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El mimetismo agresivo es una forma de mimetismo en la que los depredadores , parásitos o parasitoides comparten señales similares , utilizando un modelo inofensivo, lo que les permite evitar ser identificados correctamente por su presa o anfitrión . Los zoólogos han comparado repetidamente esta estrategia con un lobo con piel de oveja . [2] [3] [4] En su sentido más amplio, el mimetismo agresivo podría incluir varios tipos de explotación, como cuando una orquídea explota a un insecto macho imitando a una hembra sexualmente receptiva (ver pseudocopulación ), [5] pero aquí se restringirá a las formas de explotación que involucran alimentación. Por ejemplo, los indígenas australianos que se disfrazan e imitan a los canguros cuando cazan no serían considerados imitadores agresivos, ni tampoco un pescador humano , aunque sin duda están practicando un camuflaje de autodecoración . Se trata por separado el mimetismo molecular , que comparte cierta similitud; por ejemplo, un virus puede imitar las propiedades moleculares de su anfitrión, lo que le permite acceder a sus células. Se ha sugerido un término alternativo, mimetismo Peckhamiano (en honor a George y Elizabeth Peckham ), [6] [7] [8] pero rara vez se utiliza. [a]
El mimetismo agresivo es opuesto en principio al mimetismo defensivo , en el que el imitador generalmente se beneficia de ser tratado como dañino. El imitador puede parecerse a su propia presa, o a algún otro organismo que sea beneficioso o al menos no dañino para la presa. El modelo, es decir, el organismo que está siendo "imitado", puede experimentar un aumento o una reducción de la aptitud , o puede no verse afectado en absoluto por la relación. Por otro lado, el receptor de la señal inevitablemente sufre por ser engañado, como es el caso en la mayoría de los complejos de mimetismo.
El mimetismo agresivo suele implicar que el depredador emplee señales que atraigan a su presa potencial hacia él, una estrategia que le permite simplemente sentarse y esperar a que la presa se acerque a él. La promesa de comida o sexo es el señuelo más utilizado, pero no tiene por qué ser así; siempre que se oculte la verdadera identidad del depredador, puede acercarse a la presa con más facilidad que de otro modo. En términos de especies involucradas, los sistemas pueden estar compuestos por dos o tres especies; en los sistemas de dos especies, el receptor de la señal, o "incauto", es el modelo.
En términos de la dimensión visual , la distinción entre mimetismo agresivo y camuflaje no siempre es clara. Autores como Wickler [8] han enfatizado la importancia de la señal para su receptor como elemento diferenciador entre mimetismo y camuflaje. Sin embargo, no es fácil evaluar cuán "significativa" puede ser una señal para el incauto, y la distinción entre ambos puede ser, por lo tanto, bastante difusa. Pueden emplearse señales mixtas: los mimetistas agresivos a menudo tienen una parte específica del cuerpo que envía una señal engañosa, mientras que el resto está oculto o camuflado.
El mimetismo agresivo contrasta semánticamente con el mimetismo defensivo , en el que la presa es la que actúa como imitadora y los depredadores son engañados. El mimetismo defensivo incluye las conocidas formas batesiana y mülleriana de mimetismo, en las que el imitador comparte características externas con un modelo aposemático o dañino. En el mimetismo batesiano, el imitador se modela sobre una especie peligrosa (normalmente desagradable), mientras que en el mimetismo mülleriano ambas especies son dañinas y actúan como cómicas, convergiendo en un conjunto común de señales y compartiendo la carga de "educar" a sus depredadores. En el mimetismo defensivo se incluyen el mimetismo mertensiano , menos conocido , en el que el imitador es más dañino que el modelo, y el mimetismo vaviloviano , en el que las malas hierbas imitan a los cultivos mediante una selección artificial no intencionada. En el mimetismo defensivo, el imitador se beneficia al evitar una interacción dañina con otro organismo que sería más probable que se produjera sin las señales engañosas empleadas. Las interacciones dañinas pueden implicar ser comido o arrancado del suelo como si fuera una mala hierba. En cambio, el imitador agresivo se beneficia de una interacción que sería menos probable que se produjera sin el engaño, a expensas de su objetivo. [9]
En algunos casos, el incauto es atraído hacia el imitador. Esto implica la imitación de un recurso que a menudo es vital para la supervivencia de la presa (o más precisamente, la supervivencia de sus genes ), como la nutrición o una pareja. Si el cebo ofrecido es de poco valor para la presa, no se esperaría que corriera tal riesgo. Por ejemplo, en todos los casos conocidos de imitación de señales sexuales, siempre es el sexo masculino el que es engañado (de hecho, se ha sugerido que las hembras de algunas especies han desarrollado el mimetismo como una estrategia para evitar apareamientos no deseados ). [10] En estos casos, el depredador no necesita moverse en busca de presas, sino que simplemente puede quedarse quieto y permitir que la presa se acerque a él. Algunos estudios sugieren que el alcaudón boreal ( Lanius excubitor ) canta en invierno a menudo imitando a pequeños paseriformes que pueden ser presas cuando se los atrae a su alcance. [11] Se ha informado de un caso de un tigrillo que utilizó la imitación del grito de un tamarino pío bebé para intentar atraer a un tamarino adulto a una distancia de ataque. [12]
Muchos imitadores agresivos utilizan la promesa de alimento como una forma de atraer presas. La tortuga caimán ( Macrochelys temminckii ) es un depredador de emboscada bien camuflado . Su lengua tiene una llamativa extensión rosada que se asemeja a un gusano y puede moverse de un lado a otro; [13] los peces que intentan comerse el "gusano" son devorados por la tortuga. De manera similar, algunas serpientes emplean el señuelo caudal (usando la cola) [14] [15] o el señuelo lingual (usando la lengua) para atraer a pequeños vertebrados a una distancia de ataque. [16] [17]
El mimetismo agresivo es común entre las arañas , tanto para atraer presas como para acercarse sigilosamente a los depredadores. [18] Un caso es la araña tejedora de orbe dorado ( Nephila clavipes ), que teje una llamativa red de color dorado en áreas bien iluminadas. Los experimentos muestran que las abejas pueden asociar las redes con el peligro cuando el pigmento amarillo no está presente, como ocurre en áreas menos iluminadas donde la red es mucho más difícil de ver. También aprendieron y evitaron otros colores, pero las abejas parecían menos capaces de asociar eficazmente las redes pigmentadas de amarillo con el peligro. Sin embargo, el amarillo es el color de muchas flores que contienen néctar, por lo que quizás evitar el amarillo no valga la pena. Otra forma de mimetismo no se basa en el color sino en el patrón. Especies como Argiope argentata emplean patrones prominentes en el medio de sus redes, como zigzags. Estos pueden reflejar la luz ultravioleta e imitar el patrón que se ve en muchas flores conocidas como guías de néctar . Las arañas cambian su tela día a día, lo que se puede explicar por la capacidad de las abejas de recordar patrones de tela. Las abejas son capaces de asociar un patrón determinado con una ubicación espacial, lo que significa que la araña debe tejer un nuevo patrón periódicamente o sufrirá una disminución en la captura de presas. [19]
Las arañas pueden ser presa de imitadores agresivos. La chinche asesina Stenolemus bituberus caza arañas, entrando en su tela y tirando de sus hilos de seda hasta que la araña se acerca. Este mimetismo vibratorio agresivo coincide con un patrón general de vibraciones que las arañas tratan como presas, y que tienen una estructura temporal y una amplitud similares a los movimientos de las patas y el cuerpo de las presas típicas atrapadas en la tela. [20]
Las larvas del escarabajo terrestre Epomis mueven sus mandíbulas una tras otra para atraer a los anfibios hacia ellas y luego cazarlos. Su estructura corporal les permite morder y alimentarse de los anfibios incluso cuando son ingeridos por presas más grandes, como las ranas. [21]
Aunque las plantas son más conocidas por su mimetismo defensivo, existen excepciones. Por ejemplo, muchas flores utilizan el mimetismo para atraer a los polinizadores, mientras que otras pueden engañar a los insectos para que dispersen sus semillas. No obstante, la mayor parte del mimetismo en las plantas [b] no se clasificaría como agresivo, ya que, aunque atraer a los polinizadores es similar a los casos anteriores, ciertamente la planta no los come. Sin embargo, algunas plantas carnívoras pueden ser capaces de aumentar su tasa de captura a través del mimetismo. [24] Por ejemplo, algunas tienen patrones en la región ultravioleta del espectro electromagnético , muy similares a las telarañas descritas anteriormente. [25]
Los sistemas de mimetismo que involucran solo dos especies se conocen como bipolares . [9] Aquí solo es posible un arreglo bipolar, es decir, donde el incauto es él mismo el modelo. [c] Hay dos variantes de este arreglo de mimetismo que imita a su objetivo. En un caso, el mimetismo de Kirbyan, el modelo es el anfitrión de un parásito de cría . [26] En el otro caso, denominado mimetismo batesiano-wallaciano [9] en honor a Henry Walter Bates [27] y Alfred Russel Wallace , [28] el modelo es la especie presa.
El mimetismo huésped-parásito es una situación en la que un parásito imita a su propio huésped. Al igual que con el mimetismo del sexo femenino descrito anteriormente, solo intervienen dos especies, siendo el modelo y el imitador de la misma especie. El parasitismo de cría , una forma de cleptoparasitismo en el que la madre hace que su descendencia sea criada por otro organismo involuntario, es una de esas situaciones en las que ha evolucionado el mimetismo huésped-parásito. Georges Pasteur [9] denomina a esta forma de mimetismo agresivo-reproductivo mimetismo de Kirby , en honor al entomólogo inglés William Kirby , quien notó que las crías de los sírfidos son criadas por abejorros . [26]
En el mimetismo batesiano-wallaciano, el modelo es una hembra sexualmente receptiva, que proporciona un fuerte efecto de atracción sobre los machos. Algunas arañas utilizan medios químicos en lugar de visuales para atrapar a sus presas. Las arañas bolas hembras del género Mastophora atraen a las polillas macho ( Diptera , moscas verdaderas, pero parecidas a las polillas) produciendo análogos de las feromonas sexuales de las especies de polillas . Cada especie de araña parece especializarse en una especie particular de presa en la familia Psychodidae . Los jóvenes usan su par de patas delanteras para capturar presas, como moscas . Sin embargo, las arañas más viejas usan una estrategia diferente, balanceando una bola pegajosa conocida como bolas suspendida por un hilo de seda hacia las polillas. Pero tanto las viejas como las jóvenes pueden atraer a las presas a través de esta señal olfativa; incluso se ha demostrado que las crías de araña atraen especies de presas. [29]
El saltamontes listroscelidino Chlorobalius leucoviridis del interior de Australia es capaz de atraer a las cigarras macho de la tribu Cicadettini imitando los chasquidos de respuesta específicos de la especie de las cigarras hembras sexualmente receptivas. Este ejemplo de mimetismo acústico agresivo es similar al caso de la luciérnaga Photuris en que el mimetismo del depredador es notablemente versátil: los experimentos de reproducción muestran que C. leucoviridis es capaz de atraer a los machos de muchas especies de cigarras, incluidas las cigarras Cicadettine de otros continentes, aunque las señales de apareamiento de las cigarras son específicas de la especie. La evolución del mimetismo versátil en C. leucoviridis puede haber sido facilitada por las limitaciones en la evolución del canto en los sistemas de comunicación a dúo en los que las señales de respuesta son reconocibles solo por su sincronización precisa en relación con el canto del macho (latencia de respuesta << 100 ms). [30] [31]
Las hembras de luciérnagas del género Photuris emiten las mismas señales luminosas que las hembras del género Photinus utilizan como señal de apareamiento. [32] Los machos de luciérnagas de varios géneros diferentes se sienten atraídos por estos imitadores, y posteriormente son capturados y comidos. Las señales de las hembras se basan en las que reciben del macho, y cada hembra tiene un repertorio de señales que coinciden con el retraso y la duración de las de la hembra de la especie correspondiente. Este mimetismo puede haber evolucionado a partir de señales no relacionadas con el apareamiento que se han modificado para la depredación. [33]
La presa no tiene que sentirse atraída por el depredador para que este se beneficie: basta con que el depredador simplemente no sea identificado como una amenaza. Los imitadores wicklerianos-eisnerianos pueden parecerse a un aliado mutualista o a una especie de poca importancia para la presa, como un comensal . [9] Por ejemplo, el hemíptero Arachnocoris berytoides se parece a Faiditus caudatus , una araña comensal de las hormigas. [34]
En el mimetismo agresivo críptico , el depredador imita a un organismo al que su presa es indiferente. Esto le permite evitar ser detectado hasta que la presa está lo suficientemente cerca como para que el depredador ataque, en realidad una forma de camuflaje . El gavilán de cola zonal ( Buteo albonotatus ), que se parece al buitre de pavo ( Cathartes aura ), puede proporcionar un ejemplo de ello. Vuela entre ellos, rompiendo repentinamente la formación y emboscando a su presa. [35] Existe cierta controversia sobre si este es un verdadero caso de mimetismo. [36]
El mimetismo de especies mutualistas se observa en los peces de arrecife de coral, donde los modelos, ciertos peces limpiadores , se ven muy desfavorecidos por la presencia del imitador. Los peces limpiadores son mutuamente beneficiosos para muchas otras especies, lo que les permite comer sus parásitos y piel muerta. Algunos permiten que el limpiador se aventure dentro de sus bocas y cavidades branquiales para cazar estos parásitos. Sin embargo, una especie de limpiador, el lábrido limpiador azul ( Labroides dimidiatus ), es el modelo de un imitador, el blenio dientes de sable ( Aspidontus taeniatus ). El lábrido limpiador , que se muestra en la imagen limpiando un mero del género Epinephelus , reside en los arrecifes de coral de los océanos Índico y Pacífico, y es reconocido por otros peces que le permiten limpiarlos. El blenio vive en el océano Índico y no solo se parece al lábrido limpiador en términos de tamaño y coloración , sino que incluso imita la "danza" del lábrido limpiador. Después de engañar a su presa para que baje la guardia, el blenio dientes de sable la muerde, arrancándole escamas o trozos de aleta. Los peces que se alimentan de esta manera aprenden a distinguir entre el imitador y el modelo, pero debido a la similitud entre los dos, se vuelven mucho más cautelosos también con el modelo, de modo que ambos se ven afectados. Debido a la capacidad de las víctimas para discriminar entre el enemigo y el ayudante, los blenios han desarrollado una gran similitud, hasta el nivel regional. [37] Otro imitador agresivo del lábrido limpiador, el blenio colmilludo de rayas azules , ha desarrollado un veneno que contiene opioides que atenúa el dolor y reduce la presión arterial, confundiendo al huésped mordido y dándole tiempo al imitador para escapar. [38]
Así como los depredadores, como el rape, tienen una estructura que atrae a sus presas, algunos parásitos imitan a las presas naturales de su anfitrión, pero con los papeles invertidos: el parásito es devorado por el anfitrión. Este engaño le permite al parásito entrar fácilmente en el anfitrión, del que luego puede alimentarse, lo que le permite continuar con su ciclo de vida. [39]
Un ejemplo de ello es el género de mejillón Lampsilis , que se alimenta de las branquias de los peces en la fase larvaria de su desarrollo. Una vez que maduran, abandonan el pez como moluscos adultos. Sin embargo, entrar en el huésped no es una tarea fácil, a pesar de que se liberan varios cientos de miles de larvas a la vez. Esto es especialmente así en cuerpos de agua con corrientes como arroyos, donde no pueden permanecer en el sustrato y esperar a que las recojan durante la búsqueda de alimento. Sin embargo, las hembras de Lampsilis han desarrollado una técnica especial para entregar a sus crías a un huésped adecuado. Las estructuras en el borde del manto pueden captar el interés de los peces. Algunas se parecen a los peces pequeños, con manchas en los ojos, una "cola" y rayas horizontales, e incluso pueden moverse de forma similar, como si estuvieran de cara a la corriente ( reotaxis ). Cuando un pez las cubre, las larvas son expulsadas con fuerza y se convierten en ectoparásitos de su desprevenido huésped. [8] Algunas especies de Lampsilis , en particular Lampsilis ovata , atraen a peces del género Micropterus . Villosa tiene señuelos de manto similares a peces que atraen a los peces depredadores Percina . [40]
Cercaria mirabilis , un trematodo , tiene una etapa larvaria especialmente grande, una cercaria , que se parece mucho a una larva de mosquito o de crustáceo pequeño. Imita el comportamiento locomotor de estos animales, lo que le permite ser devorada por peces depredadores. [39]
Otro ejemplo de trematodo parásito se observa en un entorno terrestre. Leucochloridium es un género de platelmintos (filo Platyhelminthes) que madura en el intestino de los pájaros cantores . Sus huevos salen del ave en las heces y luego son absorbidos por Succinea , un caracol terrestre que vive en ambientes húmedos. Los huevos se desarrollan en larvas dentro de este huésped intermediario y luego deben encontrar su camino hacia el sistema digestivo de un ave adecuada. El problema aquí es que estas aves no comen caracoles, por lo que el esporocisto debe encontrar alguna forma de manipular a su futuro huésped para que lo coma. A diferencia de las especies relacionadas, estos parásitos son de colores brillantes y pueden moverse de manera pulsante. Un saco de esporocisto se abre paso hacia los tallos oculares del caracol y pulsa a alta velocidad, agrandando el tentáculo en el proceso. [41] Afecta el comportamiento del huésped: el caracol se mueve hacia la luz, que generalmente evita. Estos factores combinados hacen que los esporocistos sean muy visibles, de modo que pronto son devorados por un pájaro cantor hambriento. El caracol luego regenera sus tentáculos y Leucochloridium continúa con su ciclo de vida. [8]
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Los zoólogos han comparado repetidamente el mimetismo agresivo con la estrategia de la fábula del lobo con piel de oveja , incluso al describir arañas saltadoras , [2] [3] crisopas , [42] pulgones que imitan a las hormigas , [43] chinches hemípteras que imitan a los escarabajos crisomélidos , [44] arañas que expulsan excrementos de pájaros , [4] mantis orquídea , [4] peces cíclidos , [45] [46] y el halcón de cola zonal que vuela con buitres , lo que le permite acercarse a presas terrestres. [47] [48] Estos animales han evolucionado para engañar a sus presas apareciendo como otras presas, o como el pez rape [47] y las tortugas mordedoras [47] atraen a la presa apareciendo como la presa de la presa.
Cosmophasis bitaeniata
, al igual que ejemplos comparables de insectos (Eisner et al. 1978; Lucas y Brodeur 2001), puede compararse con un lobo con piel de oveja (por ejemplo, Eisner et al. 1978). Estos depredadores practican el mimetismo agresivo al facilitar que la presa identifique erróneamente al depredador como otro miembro de un grupo de presas, como si estuvieran adormeciendo a la presa con una falsa sensación de seguridad.
el mimetismo agresivo, el depredador es "un lobo con piel de oveja". El mimetismo se utiliza para parecer inofensivo o incluso atractivo para atraer a la presa.
La estrategia dual desarrollada por el pulgón P. cimiciformis plantea un escenario evolutivo complejo. Por un lado, el morfo redondo y las hormigas, que mantienen una relación trofobiótica, deberían estar sujetos a los conflictos de intereses típicos del mutualismo, en los que la selección impulsa a cada socio a maximizar su beneficio aportando la menor cantidad posible de su propia energía y recursos. Por otro lado, cabe esperar que el morfo plano y las hormigas participen en una carrera armamentista, en la que la selección favorecerá la mejora de las capacidades de engaño de los pulgones y una capacidad de discriminación cada vez más precisa para detectar a los miembros que no pertenecen a la colonia en las hormigas. ... Creemos que, además de proporcionar un caso inusual de un "lobo con piel de cordero", este sistema abre una serie de preguntas interesantes y potencialmente novedosas sobre la evolución de la cooperación y la explotación.
Los resultados revelan la complejidad de este llamado "mimetismo agresivo": los devoradores de escamas en realidad imitan a varias especies de rayas azules y blancas a la vez, con el fin de engañar a toda una comunidad natural. El líder del estudio, el profesor Walter Salzburger, resume los hallazgos de esta manera: "El devorador de escamas sigue la estrategia de un lobo que se disfraza de oveja para luego ir a por cabras y vacas".
Otros confían en la técnica adoptada por un lobo con piel de oveja: imitan a una especie inofensiva. ... Otros depredadores incluso imitan a la presa de sus presas: los peces rape (Lophiiformes) y las tortugas caimanes (Macroclemys temmincki) pueden hacer crecer excrecencias carnosas de sus aletas o lenguas y atraer pequeños peces depredadores cerca de sus bocas.
Willis (1963) postuló que el fuerte parecido físico del Buteo albonotatus con el pavo buitre puede ser una forma de mimetismo agresivo, que permite al halcón acercarse mucho a presas potenciales que están habituadas a la presencia de los omnipresentes buitres (pero véase Mueller 1972). Snyder y Snyder (1991) informan que la tasa de éxito de captura de los Buteo albonotatus en Arizona fue significativamente mayor cuando volaban con buitres (30% de éxito) que cuando volaban solos (7% de éxito), basándose en una muestra de 55 observaciones. Es de destacar que una vez que un buitre cola zonal que vuela entre buitres ha avistado una presa potencial (como lo indica su mirada fija en un punto del suelo), a menudo continúa volando hasta mucho más allá de la víctima prevista, a menudo más allá de algún refugio, momento en el que se inclina hacia atrás en un ángulo agudo en un ataque sorpresa (Snyder y Glinski 1988; SHS).
