La asignación de sexos es la asignación de recursos a la reproducción masculina versus femenina en especies sexuales. [1] [ página necesaria ] La teoría de la asignación de sexos intenta explicar por qué muchas especies producen el mismo número de machos y hembras . [2]
En las especies dioicas , donde los individuos son machos o hembras durante toda su vida, la decisión de asignación recae entre producir descendencia masculina o femenina. En los hermafroditas secuenciales , donde los individuos funcionan como un sexo temprano en la vida y luego cambian al otro, las decisiones de asignación recaen en qué sexo ser primero y cuándo cambiar de sexo. Los animales pueden ser dioicos o hermafroditas secuenciales. La teoría de la asignación de sexo también se aplica a las plantas con flores, que pueden ser dioicas, hermafroditas simultáneas , tener plantas unisexuales y plantas hermafroditas en la misma población, tener flores unisexuales y flores hermafroditas en la misma planta o tener solo flores hermafroditas. [3]
RA Fisher desarrolló una explicación, conocida como el principio de Fisher , de por qué las proporciones de sexos en muchos animales son de 1:1. [4] Si hubiera 10 veces más hembras en una población que machos, un macho en promedio podría aparearse con más parejas que una hembra. Los padres que invirtieran preferentemente en producir descendencia masculina tendrían una ventaja de aptitud sobre aquellos que preferentemente produjeran hembras. Esta estrategia daría como resultado un número creciente de machos en la población, eliminando así la ventaja original de los machos. Lo mismo ocurriría si originalmente hubiera más machos que hembras en una población. La estrategia evolutivamente estable (ESS) en este caso sería que los padres produjeran una proporción de 1:1 de machos y hembras.
Esta explicación suponía que los machos y las hembras son igualmente costosos de producir para los padres. Sin embargo, si un sexo fuera más costoso que el otro, los padres asignarían sus recursos a su descendencia de manera diferencial. Si los padres pudieran tener dos hijas por el mismo costo que un macho porque los machos requieren el doble de energía para criarlos, los padres invertirían preferentemente en las hijas. Las hembras aumentarían en la población hasta que la proporción de sexos fuera de 2 hembras: 1 macho, lo que significa que un macho podría tener el doble de descendencia que una hembra. Como resultado, los machos serán dos veces más costosos y producirán el doble de descendencia, de modo que los machos y las hembras proporcionarán la misma proporción de descendencia en proporción a la inversión que el padre asignó, lo que resulta en una ESS. Por lo tanto, los padres asignan la misma inversión de esfuerzo a ambos sexos. De manera más general, la proporción de sexos esperada es la relación de la inversión asignada entre los sexos, y a veces se la denomina proporción de sexos fisherianos.
Sin embargo, hay muchos ejemplos de organismos que no muestran la proporción esperada de 1:1 o la proporción de inversión equivalente. La idea de la distribución equitativa no logra explicar estas proporciones esperadas porque supone que los parientes no interactúan entre sí y que el medio ambiente no tiene efecto.
WD Hamilton planteó la hipótesis de que pueden producirse proporciones sexuales no fisherianas cuando los parientes interactúan entre sí. [5] Argumentó que si los parientes competían por los recursos o se beneficiaban de la presencia de otros parientes, las proporciones sexuales se distorsionarían. Esto dio lugar a una gran cantidad de investigaciones sobre si la competencia o la cooperación entre parientes da como resultado proporciones sexuales diferenciales que no respaldan el principio de Fisher.
La competencia por los recursos locales (CRL) fue la primera hipótesis formulada por Anne Clark. Ella argumentó que el gálago africano ( Otolemur crassicaudatus ) demostró una proporción de sexos sesgada hacia los machos porque las hijas se asociaron con las madres durante períodos de tiempo más largos que los hijos. [6] Dado que los hijos se dispersan más lejos del territorio materno que las hijas, no permanecen en los territorios y no actúan como competidores de las madres por los recursos. [6] Clark predijo que el efecto de la CRL en la asignación de sexos resultó en que una madre invirtiera preferentemente en la descendencia masculina para reducir la competencia entre las hijas y ella misma. [6] Al producir más descendencia masculina que se dispersa y no compite con ella, la madre tendrá una mayor aptitud que la que tendría si hubiera producido la proporción predicha por la teoría de la inversión igualitaria.
Investigaciones posteriores han descubierto que la LRC puede influir en la proporción de sexos en las aves. [7] Las aves paseriformes muestran una dispersión basada principalmente en las hijas, mientras que los patos y los gansos muestran una dispersión basada principalmente en los machos. Se ha planteado la hipótesis de que la competencia por los recursos locales es la razón por la que las aves paseriformes tienen más probabilidades de ser hembras, mientras que los patos y los gansos tienen más probabilidades de tener descendencia masculina.
Otros estudios han planteado la hipótesis de que es probable que el LRC influya en las proporciones de sexos en los corzos , [8] así como en los primates. [9] En consonancia con estas hipótesis, se ha descubierto que las proporciones de sexos en los corzos y varios primates están sesgadas hacia el sexo que no compite con las madres. [8] [9]
La competencia local por apareamiento (LMC, por sus siglas en inglés) puede considerarse un tipo especial de LRC. Las avispas de los higos ponen huevos fertilizados dentro de los higos y ninguna hembra se dispersa. En algunas especies, los machos no tienen alas al salir del higo y no pueden abandonar el higo para buscar pareja en otro lugar. En cambio, los machos compiten con sus hermanos para fecundar a sus hermanas en los higos; después de la fertilización, los machos mueren. [10] En tal caso, las madres ajustarían preferentemente la proporción de sexos para que esté sesgada hacia las hembras, ya que solo se necesitan unos pocos machos para fecundar a todas las hembras. [10] Si hubiera demasiados machos, la competencia entre ellos hará que algunos no se apareen y, por lo tanto, la producción de esos machos sería un desperdicio de los recursos de la madre. Por lo tanto, una madre que asignara más recursos a la producción de crías femeninas tendría una mayor aptitud que una que produjera menos hembras.
Se encontró respaldo para la influencia de LMC en la proporción de sexos al examinar las proporciones de sexos de diferentes avispas de higos. [11] Se predijo que las especies con machos sin alas que solo pueden aparearse con hermanas tendrían tasas más altas de proporciones de sexos sesgadas hacia las hembras, mientras que se predijo que las especies con machos alados que pueden viajar a otros higos para fertilizar hembras no relacionadas tendrían proporciones de sexos menos sesgadas. [11] En consonancia con la influencia de LMC en la proporción de sexos, se encontró que estas predicciones eran verdaderas. [11] En el último caso, LMC se reduce y es menos probable que la inversión en la descendencia masculina se "desperdicie" desde el punto de vista de la madre.
La investigación sobre la LMC se ha centrado en los insectos, como las avispas [12] y las hormigas [13] , porque suelen enfrentarse a una LMC intensa. Otros animales que suelen dispersarse de sus grupos natales tienen muchas menos probabilidades de experimentar LMC.
La mejora de los recursos locales (LRE) se produce cuando los parientes se ayudan entre sí en lugar de competir entre sí en LRC o LMC. En los criadores cooperativos , las madres reciben la ayuda de sus crías anteriores para criar a las nuevas crías. En animales con estos sistemas, se predice que las hembras tendrán preferentemente crías del sexo que ayuda si no hay suficientes ayudantes. Sin embargo, si ya hay suficientes ayudantes, se predice que las hembras invertirán en crías del otro sexo, ya que esto les permitiría aumentar su propia aptitud al tener crías dispersas con una mayor tasa de reproducción que los ayudantes. También se predice que la fuerza de la selección sobre las madres para ajustar la proporción de sexos de su descendencia depende de la magnitud de los beneficios que obtienen de sus ayudantes.
Estas predicciones resultaron ser ciertas en los perros salvajes africanos , donde las hembras se dispersan más rápidamente que los machos de sus manadas natales. [14] Por lo tanto, los machos son más útiles con sus madres, ya que permanecen en la misma manada que ella y ayudan a proporcionarle alimento a ella y a su nueva descendencia. Se predice que el LRE que proporcionan los machos dará como resultado una proporción sexual sesgada hacia los machos, que es el patrón observado en la naturaleza. En consonancia con las predicciones de que el LRE influye en las proporciones sexuales, se observó que las madres de perros salvajes africanos que viven en manadas más pequeñas producen proporciones sexuales más sesgadas hacia los machos que las madres en una manada más grande, ya que tienen menos ayudantes y se beneficiarían más de ayudantes adicionales que las madres que viven en manadas más grandes. [14]
También se han encontrado pruebas de que la LRE conduce a proporciones de sexos sesgadas a favor de los ayudantes en varios otros animales, incluida la curruca de Seychelles [15] ( Acrocephalus sechellensis ) y varios primates. [9]
La hipótesis de Trivers-Willard proporciona un modelo para la asignación de sexos que se desvía de las proporciones sexuales de Fisher. Trivers y Willard (1973) propusieron originalmente un modelo que predecía que los individuos sesgarían la proporción de sexos de machos a hembras en respuesta a ciertas condiciones parentales, lo que fue respaldado por evidencia de mamíferos. [16] Aunque los individuos pueden no decidir conscientemente tener menos o más descendientes del mismo sexo, su modelo sugirió que los individuos podrían ser seleccionados para ajustar la proporción de sexos de la descendencia producida en función de su capacidad para invertir en la descendencia, si los rendimientos de aptitud para la descendencia masculina y femenina difieren en función de estas condiciones. [16] Si bien la hipótesis de Trivers-Willard se aplicó específicamente a los casos en los que era más ventajoso tener preferentemente descendencia femenina a medida que la condición materna se deteriora, estimuló una gran cantidad de investigaciones adicionales sobre cómo las condiciones ambientales pueden afectar de manera diferencial las proporciones de sexos, y ahora hay una serie de estudios empíricos que han encontrado que los individuos ajustan su proporción de descendencia masculina y femenina. [17] [18] [19] [20]
En muchas especies, la abundancia de alimento en un hábitat determinado dicta el nivel de cuidado parental y la inversión en la descendencia. Esto, a su vez, influye en el desarrollo y la viabilidad de la descendencia. Si la disponibilidad de alimento tiene efectos diferenciales en la aptitud de la descendencia macho y hembra, entonces la selección debería cambiar las proporciones sexuales de la descendencia en función de las condiciones específicas de disponibilidad de alimento. Appleby (1997) propuso evidencia de la asignación condicional de sexo en un estudio realizado en cárabos ( Strix aluco ). [17] En los cárabos, se observó una proporción sexual sesgada hacia las hembras en los territorios de reproducción donde había una abundancia de presas ( topillos de campo ). [17] Por el contrario, en los territorios de reproducción con escasez de presas, se observó una proporción sexual sesgada hacia los machos. [17] Esto pareció ser adaptativo porque las hembras demostraron un mayor éxito reproductivo cuando la densidad de presas era alta, mientras que los machos no parecieron tener ninguna ventaja reproductiva con alta densidad de presas. Appleby planteó la hipótesis de que los padres deberían ajustar la proporción de sexos de sus crías en función de la disponibilidad de alimentos, con un sesgo hacia el sexo femenino en áreas de alta densidad de presas y un sesgo hacia el sexo masculino en áreas de baja densidad de presas. Los resultados respaldan el modelo de Trivers-Willard, ya que los padres produjeron más del sexo que se beneficiaba más de los recursos abundantes.
Wiebe y Bortolotti (1992) observaron un ajuste de la proporción sexual en una población sexualmente dimórfica (por tamaño) de cernícalos americanos ( Falco sparverius ). En general, el sexo más grande en una especie requiere más recursos que el sexo más pequeño durante el desarrollo y, por lo tanto, es más costoso para los padres criarlo. Wiebe y Bortolotti proporcionaron evidencia de que los padres cernícalos produjeron más del sexo más pequeño (menos costoso) dados los recursos alimenticios limitados y más del sexo más grande (más costoso) dada una abundancia de recursos alimenticios. [18] Estos hallazgos modifican la hipótesis de Trivers-Willard al sugerir que la asignación de la proporción sexual puede estar sesgada por el dimorfismo de tamaño sexual, así como por las condiciones parentales.
Un estudio de Clutton-Brock (1984) sobre el ciervo rojo ( Cervus elaphus ), una especie polígama , examinó los efectos del rango de dominancia y la calidad materna en el éxito reproductivo de las hembras y las proporciones sexuales de la descendencia. Basándose en el modelo de Trivers-Willard, Clutton-Brock planteó la hipótesis de que la proporción sexual de la descendencia de los mamíferos puede cambiar según la condición materna, donde las hembras de alto rango deberían producir más crías masculinas y las hembras de bajo rango deberían producir más crías femeninas. [19] Esto se basa en el supuesto de que las hembras de alto rango están en mejores condiciones, por lo que tienen más acceso a los recursos y pueden permitirse invertir más en su descendencia. En el estudio, se demostró que las hembras de alto rango dan a luz a crías más sanas que las hembras de bajo rango, y la descendencia de las hembras de alto rango también se convierte en adultos más sanos. [19] Clutton-Brock sugirió que la ventaja de ser un adulto sano era más beneficiosa para la descendencia masculina porque los machos más fuertes son más capaces de defender los harenes de hembras durante las temporadas de reproducción. Por lo tanto, Clutton-Brock propuso que los machos producidos por hembras en mejores condiciones tienen más probabilidades de tener un mayor éxito reproductivo en el futuro que los machos producidos por hembras en peores condiciones. [19] Estos hallazgos respaldan la hipótesis de Trivers-Willard, ya que la calidad parental afectaba al sexo de su descendencia, de tal manera que maximizaba su inversión reproductiva.
Similar a la idea detrás de la hipótesis de Trivers-Willard, los estudios muestran que el atractivo y la calidad de la pareja también pueden explicar las diferencias en las proporciones de sexos y la aptitud de la descendencia. Weatherhead y Robertson (1979) predijeron que las hembras sesgan la proporción de sexos de su descendencia a favor de los hijos si se aparean con machos más atractivos y de mejor calidad. [21] Esto está relacionado con la hipótesis del " hijo sexy " de Fisher , que sugiere un vínculo causal entre el atractivo masculino y la calidad de los hijos basada en la herencia de " buenos genes " que deberían mejorar el éxito reproductivo de los hijos. Fawcett (2007) predijo que es adaptativo que las hembras ajusten su proporción de sexos para favorecer a los hijos en respuesta a machos atractivos. Basándose en un modelo informático, propuso que si la selección sexual favorece los rasgos masculinos costosos, es decir, la ornamentación, y las preferencias femeninas costosas, las hembras deberían producir más descendencia masculina cuando se aparean con un macho atractivo en comparación con un macho poco atractivo. [20] Fawcett propuso que existe una correlación directa entre el sesgo femenino hacia la prole masculina y el atractivo de su pareja. Las simulaciones por computadora tienen costos y limitaciones, y la selección puede ser más débil en poblaciones naturales que en el estudio de Fawcett. Si bien sus resultados respaldan la hipótesis de Trivers-Willard de que los animales ajustan de manera adaptativa la proporción de sexos de la prole debido a variables ambientales, se necesitan más estudios empíricos para ver si la proporción de sexos se ajusta en respuesta al atractivo de la pareja.
Los principios de la hipótesis de Trivers-Willard también se pueden aplicar a especies hermafroditas secuenciales, en las que los individuos experimentan un cambio de sexo. Ghiselin (1969) propuso que los individuos cambian de un sexo a otro a medida que envejecen y crecen porque un mayor tamaño corporal proporciona una mayor ventaja a un sexo que al otro. [22] Por ejemplo, en el pez lábrido de cabeza azul , los machos más grandes tienen 40 veces más éxito de apareamiento que los más pequeños. [23] Por lo tanto, a medida que los individuos envejecen, pueden maximizar su éxito de apareamiento cambiando de hembra a macho. La eliminación de los machos más grandes de un arrecife da como resultado que las hembras más grandes cambien de sexo a macho, lo que respalda la hipótesis de que la competencia por el éxito de apareamiento impulsa el cambio de sexo.
Una gran cantidad de investigaciones se han centrado en la asignación de sexos en las plantas para predecir cuándo las plantas serán dioicas, hermafroditas simultáneas o mostrarán ambas en la misma población o planta. Las investigaciones también han examinado cómo el cruzamiento externo , que ocurre cuando las plantas individuales pueden fertilizar y ser fertilizadas por otros individuos o la autofecundación (autopolinización), afecta la asignación de sexos.
Se ha predicho que la autofecundación en hermafroditas simultáneos favorece la asignación de menos recursos a la función masculina, ya que se plantea la hipótesis de que es más ventajoso para los hermafroditas invertir en funciones femeninas, siempre que tengan suficientes machos para fertilizarse. [1] [24] En consonancia con esta hipótesis, a medida que aumenta la autofecundación en el arroz silvestre ( Oryza perennis ), las plantas asignan más recursos a la función femenina que a la masculina. [24]
Charlesworth y Charlesworth (1981) aplicaron una lógica similar tanto a las especies de polinización cruzada como a las de autofecundación, y crearon un modelo que predijo cuándo se favorecería la dioica sobre el hermafroditismo, y viceversa. [25] El modelo predijo que la dioica evoluciona si invertir en una función sexual tiene beneficios de aptitud acelerados que invertir en ambas funciones sexuales, mientras que el hermafroditismo evoluciona si invertir en una función sexual tiene beneficios de aptitud cada vez menores. [25] Ha sido difícil medir exactamente cuánta aptitud pueden ganar las plantas individuales al invertir en una o ambas funciones sexuales, [3] [26] y se necesita más investigación empírica para apoyar este modelo.
Dependiendo del mecanismo de determinación del sexo de una especie, las decisiones sobre la asignación del sexo pueden llevarse a cabo de diferentes maneras.
En las especies haplodiploides , como las abejas y las avispas, las hembras controlan el sexo de la descendencia al decidir si fertilizan o no cada huevo. Si fertiliza el huevo, se volverá diploide y se desarrollará como una hembra. Si no fertiliza el huevo, permanecerá haploide y se desarrollará como un macho. En un elegante experimento, los investigadores demostraron que las avispas parasitoides hembras de N. vitripennis alteraban la proporción de sexos en su descendencia en respuesta a la señal ambiental de los huevos puestos por otras hembras. [27]
Históricamente, muchos teóricos han argumentado que la naturaleza mendeliana de la determinación cromosómica del sexo limita las oportunidades de control parental de la proporción sexual de la descendencia. [1] [28] [29] Sin embargo, se ha encontrado un ajuste adaptativo de la proporción sexual entre muchos animales, incluidos los primates, [9] los ciervos rojos, [19] y las aves. [15] [30] El mecanismo exacto de dicha asignación es desconocido, pero varios estudios indican que el control hormonal preovulatorio puede ser responsable. [31] [32] Por ejemplo, niveles más altos de testosterona folicular en las madres, lo que significa dominio maternal, se correlacionó con una mayor probabilidad de formar un embrión masculino en las vacas. [31] Los niveles más altos de corticosterona en codornices japonesas hembras reproductoras se asociaron con proporciones sexuales sesgadas hacia las hembras en la puesta. [33]
En las especies que tienen determinación sexual ambiental , como las tortugas y los cocodrilos, el sexo de una descendencia está determinado por características ambientales como la temperatura y la duración del día. La dirección del sesgo difiere entre especies. Por ejemplo, en las tortugas con ESD, los machos se producen a temperaturas más bajas, pero en muchos caimanes, los machos se producen a temperaturas más altas. [34] [35]