, y luego se inseminan con la lecha de un macho de arroyo. A continuación, los huevos inseminados se cuelan de la lecha y se transfieren a un frasco durante varias semanas para que se desarrollen en embriones viables . Una vez que los huevos han comenzado a eclosionar, los alevines se transportan a tanques de crianza donde crecerán y se desarrollarán antes de su liberación en la naturaleza. [62] Sus tanques de crianza generalmente consisten en grandes tanques circulares con un flujo de agua constante que pasa a través de ellos para permitir que una corriente circule a través del tanque y lo mantenga limpio (algunos sistemas más elaborados funcionan con un sistema de recirculación donde el agua se filtra y se reutiliza). Los peces suelen ser alimentados con un alimento granulado que consiste en un 40-50% de proteínas y un 15% de grasa hecha de aceite de pescado , proteína animal, proteína vegetal y vitaminas y minerales. [63] [64] Finalmente, una vez que los peces han alcanzado un tamaño viable, alrededor de 2 pulgadas de largo, son liberados en la naturaleza. [62]
Este método de cultivo de trucha de arroyo ha suscitado controversias debido a la posible disminución de la aptitud, la adaptabilidad y la resiliencia ambiental de los peces, lo que supone una amenaza para las poblaciones nativas de trucha de arroyo. [60] Los argumentos en contra de la propagación artificial de la trucha de arroyo afirman que puede causar una degradación del acervo genético general debido a la posibilidad de endogamia entre individuos. Esta falta de variación genética podría llevar a que ciertas poblaciones de trucha de arroyo desaparezcan debido a su deficiencia en la adaptabilidad . [9] [60]
Ya a finales del siglo XIX, la trucha de arroyo nativa de América del Norte fue extirpada de muchos cursos de agua a medida que el desarrollo de la tierra, la tala rasa de los bosques y la industrialización se afianzaron. [65] Los arroyos y riachuelos que estaban contaminados, represados o llenos de sedimentos a menudo se calentaban demasiado para albergar a la trucha de arroyo nativa, y fueron colonizados por lubinas de boca chica y percas trasplantadas u otros salmónidos introducidos como la trucha marrón y la trucha arcoíris . La trucha marrón , una especie que no es nativa de América del Norte, ha reemplazado a la trucha de arroyo en gran parte de las aguas nativas de esta última. Si ya están estresadas por la sobreexplotación o por la temperatura, las poblaciones de trucha de arroyo son muy susceptibles a los daños causados por la introducción de especies exógenas . Muchas poblaciones lacustres de trucha de arroyo han sido extirpadas por la introducción de otras especies, en particular pércidos , pero a veces otros peces de rayos espinosos . [66]
Además de la contaminación química y el crecimiento de algas causado por los vertidos que contienen sustancias químicas y fertilizantes, la contaminación del aire también ha sido un factor importante en la desaparición de la trucha de arroyo de sus hábitats nativos. En los EE. UU., la lluvia ácida causada por la contaminación del aire ha dado lugar a niveles de pH demasiado bajos para sustentar a la trucha de arroyo en todos los ríos y arroyos de los Apalaches, salvo en las cabeceras más altas. [67] Las poblaciones de trucha de arroyo en grandes partes del este de Canadá se han visto afectadas de manera similar; una subespecie conocida como trucha aurora fue extirpada de la naturaleza por los efectos de la lluvia ácida. [68]
Organizaciones como Trout Unlimited y Trout Unlimited Canada se están asociando con otras organizaciones como la Southern Appalachian Brook Trout Foundation, la Eastern Brook Trout Joint Venture y agencias estatales, provinciales y federales para llevar a cabo proyectos que restauren el hábitat y las poblaciones nativas de trucha de arroyo. [14] [30] [69] [70]
Aunque las poblaciones de trucha de arroyo están bajo presión en su área de distribución nativa, se las considera una especie invasora donde se las ha introducido fuera de su área de distribución nativa histórica. [71] [72] [73] En las Montañas Rocosas del norte, las truchas de arroyo no nativas se consideran un contribuyente significativo a la disminución o extirpación de la trucha degollada nativa ( Oncorhynchus clarki ) en los arroyos de cabecera. [74] [75] Las poblaciones invasoras de trucha de arroyo pueden provocar una competencia territorial con la trucha degollada nativa que puede impedir los esfuerzos de recuperación de la trucha degollada por parte de las agencias ambientales. [75] Las poblaciones de trucha de arroyo no nativa han sido objeto de programas de erradicación en un esfuerzo por preservar las especies nativas. [76] [77] En el Parque Nacional de Yellowstone , los pescadores pueden capturar una cantidad ilimitada de truchas de arroyo no nativas en algunas cuencas hidrográficas. En la cuenca del río Lamar , está en vigor una regulación obligatoria de matanza para cualquier trucha de arroyo capturada. [78] En Europa, la trucha de arroyo introducida, una vez establecida, ha tenido impactos negativos en las tasas de crecimiento de la trucha marrón nativa ( S. trutta ). [26]
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