Las hormigas león son un grupo de unas 2.000 especies de insectos de la familia de los neurópteros Myrmeleontidae . Son conocidas por los hábitos depredadores de sus larvas , que en su mayoría cavan hoyos para atrapar hormigas que pasan u otras presas. En América del Norte, a las larvas a veces se las conoce como garabatos por las marcas que dejan en la arena. Los insectos adultos son menos conocidos debido a su esperanza de vida relativamente corta en comparación con las larvas. Los adultos, a veces conocidos como crisopas de hormigas león , vuelan principalmente al anochecer o justo después del anochecer y pueden ser identificados erróneamente como libélulas o caballitos del diablo .
Las hormigas león tienen una distribución mundial. La mayor diversidad se da en los trópicos, pero unas pocas especies se encuentran en lugares templados fríos , como la especie europea Euroleon nostras . Se encuentran con mayor frecuencia en hábitats secos y arenosos donde las larvas pueden excavar fácilmente sus hoyos, pero algunas larvas se esconden bajo escombros o emboscan a sus presas entre la hojarasca .
Las hormigas león están poco representadas en el registro fósil . Se acepta generalmente que Myrmeleontiformia es un grupo monofilético , y dentro de Myrmeleontoidea , se cree que los parientes vivos más cercanos de las hormigas león son las moscas búho (Ascalaphidae). Un estudio de 2019 encuentra que Myrmeleontidae es monofilético, aparte de Stilbopteryginae y Palparinae , que forman clados separados más cercanos a Ascalaphidae. [1] Las acciones depredadoras de las larvas han atraído la atención a lo largo de la historia y las hormigas león han sido mencionadas en la literatura desde los tiempos clásicos.
El significado exacto del nombre "hormiga león" es incierto. Se ha pensado que se refiere a las hormigas que forman un gran porcentaje de las presas del insecto, el sufijo "león" simplemente sugiere "destructor" o "cazador". [2] En cualquier caso, el término parece remontarse a la antigüedad clásica . [3] La larva de la hormiga león a menudo se llama "doodlebug" en América del Norte debido a los extraños rastros sinuosos y en espiral que deja en la arena mientras se reubica, que parecen como si alguien hubiera estado garabateando . [4]
El nombre científico del género tipo Myrmeleo –y, por lo tanto, de la familia en su conjunto– deriva del griego antiguo mýrmex (μύρμηξ) «hormiga» + léon (λέων) «león», en una traducción prestada de los nombres comunes en toda Europa. En la mayoría de los idiomas europeos y de Oriente Medio, al menos las larvas se conocen con el término local correspondiente a «hormiga león». [3]
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Las hormigas león pueden ser neuropteros bastante pequeños o muy grandes , con envergaduras que van desde los 2 a los 15 cm (0,8 a 5,9 pulgadas). El género africano Palpares contiene algunos de los ejemplos más grandes. Acanthaclisis occitanica es la especie europea más grande, con una envergadura de 11 cm (4,3 pulgadas), y la mayoría de las especies norteamericanas se acercan a este tamaño. [4]
El adulto tiene dos pares de alas largas, estrechas, multinervadas y translúcidas y un abdomen largo y delgado . Aunque se parecen un poco a las libélulas o las libélulas , pertenecen a una infraclase diferente de insectos alados . Las hormigas león adultas se distinguen fácilmente de las libélulas por sus antenas prominentes y apicalmente en maza que son aproximadamente tan largas como la cabeza y el tórax juntos. [5] Además, el patrón de venación de las alas difiere, y en comparación con las libélulas, los adultos son voladores muy débiles y normalmente se los encuentra revoloteando por la noche en busca de una pareja. Las hormigas león adultas son típicamente nocturnas y rara vez se las ve durante el día. [2]
Los machos de la mayoría de las especies tienen una estructura única, una protuberancia con cerdas conocida como "pilula axillaris", en la base del ala trasera. El abdomen de los machos suele ser más largo que el de las hembras y a menudo tiene un lóbulo adicional. La punta del abdomen de las hembras muestra una mayor variación que la de los machos, dependiendo quizás de los sitios de oviposición , y suele tener mechones de cerdas para cavar y una extensión similar a un dedo. [6]
La larva de la hormiga león tiene un cuerpo fusiforme robusto, un abdomen muy regordete y un tórax con tres pares de patas para caminar. El protórax forma un "cuello" delgado y móvil para la cabeza grande, cuadrada y aplanada, que lleva un par enorme de mandíbulas en forma de hoz con varias proyecciones huecas y afiladas. Las mandíbulas están formadas por los maxilares y las mandíbulas ; cada una de las mandíbulas contiene un surco profundo sobre el cual el maxilar encaja perfectamente, formando un canal cerrado para inyectar veneno para inmovilizar a la víctima, [7] [8] y enzimas para digerir sus partes blandas. La larva está revestida de cerdas que apuntan hacia adelante que la ayudan a anclarse y ejercer una mayor tracción, lo que le permite dominar a presas considerablemente más grandes que ella. [9]
Las larvas de hormiga león son inusuales entre los insectos porque carecen de ano . Todos los desechos metabólicos generados durante la etapa larvaria se almacenan; una parte se utiliza para hilar la seda del capullo y el resto se elimina en forma de meconio al final de su etapa de pupa . [10]
Existen alrededor de 2.000 especies de hormigas león distribuidas en la mayor parte del mundo, y la mayor diversidad se encuentra en las zonas más cálidas. Las especies más conocidas son aquellas en las que las larvas cavan hoyos para atrapar a sus presas, pero no todas las especies lo hacen. Las hormigas león viven en una variedad de hábitats generalmente secos, incluidos los suelos de bosques abiertos, las dunas cubiertas de matorrales , las bases de los setos, las riberas de los ríos, los bordes de las carreteras, debajo de edificios elevados y en terrenos baldíos. [11]
Aparte de los taxones que forman trampas de pozo, la biología de los miembros de la familia Myrmeleontidae, a la que pertenecen las hormigas león, ha sido poco estudiada. El ciclo de vida comienza con la oviposición ( puesta de huevos ) en un lugar adecuado. La hormiga león hembra golpea repetidamente el posible lugar de puesta con la punta de su abdomen y luego inserta su ovipositor en el sustrato y pone un huevo. [12]
Dependiendo de la especie y del lugar donde viva, la larva se esconde bajo hojas, escombros o trozos de madera, se esconde en una grieta o cava un hoyo en forma de embudo en material suelto. [7] Como depredadores de emboscada , atrapar presas es arriesgado porque la comida llega de manera impredecible y, para aquellas especies que hacen trampas, mantener una es costoso. Por lo tanto, las larvas tienen tasas metabólicas bajas y pueden sobrevivir durante largos períodos sin alimento. [13] Pueden tardar varios años en completar su ciclo de vida; maduran más rápido con abundante alimento, pero pueden sobrevivir durante muchos meses sin alimentarse. [14] [15] En climas más fríos, cavan más profundamente y permanecen inactivas durante el invierno. [10]
Cuando la larva alcanza su tamaño máximo, se transforma en pupa y sufre metamorfosis . [15] Forma un capullo globular de arena u otro sustrato local pegado con seda fina hilada a partir de una hilera delgada en el extremo posterior del cuerpo. El capullo puede estar enterrado varios centímetros de profundidad en la arena. Después de completar su transformación en un insecto adulto en el transcurso de aproximadamente un mes, emerge de la caja, dejando atrás el tegumento de pupa, y se abre camino hacia la superficie. Después de unos veinte minutos, las alas del adulto están completamente abiertas y vuela en busca de una pareja. El adulto es considerablemente más grande que la larva, ya que las hormigas león exhiben la mayor disparidad de tamaño entre larva y adulto de cualquier tipo de insecto holometábolo . Esto se debe al hecho de que el exoesqueleto del adulto es extremadamente delgado y endeble, con una densidad excepcionalmente baja . [16] El adulto suele vivir unos 25 días, pero algunos insectos sobreviven hasta 45 días. [15]
Las larvas de hormigas león se alimentan de pequeños artrópodos (principalmente hormigas ), mientras que los adultos de algunas especies se alimentan de polen y néctar , y otros son depredadores de pequeños artrópodos. [17] En ciertas especies de Myrmeleontidae, como Dendroleon pantherinus , la larva, aunque se parece estructuralmente a la de Myrmeleon , no construye trampas de caída, sino que se esconde en los detritos de un agujero en un árbol y atrapa a las presas que pasan. [18] En Japón, las larvas de Gatzara jezoensis acechan en la superficie de las rocas durante varios años mientras esperan a sus presas; durante este tiempo a menudo se cubren de líquenes y se han registrado densidades de hasta 344 por metro cuadrado. [19]
La larva es un depredador voraz. A los pocos minutos de atrapar a su presa con sus mandíbulas e inyectarle veneno y enzimas , comienza a succionar los productos de la digestión. [7] [9] La larva es extremadamente sensible a las vibraciones del suelo, los sonidos de baja frecuencia que produce un insecto al arrastrarse por el suelo; la larva localiza la fuente de las vibraciones por las diferencias en el tiempo de llegada de las ondas detectadas por los receptores , mechones de pelos a los lados de los dos segmentos torácicos posteriores. [20]
Los pozos en forma de embudo son construidos por miembros de solo 3 tribus de hormigas león: Myrmeleontini , Myrmecaelurini y Nesoleontini . [21] En estas especies que construyen trampas, una larva de tamaño promedio cava un hoyo de aproximadamente 2 pulgadas (5 cm) de profundidad y 3 pulgadas (7,5 cm) de ancho en el borde. Este comportamiento también se ha observado en Vermileonidae ( Diptera ) , cuyas larvas cavan el mismo tipo de hoyo para alimentarse de hormigas. Habiendo marcado el sitio elegido con un surco circular, [22] la larva de hormiga león comienza a arrastrarse hacia atrás, usando su abdomen como un arado para cavar la tierra. Usando una de sus patas delanteras, coloca montones de partículas sueltas sobre su cabeza que luego aleja del lugar de operaciones. Continuando de esta manera, se abre camino gradualmente desde la circunferencia hacia el centro. [2] A medida que se mueve lentamente en círculos, el pozo se vuelve gradualmente más y más profundo, hasta que el ángulo de la pendiente alcanza el ángulo crítico de reposo (es decir, el ángulo más pronunciado que la arena puede mantener, donde está al borde del colapso por una ligera perturbación), y el pozo está revestido únicamente por granos finos. [23] Al cavar en espiral al construir su pozo, la hormiga león minimiza el tiempo necesario para completar el pozo. [23]
Cuando el hoyo está completo, la larva se instala en el fondo, enterrada en el suelo con solo las mandíbulas sobresaliendo de la superficie, a menudo en una posición bien abierta a cada lado de la punta del cono. [24] La trampa de pendiente pronunciada que guía a la presa hacia la boca de la larva mientras evita las avalanchas del cráter es una de las trampas más simples y eficientes del reino animal. [25] El revestimiento de grano fino asegura que las avalanchas que transportan presas sean lo más grandes posible. [23] Dado que los lados del hoyo consisten en arena suelta en su ángulo de reposo, [26] brindan un punto de apoyo inseguro para cualquier insecto pequeño que se aventure inadvertidamente por el borde, como las hormigas. Al deslizarse hacia el fondo, la presa es atrapada inmediatamente por la hormiga león acechante; si intenta trepar por las traicioneras paredes del hoyo, se detiene rápidamente en sus esfuerzos y es derribada por una lluvia de arena suelta que le arroja desde abajo la larva. [2] Al arrojar arena suelta desde el fondo del hoyo, la larva también socava los lados del hoyo, haciendo que se derrumben y arrastren a la presa con ellos. Por lo tanto, no importa si la larva realmente golpea a la presa con la lluvia de arena. [24]
Las larvas de hormiga león son capaces de capturar y matar una variedad de insectos y otros artrópodos , e incluso pueden dominar pequeñas arañas . Las proyecciones en las mandíbulas de la larva son huecas y a través de ellas, la larva succiona los fluidos de su víctima. Después de consumir el contenido, el cadáver seco es arrojado fuera del hoyo. La larva prepara el hoyo una vez más arrojando material colapsado desde el centro, empinando las paredes del hoyo hasta el ángulo de reposo. [24]
Las larvas de hormigas león necesitan tierra suelta, no necesariamente, pero a menudo, arena. Las hormigas león también pueden manipular material granular más grande que se filtra del suelo durante la construcción de pozos. [23] Las larvas prefieren lugares secos protegidos de la lluvia. Cuando recién nace, la diminuta larva se especializa en insectos muy pequeños, pero a medida que crece, construye pozos más grandes y, de esta manera, atrapa presas más grandes, a veces mucho más grandes que ella. [24]
Otros artrópodos pueden aprovechar la capacidad de la larva de la hormiga león para atrapar presas. La larva del tábano australiano ( Scaptia muscula ) vive en trampas de pozo para hormigas león (por ejemplo, Myrmeleon pictifrons ) y se alimenta de las presas capturadas, [4] y la avispa calcídica hembra ( Lasiochalcidia igiliensis ) se deja atrapar a propósito para poder parasitar a la larva de la hormiga león poniendo huevos entre su cabeza y su tórax. [27]
Investigaciones recientes han descubierto que las larvas de hormigas león a menudo "se hacen las muertas" durante un tiempo variable (desde unos pocos minutos hasta una hora) cuando se las molesta para esconderse de los depredadores. El método es eficaz; aumentó las tasas de supervivencia en las áreas que lo utilizan en un 20%. [28] Además, parecen haber maximizado su utilidad: es poco probable que aumentar aún más la duración brinde beneficios sustanciales para la supervivencia de las larvas. [29]
Los parientes vivos más cercanos de las hormigas león dentro de Myrmeleontoidea son las moscas búho (Ascalaphidae); las Nymphidae están más distantemente relacionadas. Se considera que los extintos Araripeneuridae y Babinskaiidae probablemente sean grupos madre en el clado Myrmeleontiformia . [30] La filogenia de Neuroptera se ha explorado utilizando secuencias de ADN mitocondrial , y aunque quedan problemas para el grupo en su conjunto (los " Hemerobiiformia " son parafiléticos ), se acepta generalmente que Myrmeleontiformia es monofilético , dando el siguiente cladograma : [31]
Las subfamilias se muestran a continuación; unos pocos géneros, en su mayoría fósiles , son de posición basal o incierta . El registro fósil de hormigas león es muy pequeño para los estándares de los neurópteros. Sin embargo, algunos fósiles mesozoicos dan fe del origen de las hormigas león hace más de 150 millones de años. En un momento se separaron como Palaeoleontidae, pero ahora se los suele reconocer como hormigas león primitivas. [17]
La clasificación supragenérica dentro de los Myrmeleontidae es objeto de controversia por parte de distintos autores. Se han propuesto varios esquemas diferentes.
Stange reconoció tres subfamilias, que consisten en Stilbopteryginae, Palparinae y Myrmeleontinae . [21] Brachynemurinae , Dendroleontinae y otras subfamilias reconocidas por autores anteriores [ ¿quiénes? ] fueron ubicadas en Myrmeleontinae .
Michel et.al reconocieron sólo cuatro subfamilias, que consisten en Acanthaclisinae , Myrmeleontinae , Palparinae y Stilbopteryginae. [32]
Una revisión posterior realizada por Machado et al. reconoció cuatro subfamilias diferentes: Ascalaphinae , Myrmeleontinae , Dendroleontinae y Nemoleontinae . [21]
Jones discrepó con Machado et al. y presentó una clasificación alternativa, elevando a Ascalaphinae, Palparinae y Stilbopterygidae de la revisión anterior al nivel de familia y tratando solo una única subfamilia en Myrmeleontidae. [33] Sin embargo, esta clasificación ha sido rechazada por Hévin et al. (2023), al encontrar que las decisiones taxonómicas "no están fundamentadas, y solo se menciona el nombre de familia Palparidae de forma aislada". [34]
En el folclore popular del sur de los Estados Unidos, la gente recita un poema o cántico para hacer que la hormiga león salga de su agujero. [35] Se han registrado prácticas similares en África, el Caribe, China y Australia. [36]
El mirmecoleón era un híbrido mítico de hormiga y león, sobre el que se escribió en el Physiologus del siglo II d. C. , donde las descripciones de los animales se emparejaban con la moral cristiana. Se decía que la hormiga-león tal como se describe moría de hambre debido a su naturaleza dual: la naturaleza de león del padre solo podía comer carne , pero la mitad hormiga de la madre solo podía comer paja de grano , por lo que la descendencia no podía comer ni lo uno ni lo otro y moriría de hambre. [37] Se emparejó con el versículo bíblico Mateo 5:37 . [38] La hormiga-león ficticia de Physiologus probablemente se deriva de una lectura errónea de Job 4:11. [a] [37]
El naturalista francés Jean-Henri Fabre escribió que “la hormiga león hace un embudo inclinado en la arena. Su víctima, la hormiga, se desliza por el embudo y luego es apedreada, desde el fondo del embudo, por el cazador, que convierte su cuello en una catapulta”. [39] [40]
Las hormigas león aparecen como antagonistas en el videojuego de simulación de vida de 1991 , SimAnt , y (en forma gigante) en la serie Final Fantasy , Grounded , Terraria , Don't Starve Together , Monster Rancher 2 , Mother 3 y en la serie de videojuegos Half-Life 2 como una especie de insecto alienígena no relacionada que comparte rasgos de excavación en la arena con las larvas de hormiga león reales. La línea de evolución de los Pokémon Trapinch, Vibrava y Flygon se basa en una hormiga león. El sarlacc ficticio de la franquicia Star Wars a menudo se compara con la hormiga león de la vida real. [41] [42] También aparece como un depredador en la película Enemy Mine .
En el tercer libro de la serie Moomins de Tove Jansson , Finn Family Moomintroll , aparece en el segundo capítulo una hormiga león bastante grande y fantasiosa, representada como un depredador que habita en la arena con la cabeza literal de un león . [43]
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Medios relacionados con Myrmeleontidae en Wikimedia Commons