Las hormigas león son un grupo de unas 2.000 especies de insectos de la familia de los neurópteros Myrmeleontidae . Son conocidos por los hábitos depredadores de sus larvas , que en su mayoría cavan hoyos para atrapar hormigas u otras presas que pasan. En América del Norte, a las larvas a veces se les llama chinches debido a las marcas que dejan en la arena. Los insectos adultos son menos conocidos debido a su esperanza de vida relativamente corta en comparación con las larvas. Los adultos, a veces conocidos como crisopas de hormiga león , vuelan principalmente al anochecer o justo después del anochecer y pueden identificarse erróneamente como libélulas o caballitos del diablo .
Las hormigas león tienen una distribución mundial. La mayor diversidad se produce en los trópicos, pero algunas especies se encuentran en lugares templados y fríos , una de ellas es la europea Euroleon nostras . Ocurren con mayor frecuencia en hábitats secos y arenosos donde las larvas pueden excavar fácilmente sus hoyos, pero algunas larvas se esconden debajo de los escombros o tienden una emboscada a sus presas entre la hojarasca .
Las hormigas león están escasamente representadas en el registro fósil . Generalmente se acepta que Myrmeleontiformia es un grupo monofilético , y dentro de Myrmeleontoidea , se cree que los parientes vivos más cercanos de las hormigas león son las moscas búho (Ascalaphidae). Un estudio de 2019 encuentra que Myrmeleontidae es monofilético, aparte de Stilbopteryginae y Palparinae , que forman clados separados más cercanos a Ascalaphidae. [1] Las acciones depredadoras de las larvas han llamado la atención a lo largo de la historia y las hormigas león han sido mencionadas en la literatura desde la época clásica.
El significado exacto del nombre "hormiga león" es incierto. Se ha pensado que se refiere a las hormigas que forman un gran porcentaje de las presas del insecto, y el sufijo "león" simplemente sugiere "destructor" o "cazador". [2] En cualquier caso, el término parece remontarse a la antigüedad clásica . [3] La larva de hormiga león a menudo se llama "doodlebug" en América del Norte debido a los extraños senderos sinuosos y en espiral que deja en la arena mientras se muda, que parecen como si alguien hubiera estado garabateando . [4]
El nombre científico del género tipo Myrmeleo , y por tanto de la familia en su conjunto, se deriva del griego antiguo léon (λέων) "león" + mýrmex (μύρμηξ) "hormiga", en una traducción prestada de los nombres comunes en toda Europa. En la mayoría de las lenguas europeas y de Oriente Medio, al menos las larvas se conocen con el término local correspondiente a "hormiga león". [3]
Las hormigas león pueden ser neurópteros desde pequeños hasta muy grandes , con envergaduras que varían de 2 a 15 cm (0,8 a 5,9 pulgadas). El género africano Palpares contiene algunos de los ejemplos más grandes. Acanthaclisis occitanica es la especie europea más grande, con una envergadura de 11 cm (4,3 pulgadas), y la mayoría de las especies norteamericanas se acercan a este tamaño. [4]
El adulto tiene dos pares de alas largas, estrechas, multivenadas y translúcidas y un abdomen largo y delgado . Aunque se parecen un poco a las libélulas o los caballitos del diablo , pertenecen a una infraclase diferente de insectos alados . Las hormigas león adultas se distinguen fácilmente de los caballitos del diablo por sus antenas prominentes y apicales, que son aproximadamente tan largas como la cabeza y el tórax combinados. [5] Además, el patrón de venación de las alas difiere y, en comparación con los caballitos del diablo, los adultos son voladores muy débiles y normalmente se los encuentra revoloteando por la noche en busca de pareja. Las hormigas león adultas suelen ser nocturnas y rara vez se ven durante el día. [2]
Los machos de la mayoría de las especies tienen una estructura única, una protuberancia con cerdas conocida como "pilula axillaris", en la base del alerón trasero. El abdomen de los hombres suele ser más largo que el de las mujeres y suele tener un lóbulo adicional. La punta del abdomen de las hembras muestra una mayor variación que la de los machos, dependiendo quizás de los sitios de oviposición , y generalmente tiene mechones de cerdas para cavar y una extensión en forma de dedo. [6]
La larva de hormiga león tiene un cuerpo fusiforme robusto, un abdomen muy regordete y un tórax con tres pares de patas para caminar. El protórax forma un "cuello" delgado y móvil para la cabeza grande, cuadrada y aplanada, que lleva un enorme par de mandíbulas en forma de hoz con varias proyecciones huecas y afiladas. Las mandíbulas están formadas por los maxilares y las mandíbulas ; cada una de las mandíbulas contiene un surco profundo sobre el cual encaja perfectamente el maxilar, formando un canal cerrado para inyectar veneno para inmovilizar a la víctima, [7] [8] y enzimas para digerir sus partes blandas. La larva está revestida con cerdas que apuntan hacia adelante que le ayudan a anclarse y ejercer una mayor tracción, lo que le permite someter a presas considerablemente más grandes que ella. [9]
Las larvas de hormiga león son inusuales entre los insectos porque carecen de ano . Se almacenan todos los desechos metabólicos generados durante la etapa larvaria; una parte se utiliza para hilar la seda del capullo y el resto finalmente se elimina como meconio al final de su etapa de pupa . [10]
Hay alrededor de 2.000 especies de hormiga león que se encuentran en la mayor parte del mundo, y la mayor diversidad se encuentra en las zonas más cálidas. Las especies más conocidas son aquellas en las que las larvas cavan hoyos para atrapar a sus presas, pero no todas las especies lo hacen. Las hormigas león viven en una variedad de hábitats generalmente secos, incluidos bosques abiertos, dunas cubiertas de matorrales , bases de setos, orillas de ríos, márgenes de carreteras, debajo de edificios elevados y en lotes baldíos. [11]
Aparte de los taxones que forman trampas, la biología de los miembros de la familia Myrmeleontidae, a la que pertenecen las hormigas león, ha sido poco estudiada. El ciclo de vida comienza con la oviposición ( puesta de huevos ) en un lugar adecuado. La hormiga león hembra golpea repetidamente el posible lugar de puesta con la punta de su abdomen y luego inserta su ovipositor en el sustrato y pone un huevo. [12]
Dependiendo de la especie y del lugar donde vive, la larva se esconde debajo de hojas, escombros o trozos de madera, se esconde en una grieta o cava un hoyo en forma de embudo en material suelto. [7] Como depredadores de emboscada , capturar presas es arriesgado porque la comida llega de manera impredecible y, para aquellas especies que fabrican trampas, mantener una es costoso. Por lo tanto, las larvas tienen tasas metabólicas bajas y pueden sobrevivir durante largos períodos sin alimento. [13] Pueden tardar varios años en completar su ciclo de vida; Maduran más rápido con abundante alimento, pero pueden sobrevivir durante muchos meses sin alimentarse. [14] [15] En climas más fríos, excavan más profundamente y permanecen inactivos durante el invierno. [10]
Cuando la larva alcanza su tamaño máximo, pupa y sufre metamorfosis . [15] Crea un capullo globular de arena u otro sustrato local pegado con seda fina hilada de una hilera delgada en el extremo posterior del cuerpo. El capullo puede estar enterrado a varios centímetros de profundidad en la arena. Después de completar su transformación en insecto adulto en el transcurso de aproximadamente un mes, emerge de la caja, dejando atrás el tegumento de pupa, y se abre camino hacia la superficie. Después de unos veinte minutos, las alas del adulto se abren por completo y sale volando en busca de pareja. El adulto es considerablemente más grande que la larva, ya que las hormigas león exhiben la mayor disparidad de tamaño entre larva y adulto de cualquier tipo de insecto holometábolo . Esto se debe a que el exoesqueleto del adulto es extremadamente delgado y endeble, con una densidad excepcionalmente baja . [16] El adulto suele vivir unos 25 días, pero algunos insectos sobreviven hasta 45 días. [15]
Las larvas de hormiga león comen pequeños artrópodos -principalmente hormigas- , mientras que los adultos de algunas especies comen polen y néctar , y otras son depredadores de pequeños artrópodos. [17] En ciertas especies de Myrmeleontidae, como Dendroleon pantherinus , la larva, aunque se parece estructuralmente a la de Myrmeleon , no constituye una trampa, sino que se esconde entre los detritos en un agujero de un árbol y atrapa a las presas que pasan. [18] En Japón, las larvas de Gatzara jezoensis acechan en la superficie de las rocas durante varios años mientras esperan a sus presas; durante este tiempo, a menudo quedan cubiertos de líquenes y se han registrado densidades de hasta 344 por metro cuadrado. [19]
La larva es un depredador voraz. A los pocos minutos de agarrar a su presa con sus mandíbulas e inyectarle veneno y enzimas , comienza a succionar los productos de la digestión. [7] [9] La larva es extremadamente sensible a las vibraciones del suelo, los sonidos de baja frecuencia emitidos por un insecto que se arrastra por el suelo; la larva localiza la fuente de las vibraciones mediante las diferencias en el tiempo de llegada de las ondas detectadas por los receptores , mechones de pelos a los lados de los dos segmentos torácicos posteriores. [20]
En las especies que construyen trampas, una larva de tamaño promedio cava un hoyo de aproximadamente 5 cm (2 pulgadas) de profundidad y 7,5 cm (3 pulgadas) de ancho en el borde. Este comportamiento también se ha observado en los Vermileonidae ( Diptera ), cuyas larvas cavan el mismo tipo de hoyo para alimentarse de hormigas. Después de marcar el sitio elegido mediante un surco circular, [21] la larva de hormiga león comienza a arrastrarse hacia atrás, utilizando su abdomen como arado para palear la tierra. Con la ayuda de una de sus patas delanteras, coloca sobre su cabeza montones consecutivos de partículas sueltas y luego, con un movimiento inteligente, arroja cada pequeño montón fuera del lugar de las operaciones. Procediendo así, avanza gradualmente desde la circunferencia hacia el centro. [2] A medida que se mueve lentamente dando vueltas y vueltas, el pozo se vuelve cada vez más profundo, hasta que el ángulo de la pendiente alcanza el ángulo crítico de reposo (es decir, el ángulo más pronunciado que la arena puede mantener, donde está al borde del colapso). ligera alteración), y el hoyo está recubierto únicamente de granos finos. [22] Al cavar en espiral al construir su pozo, la hormiga león minimiza el tiempo necesario para completar el pozo. [22]
Cuando se completa el hoyo, la larva se asienta en el fondo, enterrada en el suelo con solo las mandíbulas sobresaliendo de la superficie, a menudo en una posición bien abierta a cada lado de la punta del cono. [23] La trampa de pendiente pronunciada que guía a la presa hacia la boca de la larva evitando al mismo tiempo las avalanchas de cráteres es una de las trampas más simples y eficientes del reino animal. [24] El revestimiento de grano fino garantiza que las avalanchas que transportan a sus presas sean lo más grandes posible. [22] Dado que los lados del pozo están hechos de arena suelta en su ángulo de reposo, [25] brindan un punto de apoyo inseguro para cualquier pequeño insecto que inadvertidamente se aventure por el borde, como las hormigas. Deslizándose hasta el fondo, la presa es inmediatamente capturada por la hormiga león que acecha; si intenta trepar por las traicioneras paredes del pozo, sus esfuerzos son rápidamente frenados y derribados por lluvias de arena suelta que le arrojan desde abajo las larvas. [2] Al arrojar arena suelta desde el fondo del pozo, la larva también socava los lados del pozo, provocando que colapsen y se lleven a la presa con ellos. Por lo tanto, no importa si la larva realmente golpea a la presa con la lluvia de arena. [23]
Las larvas de hormiga león son capaces de capturar y matar una variedad de insectos y otros artrópodos , e incluso pueden someter a pequeñas arañas . Las proyecciones en las mandíbulas de la larva son huecas y a través de ellas la larva succiona los líquidos de su víctima. Una vez consumido el contenido, se saca el cadáver seco del hoyo. La larva prepara el hoyo una vez más arrojando el material colapsado desde el centro, elevando las paredes del hoyo hasta el ángulo de reposo. [23]
Las larvas de hormiga león necesitan tierra suelta, no necesariamente, pero sí arena. Las hormigas león también pueden manipular material granular más grande que se filtra del suelo durante la construcción del pozo. [22] Las larvas prefieren lugares secos y protegidos de la lluvia. Cuando nace por primera vez, la diminuta larva se especializa en insectos muy pequeños, pero a medida que crece, construye hoyos más grandes y, por lo tanto, atrapa presas más grandes, a veces mucho más grandes que ella misma. [23]
Otros artrópodos pueden aprovechar la capacidad de la larva de hormiga león para atrapar presas. La larva del tábano australiano ( Scaptia muscula ) vive en trampas para hormigas león (por ejemplo, Myrmeleon pictifrons ) y se alimenta de las presas capturadas, [4] y la hembra de la avispa cálcida ( Lasiochalcidia igiliensis ) se deja atrapar intencionadamente para poder parasita la larva de hormiga león ovipositando entre su cabeza y tórax. [26]
Investigaciones recientes han descubierto que las larvas de hormiga león a menudo "se hacen las muertas" durante un período de tiempo variable (desde unos pocos minutos hasta una hora) cuando se las molesta para que se escondan de los depredadores. El método es eficaz; Aumentó las tasas de supervivencia en los parches que lo usan en un 20%. [27] Además, parecen haber maximizado su utilidad: no es probable que aumentar aún más la duración transmita beneficios sustanciales de supervivencia a las larvas. [28]
Los parientes vivos más cercanos de las hormigas león dentro de Myrmeleontoidea son las moscas búho (Ascalaphidae); los Nymphidae están relacionados más lejanamente. Se considera probable que los extintos Araripeneuridae y Babinskaiidae sean grupos madre del clado Myrmeleontiformia . [29] La filogenia de los Neuroptera se ha explorado utilizando secuencias de ADN mitocondrial , y aunque quedan cuestiones pendientes para el grupo en su conjunto (los " Hemerobiiformia " son parafiléticos ), generalmente se acepta que los Myrmeleontiformia son monofiléticos , dando el siguiente cladograma : [ 30]
Las subfamilias se muestran a continuación; unos pocos géneros, en su mayoría fósiles , tienen una posición basal o incierta . El registro fósil de hormigas león es muy pequeño según los estándares de los neurópteros. Sin embargo, algunos fósiles mesozoicos dan fe del origen de las hormigas león hace más de 150 millones de años. En un momento estos estuvieron separados como Palaeoleontidae, pero ahora generalmente se los reconoce como las primeras hormigas león. [17]
Se discute la clasificación supragenérica dentro de Myrmeleontidae. Michel et al reconocen solo cuatro subfamilias, [31] con Brachynemurinae , Dendroleontinae y otras ubicadas en Myrmeleontinae .
BioLib incluye lo siguiente (con géneros seleccionados):
Algunos taxónomos también han reconocido las siguientes subfamilias: [ cita necesaria ]
Las hormigas león de posición sistemática incierta son:
En el folclore popular del sur de Estados Unidos, la gente recita un poema o un canto para hacer que la hormiga león salga de su agujero. [32] Se han registrado prácticas similares en África, el Caribe, China y Australia. [33]
El Myrmecoleon era un híbrido mítico de hormiga y león sobre el que se escribió en el Physiologus del siglo II d.C. , donde las descripciones de los animales se combinaban con la moral cristiana. Se decía que la hormiga león, tal como se describe, moría de hambre debido a su naturaleza dual: la naturaleza león del padre solo podía comer carne , pero la mitad hormiga de la madre solo podía comer paja de grano , por lo que la descendencia no podía comer tampoco y moriría de hambre. [34] Estaba emparejado con el versículo bíblico Mateo 5:37 . [35] La hormiga león ficticia de Physiologus probablemente se deriva de una interpretación errónea de Job 4:11. [un] [34]
El naturalista francés Jean-Henri Fabre escribió que "La hormiga león hace un embudo inclinado en la arena. Su víctima, la hormiga, se desliza por el inclinado y luego es apedreada, desde el fondo del embudo, por el cazador, que gira su cuello en una catapulta." [36] [37]
Las hormigas león aparecen como antagonistas en el videojuego de simulación de vida de 1991 , SimAnt , y (en forma gigante) en la serie Final Fantasy , Grounded , Terraria , Don't Starve Together , Monster Rancher 2 , Mother 3 y en Half-Life 2. Serie de videojuegos como una especie de insecto alienígena no relacionada que comparte rasgos de excavación en la arena con las larvas reales de hormiga león. La línea de evolución de Pokémon Trapinch, Vibrava y Flygon se basa en una hormiga león. El sarlacc ficticio de la franquicia Star Wars a menudo se compara con la hormiga león de la vida real. [38] [39] También aparece como un depredador en la película Enemy Mine .
En el tercer libro de la serie Moomins de Tove Jansson , Finn Family Moomintroll , aparece una hormiga león bastante grande y fantasiosa en el segundo capítulo, representada como un depredador que habita en la arena con la cabeza literal de un león . [40]