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La determinación sexual ambiental es el establecimiento del sexo mediante una señal no genética, como la disponibilidad de nutrientes, que se experimenta dentro de un período discreto después de la fertilización. [1] Los factores ambientales que a menudo influyen en la determinación sexual durante el desarrollo o la maduración sexual incluyen la intensidad de la luz y el fotoperiodo, la temperatura, la disponibilidad de nutrientes y las feromonas emitidas por las plantas o animales circundantes. Esto contrasta con la determinación sexual genotípica , que establece el sexo en la fertilización mediante factores genéticos como los cromosomas sexuales . En la verdadera determinación sexual ambiental, una vez que se determina el sexo, es fijo y no se puede cambiar de nuevo. La determinación sexual ambiental es diferente de algunas formas de hermafroditismo secuencial en el que el sexo se determina de manera flexible después de la fertilización a lo largo de la vida del organismo. [2]
La determinación ambiental del sexo es similar a ciertas formas [ vagas ] de selección sexual en que a menudo hay presiones selectivas diferentes y opuestas sobre machos y hembras debido a los costos de reproducción. La selección sexual es común en todo el árbol de la vida (más conocida en las aves); a menudo resulta en dimorfismo sexual , o diferencias de tamaño y apariencia entre sexos en la misma especie. [3] En la determinación ambiental del sexo, las presiones selectivas a lo largo del tiempo evolutivo han seleccionado la flexibilidad en la determinación del sexo para optimizar la aptitud en un entorno heterogéneo debido a los diferentes costos del sexo en machos y hembras. [4] Ciertas condiciones ambientales afectan diferencialmente a cada sexo de tal manera que sería beneficioso convertirse en un sexo y no en el otro. [5] Esto es especialmente pertinente para los organismos sésiles que no pueden moverse a un entorno diferente. En las plantas, por ejemplo, la función sexual femenina es a menudo más costosa energéticamente porque una vez fertilizadas deben utilizar una cantidad significativa de energía almacenada para producir frutos , semillas o esporofitos, mientras que los machos solo deben producir esperma (y estructura que contiene esperma; anteridio en plantas sin semillas y polen en plantas con semillas).
Al carecer de información genética que codifique sexos separados, como los cromosomas sexuales , los individuos que exhiben determinación sexual ambiental contienen información genética que codifica ambos sexos en autosomas . [6] En general, una vez expuestos a ciertas señales ambientales, los cambios epigenéticos hacen que los individuos en desarrollo se conviertan en machos o hembras. Las señales ambientales que a menudo desencadenan el desarrollo de machos o hembras incluyen la temperatura, la disponibilidad de nutrientes (o alimentos en el caso de los animales) y agua, el fotoperíodo, el estrés competitivo y las feromonas de individuos conespecíficos. [7] [8] Los mecanismos y señales específicos varían entre especies.
El crustáceo anfípodo Gammarus duebeni produce machos al principio de la temporada de apareamiento y hembras más tarde, en respuesta a la duración de la luz del día, el fotoperiodo . Debido a que la aptitud de los machos mejora más que la de las hembras con el aumento de tamaño, la determinación ambiental del sexo es adaptativa en este sistema al permitir que los machos experimenten una temporada de crecimiento más larga que las hembras. [9]
El crustáceo branquiópodo Daphnia magna produce progenie masculina partenogenéticamente en respuesta a una combinación de tres factores ambientales, a saber, un fotoperíodo reducido en otoño, escasez de alimentos y una mayor densidad de población. [10]
Bonellia viridis , un gusano marino, tiene una determinación sexual que depende de la ubicación; el sexo depende de dónde aterrizan las larvas. [11]
El sexo de la mayoría de los vertebrados amniotas , como los mamíferos y las aves, está determinado genéticamente. [12] Sin embargo, algunos reptiles tienen una determinación sexual dependiente de la temperatura , donde el sexo está determinado permanentemente por las condiciones térmicas experimentadas durante el tercio medio del desarrollo embrionario. [13] [14] El sexo de los cocodrilos y los esfenodontos está determinado exclusivamente por la temperatura. Por el contrario, los escamosos ( lagartos y serpientes ) y las tortugas exhiben tanto una determinación sexual genotípica como una determinación sexual dependiente de la temperatura, aunque la dependencia de la temperatura es mucho más común en las tortugas que en los escamosos. [15]
La mayoría de las especies de helechos (con algunas excepciones, a saber, los Salvineales ) son homosporas y carecen de cromosomas sexuales . Al carecer de información genética que codifique sexos separados, cada espora de helecho tiene la capacidad de convertirse en un gametofito masculino, femenino o hermafrodita dependiendo del entorno. [16] [17] En muchas especies de helechos, incluida Ceratopteris richardii , la determinación ambiental del sexo está vinculada a los sistemas de reproducción . [18] Los gametofitos de helecho exhiben una amplia variedad de sistemas de reproducción que se pueden dividir en exogamia y endogamia . Para promover el exogamia, los gametofitos femeninos liberan una feromona química conocida como anteridiogen que controla el sexo de los gametofitos en desarrollo cercanos. [19] El anteridiogen secretado por las hembras promueve el desarrollo de gametofitos asexuales cercanos en machos. Esto es adaptativo porque inducir la masculinidad aumenta la probabilidad de cruzamiento , ya que los machos proporcionan esperma a las hembras en lugar de que las hembras se vuelvan hermafroditas (o bisexuales) y se autofertilicen. Sin embargo, si no se produce la fertilización , el gametofito femenino aún puede volverse hermafrodita y autofertilizarse si las condiciones son propicias para el crecimiento, lo que finalmente da como resultado una depresión endogámica .
Además, de manera similar a los cocodrilos, el sexo del gametofito de los helechos homosporos está determinado por el ambiente abiótico de acuerdo con el modelo de ventaja de tamaño . En ambientes estresantes (hacinamiento o estrés nutricional), los gametofitos son más pequeños y se desarrollan en machos. Mientras que en condiciones de crecimiento más favorables, los gametofitos son más grandes y se desarrollan en hembras. [20] [21]
Los gametofitos de musgo pueden ser asexuales, femeninos, masculinos o hermafroditas como los helechos. A diferencia de los helechos homosporosos, los gametofitos de musgo pueden ser monoicos o dioicos (similares a los monoicos y dioicos en las plantas vasculares), y la mayoría de las especies dioicas estudiadas exhiben determinación sexual genética a través del sistema de determinación sexual del cromosoma sexual UV. Algunas especies de musgo monoico como Splachnum ampullaceum exhiben determinación sexual ambiental durante el desarrollo temprano, con poca luz, bajo pH y baja disponibilidad de nutrientes, todo lo cual promueve el desarrollo masculino. [22] En presencia de auxina , una hormona vegetal generalizada, o giberelinas , compuestos similares a Antheridiogen en helechos, tanto los individuos femeninos como los masculinos invierten más en estructuras sexuales ( anteridios y arquegonios ). [23] La determinación ambiental del sexo en el musgo es fundamentalmente diferente de la segregación espacial de los sexos, la aparición de proporciones sexuales mediadas ambientalmente en parches de musgo, observada en especies de musgo sexualmente estáticas . La segregación espacial de los sexos en los musgos es causada por tasas de supervivencia diferenciales entre sexos como resultado de la ventaja competitiva del musgo hembra. [24] [25] Esto conduce a poblaciones dominadas por hembras mantenidas por reproducción asexual y reproducción sexual mínima. Por el contrario, la determinación ambiental del sexo es el desarrollo dinámico de hembras o machos en diferentes condiciones ambientales.
Muchas angiospermas exhiben hermafroditismo secuencial , lo que significa que pueden cambiar de sexo continuamente a lo largo de su vida en función de las condiciones actuales y la disponibilidad de recursos para optimizar la aptitud en cada temporada de floración. [26] Pero el hermafroditismo secuencial y la determinación ambiental del sexo no son mutuamente excluyentes. Por ejemplo, Catasetum viridiflavum , una epífita (planta que crece en otra planta) de la familia Orchidaceae , exhibe hermafroditismo secuencial donde los individuos más jóvenes y pequeños tienen inflorescencias masculinas y los individuos más viejos y grandes tienen inflorescencias femeninas, pero la expresión sexual también está fuertemente influenciada por la intensidad de la luz. Los individuos con mucha luz son más a menudo hembras y los individuos con poca luz son más a menudo machos, independientemente del tamaño. [27] [28] Con más luz, los individuos producen más etileno , una hormona vegetal común, que promueve la formación de flores femeninas.