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Corteza insular

La corteza insular (también ínsula y lóbulo insular ) es una porción de la corteza cerebral plegada profundamente dentro del surco lateral (la fisura que separa el lóbulo temporal de los lóbulos parietal y frontal ) dentro de cada hemisferio del cerebro de los mamíferos .

Se cree que las ínsulas están implicadas en la conciencia y desempeñan un papel en diversas funciones generalmente vinculadas a la emoción o la regulación de la homeostasis del cuerpo . Estas funciones incluyen la compasión , la empatía , el gusto , la percepción , el control motor , la autoconciencia , el funcionamiento cognitivo , las relaciones interpersonales y la conciencia de las emociones homeostáticas como el hambre , el dolor y la fatiga . En relación con estas, está implicada en la psicopatología .

La corteza insular está dividida por el surco central de la ínsula en dos partes: la ínsula anterior y la ínsula posterior, en las que se han identificado más de una docena de áreas de campo. El área cortical que recubre la ínsula hacia la superficie lateral del cerebro es el opérculo (que significa tapa ). Los opérculos están formados por partes de los lóbulos frontal, temporal y parietal que los encierran.

Estructura

La ínsula está dividida en una parte anterior y una posterior por el surco central de la ínsula . [1]

Conexiones

La parte anterior de la ínsula está subdividida por surcos poco profundos en tres o cuatro giros cortos .

La ínsula anterior recibe una proyección directa de la parte basal del núcleo ventral medial del tálamo y una entrada particularmente grande del núcleo central de la amígdala . Además, la propia ínsula anterior se proyecta hacia la amígdala .

Un estudio sobre monos rhesus reveló conexiones recíprocas generalizadas entre la corteza insular y casi todos los subnúcleos del complejo amigdalino. La ínsula posterior se proyecta predominantemente hacia el aspecto dorsal de los núcleos amigdalinos laterales y centrales. En contraste, la ínsula anterior se proyecta hacia el área amigdaloidea anterior, así como hacia los núcleos amigdalinos medial, cortical, magnocelular basal accesorio, basal medial y lateral. [2]

La parte posterior de la ínsula está formada por un largo giro .

La ínsula posterior se conecta recíprocamente con la corteza somatosensorial secundaria y recibe información de los núcleos talámicos ventrales posteroinferiores activados espinotalámicamente . También se ha demostrado que esta región recibe información del núcleo ventromedial (parte posterior) del tálamo, que está altamente especializado para transmitir información homeostática, como dolor, temperatura, picazón, estado de oxígeno local y tacto sensorial. [3]

Un estudio de neuroimagen humana mediante imágenes de tensor de difusión reveló que la ínsula anterior está interconectada con regiones del lóbulo temporal y occipital, la corteza opercular y orbitofrontal, y las partes triangular y opercular del giro frontal inferior. El mismo estudio reveló diferencias en los patrones de conexión anatómicos entre el hemisferio izquierdo y el derecho. [4]

El surco circular de la ínsula (o surco de Reil [5] ) es un surco o fisura semicircular [5] que separa la ínsula de los giros vecinos del opérculo [6] en la parte delantera, superior y trasera. [5]

Citoarquitectura

La corteza insular tiene regiones de estructura celular o citoarquitectura variable , que cambian de granular en la porción posterior a agranular en la porción anterior . La ínsula también recibe información cortical y talámica diferencial a lo largo de su longitud. La corteza insular anterior contiene una población de neuronas fusiformes (también llamadas neuronas de von Economo ), identificadas como características de una subregión distintiva llamada ínsula frontal agranular. [7]

Desarrollo

Algunas autoridades consideran que la corteza insular es un lóbulo separado del telencéfalo . [8] Otras fuentes ven la ínsula como parte del lóbulo temporal . [9] A veces también se agrupa con estructuras límbicas en lo profundo del cerebro en un lóbulo límbico . [ cita requerida ] Como corteza paralímbica, se considera que la corteza insular es una estructura relativamente antigua.

Función

Procesamiento sensorial multimodal, enlace sensorial

Los estudios de imágenes funcionales muestran la activación de la ínsula durante las tareas de integración audiovisual. [10] [11]

Gusto

La ínsula anterior es parte de la corteza gustativa primaria . [12] [13] Las investigaciones en monos rhesus también han informado que, además de numerosas neuronas sensibles al gusto, la corteza insular también responde a propiedades no gustativas de los estímulos orales relacionados con la textura (viscosidad, aspereza) o la temperatura de los alimentos. [14]

Discurso

La región sensorial del habla, el área de Wernicke, y la región motora del habla, el área de Broca, están interconectadas por un gran sistema de fibras axónicas conocido como fascículo arqueado que pasa directamente por debajo de la corteza insular. Debido a esta arquitectura anatómica, los accidentes cerebrovasculares isquémicos en la región insular pueden alterar el fascículo arqueado. [15] Los estudios de imágenes funcionales sobre los correlatos cerebrales de la producción del lenguaje también sugieren que la ínsula anterior forma parte de la red cerebral de control motor del habla. [16] Además, la estimulación eléctrica de la ínsula posterior puede provocar alteraciones del habla, como paro del habla y reducción de la intensidad de la voz. [17]

La lesión del giro precentral de la ínsula también puede causar “apraxia pura del habla” (es decir, la incapacidad de hablar sin deficiencias motoras afásicas u orofaciales aparentes). [18] Esto demuestra que la corteza insular forma parte de un circuito crítico para la coordinación de movimientos articulatorios complejos antes y durante la ejecución de los planes motores del habla. [18] Es importante destacar que este circuito cortical específico es diferente de los que se relacionan con los aspectos cognitivos de la producción del lenguaje (por ejemplo, el área de Broca en el giro frontal inferior). [18] También se ha demostrado que el habla subvocal, o silenciosa, activa la corteza insular derecha, lo que respalda aún más la teoría de que el control motor del habla procede de la ínsula. [19]

Conciencia interoceptiva

Hay evidencia de que, además de sus funciones básicas, la ínsula puede desempeñar un papel en ciertas funciones de nivel superior que operan solo en humanos y otros grandes simios . Las neuronas fusiformes que se encuentran en mayor densidad en la corteza insular frontal derecha también se encuentran en la corteza cingulada anterior , que es otra región que ha alcanzado un alto nivel de especialización en los grandes simios. Se ha especulado que estas neuronas están involucradas en procesos cognitivos - emocionales que son específicos de los primates, incluidos los grandes simios, como la empatía y los sentimientos emocionales metacognitivos . Esto está respaldado por resultados de imágenes funcionales que muestran que la estructura y función de la ínsula frontal derecha se correlaciona con la capacidad de sentir el propio latido del corazón o de empatizar con el dolor de los demás. Se piensa que estas funciones no son distintas de las funciones de nivel inferior de la ínsula, sino que surgen como consecuencia del papel de la ínsula en la transmisión de información homeostática a la conciencia . [20] [21] La ínsula anterior derecha participa en la conciencia interoceptiva de emociones homeostáticas como la sed, el dolor y la fatiga, [22] y en la capacidad de cronometrar los propios latidos del corazón . Además, un mayor volumen de materia gris de la ínsula anterior derecha se correlaciona con una mayor precisión en esta sensación subjetiva del cuerpo interior y con una experiencia emocional negativa . [23] También participa en el control de la presión arterial , [24] en particular durante y después del ejercicio, [24] y su actividad varía con la cantidad de esfuerzo que una persona cree que está realizando. [25] [26]

La corteza insular también es donde se juzga la sensación de dolor en cuanto a su grado. [27] La ​​lesión de la ínsula se asocia con una pérdida dramática de la percepción del dolor y un infarto insular aislado puede llevar a la eliminación contralateral de la percepción del pinchazo. [28] Además, la ínsula es donde una persona imagina dolor cuando mira imágenes de eventos dolorosos mientras piensa en lo que le sucede a su propio cuerpo. [29] Las personas con síndrome del intestino irritable tienen un procesamiento anormal del dolor visceral en la corteza insular relacionado con la inhibición disfuncional del dolor dentro del cerebro. [30]

Los estudios fisiológicos en monos rhesus han demostrado que las neuronas de la ínsula responden a la estimulación de la piel. [31] Los estudios PET también han revelado que la ínsula humana también puede activarse mediante estimulación vibratoria de la piel. [32]

Otra percepción de la ínsula anterior derecha es el grado de calor no doloroso [33] o de frío no doloroso [34] de una sensación cutánea. Otras sensaciones internas procesadas por la ínsula incluyen la distensión abdominal o del estómago . [35] [36] Una vejiga llena también activa la corteza insular. [37]

Un estudio de imágenes cerebrales sugiere que lo desagradable de la disnea percibida subjetivamente se procesa en la ínsula anterior y la amígdala humana derecha . [38]

La corteza cerebral que procesa las sensaciones vestibulares se extiende hasta la ínsula, [39] y pequeñas lesiones en la corteza insular anterior pueden causar pérdida del equilibrio y vértigo . [40]

Otras percepciones no interoceptivas incluyen la escucha pasiva de música, [41] la risa y el llanto, [42] la empatía y la compasión, [43] y el lenguaje. [44]

Control de motor

En el control motor, contribuye al movimiento motor de manos y ojos, [45] [46] la deglución, [47] la motilidad gástrica, [48] y la articulación del habla. [49] [50] Se ha identificado como un centro de "comando central" que asegura que la frecuencia cardíaca y la presión arterial aumenten al inicio del ejercicio . [51] La investigación sobre la conversación lo vincula con la capacidad para pronunciar oraciones habladas largas y complejas. [52] También está involucrado en el aprendizaje motor [53] y se ha identificado que desempeña un papel en la recuperación motora del accidente cerebrovascular. [54]

Homeostasis

Desempeña un papel en una variedad de funciones homeostáticas relacionadas con las necesidades básicas de supervivencia, como el gusto, la sensación visceral y el control autónomo. La ínsula controla las funciones autónomas a través de la regulación de los sistemas simpático y parasimpático. [55] [56] Tiene un papel en la regulación del sistema inmunológico. [57] [58] [59]

Ser

Se ha identificado que la ínsula desempeña un papel en la experiencia de la autoconciencia corporal, [60] [61] el sentido de agencia, [62] y el sentido de propiedad del cuerpo. [63]

Emociones sociales

La ínsula anterior procesa la sensación de disgusto de una persona tanto hacia los olores [64] como hacia la visión de la contaminación y la mutilación [65] , incluso cuando simplemente imagina la experiencia. [66] Esto se asocia con un vínculo similar a una neurona espejo entre las experiencias externas e internas.

En la experiencia social, está involucrado en el procesamiento de las violaciones de normas, [67] el procesamiento emocional, [68] la empatía, [69] y los orgasmos. [70]

La ínsula se activa durante la toma de decisiones sociales. Tiziana Quarto et al. midieron la inteligencia emocional (IE) (la capacidad de identificar, regular y procesar las emociones propias y de los demás) de sesenta y tres sujetos sanos. Mediante fMRI se midió la IE en correlación con la actividad insular izquierda. A los sujetos se les mostraron varias imágenes de expresiones faciales y se les pidió que decidieran acercarse o evitar a la persona de la imagen. Los resultados de la tarea de decisión social arrojaron que los individuos con puntuaciones altas de IE tenían activación insular izquierda al procesar caras temerosas. Los individuos con puntuaciones bajas de IE tenían activación insular izquierda al procesar caras enojadas. [71]

Emociones

La corteza insular, en particular su porción más anterior, se considera una corteza relacionada con el sistema límbico . La ínsula se ha convertido cada vez más en el foco de atención por su papel en la representación corporal y la experiencia emocional subjetiva. En particular, Antonio Damasio ha propuesto que esta región desempeña un papel en el mapeo de los estados viscerales que se asocian con la experiencia emocional, dando lugar a sentimientos conscientes. Esta es en esencia una formulación neurobiológica de las ideas de William James , quien propuso por primera vez que la experiencia emocional subjetiva (es decir, los sentimientos) surgen de la interpretación de nuestro cerebro de los estados corporales que son provocados por eventos emocionales. Este es un ejemplo de cognición encarnada .

En términos de función, se cree que la ínsula procesa información convergente para producir un contexto emocionalmente relevante para la experiencia sensorial . Para ser más específicos, la ínsula anterior está más relacionada con la función olfativa, gustativa, viscero-autónoma y límbica , mientras que la ínsula posterior está más relacionada con la función auditiva-somestésica-esqueletomotora . Los experimentos de imágenes funcionales han revelado que la ínsula tiene un papel importante en la experiencia del dolor y la experiencia de una serie de emociones básicas , incluyendo la ira , el miedo , el asco , la felicidad y la tristeza . [72]

Se cree que la corteza insular anterior (AIC) es responsable de los sentimientos emocionales, incluidos el amor maternal y romántico, la ira, el miedo, la tristeza, la felicidad, la excitación sexual, el asco, la aversión, la injusticia, la inequidad, la indignación, la incertidumbre, [73] la incredulidad, la exclusión social , la confianza, la empatía, la belleza escultural, un "estado de unión con Dios" y los estados alucinógenos. [74]

Los estudios de imágenes funcionales también han implicado a la ínsula en deseos conscientes, como el ansia de comida y el ansia de drogas. Lo que es común a todos estos estados emocionales es que cada uno de ellos cambia el cuerpo de alguna manera y están asociados con cualidades subjetivas muy salientes. La ínsula está bien situada para la integración de información relacionada con los estados corporales en procesos cognitivos y emocionales de orden superior. La ínsula recibe información de las vías sensoriales "aferentes homeostáticas" a través del tálamo y envía información a varias otras estructuras relacionadas con el sistema límbico, como la amígdala , el estriado ventral y la corteza orbitofrontal , así como a las cortezas motoras . [75]

Un estudio que utilizó imágenes por resonancia magnética descubrió que la ínsula anterior derecha es significativamente más gruesa en las personas que meditan . [76] Otras investigaciones sobre la actividad cerebral y la meditación han demostrado un aumento de la materia gris en áreas del cerebro incluida la corteza insular. [77]

Se realizó otro estudio utilizando morfometría basada en vóxeles y resonancia magnética en meditadores Vipassana experimentados para ampliar los hallazgos de Lazar et al., que encontraron mayores concentraciones de materia gris en esta y otras áreas del cerebro en meditadores experimentados. [78]

La evidencia más sólida contra un papel causal de la corteza insular en la emoción proviene de Damasio et al. (2012) [79], que demostraron que un paciente que sufría lesiones bilaterales de la corteza insular expresaba el conjunto completo de emociones humanas y era completamente capaz de aprendizaje emocional.

Prominencia

La investigación de neuroimagen funcional sugiere que la ínsula está involucrada en dos tipos de prominencia . El procesamiento de información interoceptiva que vincula la interocepción con la prominencia emocional para generar una representación subjetiva del cuerpo. Esto involucra, primero, la corteza insular anterior con la corteza cingulada anterior pregenual ( área 33 de Brodmann ) y las cortezas cinguladas medias anterior y posterior , y, segundo, una red general de prominencia relacionada con el monitoreo ambiental, la selección de respuestas y la orientación corporal esquelético-motora que involucra toda la corteza insular y la corteza cingulada media. [80] Una idea relacionada es que la ínsula anterior, como parte de la red de prominencia, interactúa con la ínsula media-posterior para combinar estímulos salientes con información autónoma, lo que lleva a un alto estado de conciencia fisiológica de los estímulos salientes. [81]

Una propuesta alternativa o quizás complementaria es que la ínsula anterior derecha regula la interacción entre la prominencia de la atención selectiva creada para lograr una tarea (el sistema de atención dorsal) y la prominencia de la excitación creada para mantener el foco en la parte relevante del entorno (sistema de atención ventral). [82] Esta regulación de la prominencia podría ser particularmente importante durante tareas desafiantes donde la atención podría fatigarse y así causar errores por descuido, pero si hay demasiada excitación corre el riesgo de crear un bajo rendimiento al convertirse en ansiedad . [82]

Toma de decisiones

Los estudios han demostrado que los daños o las disfunciones en la corteza insular pueden afectar la toma de decisiones, la regulación emocional y el comportamiento social. La ínsula se considera una estructura cerebral clave en el circuito neuronal que subyace a los procesos complejos de toma de decisiones. [83] Desempeña un papel importante en la integración de señales internas y externas para facilitar las elecciones adaptativas.

Percepción auditiva

Las investigaciones indican que la corteza insular está involucrada en la percepción auditiva . Las respuestas a los estímulos sonoros se obtuvieron utilizando registros de EEG intracraneales adquiridos de pacientes con epilepsia. La parte posterior de la ínsula mostró respuestas auditivas que se asemejan a las observadas en el giro de Heschl , mientras que la parte anterior respondió a los contenidos emocionales de los estímulos auditivos. [84] Los datos clínicos muestran además que el daño bilateral a la ínsula después de una lesión isquémica o un traumatismo puede provocar agnosia auditiva. [85] Los estudios de resonancia magnética funcional también han demostrado que la corteza insular participa en muchos procesos auditivos clave, como la sintonización con nuevos estímulos auditivos y la asignación de atención auditiva. [86]

Los registros directos de la parte posterior de la ínsula mostraron respuestas a sonidos inesperados dentro de flujos auditivos regulares, un proceso conocido como detección de desviación auditiva . Los investigadores observaron un potencial de negatividad de desajuste (MMN), un conocido potencial relacionado con eventos , así como las señales de actividad de alta frecuencia que se originan en neuronas locales. [87]

Se obtuvieron ilusiones auditivas y alucinaciones simples mediante mapeo eléctrico funcional. [88] [84]

Importancia clínica

Afasia expresiva progresiva

La afasia expresiva progresiva es el deterioro de la función normal del lenguaje que hace que las personas pierdan la capacidad de comunicarse con fluidez, aunque aún puedan comprender palabras sueltas y mantener intacta otra cognición no lingüística. Se encuentra en una variedad de afecciones neurológicas degenerativas, incluidas la enfermedad de Pick , la enfermedad de la neurona motora , la degeneración corticobasal , la demencia frontotemporal y la enfermedad de Alzheimer . Se asocia con hipometabolismo [89] y atrofia de la corteza insular anterior izquierda. [90]

Adicción

Varios estudios de imágenes cerebrales funcionales han demostrado que la corteza insular se activa cuando los consumidores de drogas se exponen a señales ambientales que desencadenan antojos. Esto se ha demostrado para una variedad de drogas, incluidas la cocaína , el alcohol , los opiáceos y la nicotina . A pesar de estos hallazgos, la ínsula ha sido ignorada dentro de la literatura sobre adicción a las drogas, tal vez porque no se sabe que sea un objetivo directo del sistema de dopamina mesocortical , que es central para las teorías actuales de recompensa de dopamina de la adicción. La investigación publicada en 2007 [91] ha demostrado que los fumadores de cigarrillos que sufren daños en la corteza insular, por ejemplo, debido a un derrame cerebral , tienen su adicción a los cigarrillos prácticamente eliminada. Se descubrió que estos individuos tenían hasta 136 veces más probabilidades de sufrir una interrupción de la adicción al tabaco que los fumadores con daños en otras áreas. La interrupción de la adicción se evidenció mediante cambios de conducta autoinformados, como dejar de fumar menos de un día después de la lesión cerebral, dejar de fumar con gran facilidad, no volver a fumar después de dejar de fumar y no tener ganas de volver a fumar desde que dejaron de fumar. El estudio se realizó en promedio ocho años después de los accidentes cerebrovasculares, lo que abre la posibilidad de que el sesgo de memoria pudiera haber afectado a los resultados. [92] Estudios prospectivos más recientes, que superan esta limitación, han corroborado estos hallazgos [93] [94] Esto sugiere un papel significativo para la corteza insular en los mecanismos neurológicos subyacentes a la adicción a la nicotina y otras drogas, y haría de esta área del cerebro un posible objetivo para nuevos medicamentos contra la adicción. Además, este hallazgo sugiere que las funciones mediadas por la ínsula, especialmente los sentimientos conscientes, pueden ser particularmente importantes para mantener la adicción a las drogas, aunque esta opinión no está representada en ninguna investigación o revisión moderna del tema. [95]

Un estudio reciente en ratas realizado por Contreras et al. [96] corrobora estos hallazgos al mostrar que la inactivación reversible de la ínsula altera la preferencia de lugar condicionada por anfetaminas , un modelo animal de ansia de droga inducida por señales. En este estudio, la inactivación de la ínsula también alteró las respuestas de "malestar" a la inyección de cloruro de litio , lo que sugiere que la representación de estados interoceptivos negativos por la ínsula desempeña un papel en la adicción. Sin embargo, en este mismo estudio, la preferencia de lugar condicionada tuvo lugar inmediatamente después de la inyección de anfetaminas, lo que sugiere que son los efectos interoceptivos inmediatos y placenteros de la administración de anfetaminas, en lugar de los efectos retardados y aversivos de la abstinencia de anfetaminas los que están representados dentro de la ínsula.

Un modelo propuesto por Naqvi et al. (ver arriba) es que la ínsula almacena una representación de los efectos interoceptivos placenteros del consumo de drogas (por ejemplo, los efectos sensoriales de la nicotina en las vías respiratorias, los efectos cardiovasculares de la anfetamina), y que esta representación se activa por la exposición a señales que previamente se han asociado con el consumo de drogas. Varios estudios de imágenes funcionales han demostrado que la ínsula se activa durante la administración de drogas psicoactivas adictivas. Varios estudios de imágenes funcionales también han demostrado que la ínsula se activa cuando los consumidores de drogas están expuestos a señales de drogas, y que esta actividad está correlacionada con los impulsos subjetivos. En los estudios de exposición a señales, la actividad de la ínsula se provoca cuando no hay un cambio real en el nivel de droga en el cuerpo. Por lo tanto, en lugar de simplemente representar los efectos interoceptivos del consumo de drogas tal como ocurren, la ínsula puede desempeñar un papel en la memoria de los efectos interoceptivos placenteros del consumo de drogas en el pasado, la anticipación de estos efectos en el futuro, o ambos. Según este estudio, esta representación puede dar lugar a impulsos conscientes que parecen surgir del interior del cuerpo. Esto puede hacer que los adictos sientan que su cuerpo necesita consumir una droga y que las personas con lesiones en la ínsula digan que su cuerpo ha olvidado el impulso de consumir.

Certeza subjetiva en las convulsiones extáticas

Una cualidad común en las experiencias místicas es un fuerte sentimiento de certeza que no se puede expresar con palabras . Fabienne Picard propone una explicación neurológica para esta certeza subjetiva, basada en la investigación clínica de la epilepsia. [97] [98] Según Picard, esta sensación de certeza puede ser causada por una disfunción de la ínsula anterior, una parte del cerebro que está involucrada en la interocepción , la autorreflexión y en evitar la incertidumbre sobre las representaciones internas del mundo mediante la "anticipación de la resolución de la incertidumbre o el riesgo". Esta evitación de la incertidumbre funciona a través de la comparación entre estados predichos y estados reales, es decir, "señalando que no entendemos, es decir, que hay ambigüedad". [99] Picard señala que "el concepto de intuición es muy cercano al de certeza", y se refiere al "¡Eureka!" de Arquímedes. [100] [101] Picard plantea la hipótesis de que durante las convulsiones extáticas la comparación entre los estados predichos y los estados reales ya no funciona, y que los desajustes entre el estado predicho y el estado real ya no se procesan, bloqueando " las emociones negativas y la excitación negativa que surgen de la incertidumbre predictiva", que se experimentará como confianza emocional. [102] Picard concluye que "[e]sto podría conducir a una interpretación espiritual en algunos individuos". [102]

Otras condiciones clínicas

Se ha sugerido que la corteza insular tiene un papel en los trastornos de ansiedad, [103] la desregulación emocional, [104] y la anorexia nerviosa . [105]

Historia

La ínsula fue descrita por primera vez por Johann Christian Reil al describir los nervios y plexos craneales y espinales. [106] Henry Gray en la Anatomía de Gray es responsable de que se la conozca como la Isla de Reil . [106] John Allman y sus colegas demostraron que la corteza insular anterior contiene neuronas fusiformes .

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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