La proporción de sexos es la relación entre machos y hembras en una población . Como se explica en el principio de Fisher , por razones evolutivas, esta suele ser de aproximadamente 1:1 en las especies que se reproducen sexualmente . [2] [3] Sin embargo, muchas especies se desvían de una proporción de sexos uniforme, ya sea de forma periódica o permanente. Algunos ejemplos incluyen especies partenogénicas , organismos que se aparean periódicamente como los pulgones, algunas avispas eusociales , abejas , hormigas y termitas . [4]
La proporción de sexos en los seres humanos es de particular interés para los antropólogos y demógrafos. En las sociedades humanas, la proporción de sexos al nacer puede estar considerablemente sesgada por factores como la edad de la madre al nacer [5] y por el aborto selectivo por sexo y el infanticidio . La exposición a pesticidas y otros contaminantes ambientales también puede ser un factor contribuyente significativo. [6] A partir de 2024, la proporción de sexos mundial al nacer se estima en 107 niños por cada 100 niñas (1.000 niños por cada 934 niñas). [7] En la vejez, la proporción de sexos se invierte, con 81 hombres mayores por cada 100 mujeres mayores; en todas las edades, la población mundial está casi equilibrada, con 101 hombres por cada 100 mujeres. [7]
Tipos
En la mayoría de las especies, la proporción sexual varía según el perfil de edad de la población. [8]
Generalmente se divide en cuatro subdivisiones:
proporción sexual primaria : proporción en el momento de la fecundación
proporción sexual secundaria — proporción al nacer
proporción de sexos terciarios : proporción en organismos sexualmente maduros
La proporción de sexos terciarios es equivalente a laproporción de sexos en adultos (ASR), que se define como la relación entre machos y hembras adultos en una población.[9][10]
La proporción sexual operacional (OSR) es la relación entre machos y hembras sexualmente activos en una población y, por lo tanto, se deriva de un subconjunto de los individuos incluidos al calcular la ASR. [10] Aunque conceptualmente son distintas, los investigadores a veces han equiparado la ASR con la OSR, particularmente en estudios experimentales con animales donde la diferencia entre los dos valores puede no ser siempre fácilmente evidente. [11]
proporción sexual cuaternaria : proporción en organismos postreproductivos
Estas definiciones pueden ser algo subjetivas ya que carecen de límites claros.
Teoría de la proporción sexual
La teoría de la proporción de sexos es un campo de estudio académico que busca comprender las proporciones de sexos observadas en la naturaleza desde una perspectiva evolutiva. Sigue estando muy influenciada por el trabajo de Eric Charnov [12] . Define cinco preguntas principales, tanto para su libro como para el campo en general (aquí ligeramente abreviadas):
Para un hermafrodita secuencial , ¿cuál es el orden sexual de equilibrio y el momento del cambio de sexo?
Para un hermafrodita simultáneo , ¿cuál es la asignación de equilibrio de recursos entre la función masculina y la femenina en cada temporada de reproducción?
¿En qué condiciones son evolutivamente estables los distintos estados de hermafroditismo o dioecia? ¿Cuándo es estable una mezcla de tipos sexuales?
¿Cuándo favorece la selección la capacidad de un individuo de alterar su asignación a una función masculina versus una femenina, en respuesta a situaciones ambientales o de historia de vida particulares?
La investigación biológica se centra principalmente en la distribución de los sexos , más que en la proporción de los mismos; la distribución de los sexos denota la asignación de energía a cada sexo. Los temas de investigación habituales son los efectos de la competencia local por la pareja y por los recursos (a menudo abreviados como LMC y LRC, respectivamente).
Principio de Fisher
El principio de Fisher (1930) [2] explica por qué en la mayoría de las especies la proporción de sexos es aproximadamente 1:1. Su argumento fue resumido por WD Hamilton (1967) [3] de la siguiente manera, suponiendo que los padres invierten lo mismo ya sea que críen descendencia masculina o femenina:
Supongamos que los nacimientos de varones son menos comunes que los de mujeres.
Un macho recién nacido tiene entonces mejores perspectivas de apareamiento que una hembra recién nacida y, por lo tanto, puede esperar tener más crías.
Por lo tanto, los padres genéticamente predispuestos a producir varones tienden a tener un número mayor de nietos que el promedio.
Por lo tanto, los genes que inducen tendencias a producir varones se difunden y los nacimientos de varones se vuelven más comunes.
A medida que se acerca la proporción sexual de 1:1, la ventaja asociada con la producción de machos desaparece.
El mismo razonamiento se aplica si se sustituyen a los hombres por mujeres en todos los casos. Por lo tanto, la relación de equilibrio es 1:1.
En lenguaje moderno, la proporción 1:1 es la estrategia evolutivamente estable (ESS). [13] Esta proporción se ha observado en muchas especies, incluida la abeja Macrotera portalis . Un estudio realizado por Danforth no observó ninguna diferencia significativa en el número de machos y hembras con respecto a la proporción sexual 1:1. [14]
Ejemplos en especies no humanas
Control ambiental e individual
Gastar la misma cantidad de recursos para producir descendencia de ambos sexos es una estrategia evolutivamente estable : si la población general se desvía de este equilibrio al favorecer a un sexo, se puede obtener un mayor éxito reproductivo con menos esfuerzo al producir más del otro. En el caso de las especies en las que el coste de criar con éxito una descendencia es aproximadamente el mismo independientemente de su sexo, esto se traduce en una proporción de sexos aproximadamente igual.
Las bacterias del género Wolbachia causan una proporción sexual sesgada en algunas especies de artrópodos , ya que matan a los machos. La proporción sexual de las poblaciones adultas de copépodos pelágicos suele estar sesgada hacia el predominio de las hembras. Sin embargo, existen diferencias en la proporción sexual de los adultos entre familias: en las familias en las que las hembras necesitan múltiples apareamientos para seguir produciendo huevos, la proporción sexual está menos sesgada (cerca de 1); en las familias en las que las hembras pueden producir huevos de forma continua después de un solo apareamiento, la proporción sexual está fuertemente sesgada hacia las hembras. [15]
Varias especies de reptiles tienen una determinación sexual dependiente de la temperatura , donde la temperatura de incubación de los huevos determina el sexo del individuo. En el caimán americano , por ejemplo, las hembras nacen de huevos incubados entre 27,7 y 30 °C (81,9 y 86,0 °F), mientras que los machos nacen de huevos incubados entre 32,2 y 33,8 °C (90,0 y 92,8 °F). Sin embargo, en este método, todos los huevos de una nidada (20-50) serán del mismo sexo. De hecho, la proporción sexual natural de esta especie es de cinco hembras por cada macho. [16]
En las aves, las madres pueden influir en el sexo de sus polluelos. En el caso del pavo real , la condición corporal materna puede influir en la proporción de hijas en un rango de entre el 25% y el 87%. [17]
La dicogamia (hermafroditismo secuencial) es normal en varios grupos de peces, como los lábridos , los peces loro y los peces payaso . Esto también puede provocar una discrepancia en las proporciones de sexos. En el lábrido limpiador azul , solo hay un macho por cada grupo de 6 a 8 hembras. Si el pez macho muere, la hembra más fuerte cambia de sexo para convertirse en el macho del grupo. Todos estos lábridos nacen hembras y solo se convierten en machos en esta situación. Otras especies, como los peces payaso, hacen esto a la inversa, donde todos comienzan como machos no reproductivos y el macho más grande se convierte en hembra, y el segundo macho más grande madura para convertirse en reproductor.
Animales domésticos
Tradicionalmente, los agricultores han descubierto que la comunidad de animales económicamente más eficiente tendrá una gran cantidad de hembras y una cantidad muy pequeña de machos. Una manada de vacas con unos pocos toros o una bandada de gallinas con un gallo son las proporciones sexuales más económicas para el ganado doméstico. [ cita requerida ]
Relación sexual secundaria y cantidad de polen en plantas dioicas
Se ha descubierto que la cantidad de polen fertilizante puede influir en la proporción de sexos secundarios en plantas dioicas. El aumento de la cantidad de polen conduce a una disminución en el número de plantas masculinas en la progenie. Esta relación se confirmó en cuatro especies de plantas de tres familias: Rumex acetosa ( Polygonaceae ), [18] [19] Melandrium album (Caryophyllaceae), [20] [21] Cannabis sativa [22] y Humulus japonicus ( Cannabinaceae ). [23]
Homeotermos poliándricos y de crianza cooperativa
En las aves caradriiformes , investigaciones recientes han demostrado claramente que la poliandria y la inversión de los roles sexuales (donde los machos cuidan y las hembras compiten por las parejas) como se encuentra en los falaropos , jacanas , agachadizas pintadas y algunas especies de chorlitos está claramente relacionada con una proporción de sexos adultos fuertemente sesgada hacia los machos. [24] Aquellas especies con cuidado masculino y poliandria invariablemente tienen proporciones de sexos adultos con un gran excedente de machos, [24] que en algunos casos puede llegar hasta seis machos por hembra. [25]
También se ha demostrado que las proporciones de sexos adultos con sesgo hacia los machos se correlacionan con la crianza cooperativa en mamíferos como las marmotas alpinas y los cánidos salvajes . [26] Esta correlación también puede aplicarse a las aves que se crían cooperativamente, [27] aunque la evidencia es menos clara. [24] Sin embargo, se sabe que tanto las proporciones de sexos adultos con sesgo hacia los machos [28] como la crianza cooperativa tienden a evolucionar donde el cuidado de la descendencia es extremadamente difícil debido a la baja productividad secundaria, como en Australia [29] y el sur de África . También se sabe que en los criadores cooperativos donde ambos sexos son filopátricos como la variada sittella , [30] las proporciones de sexos adultos son igualmente o más sesgadas hacia los machos que en aquellas especies cooperativas, como los reyezuelos , los trepadores de árboles y el minero ruidoso [31] donde las hembras siempre se dispersan.
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Lectura adicional
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Enlaces externos
Listado de la CIA sobre proporciones de sexos para cada país (incluidas las divisiones por edad)