Las hormigas carpinteras ( Camponotus spp.) son hormigas grandes (obreras de 7 a 13 mm o 1 ⁄ 4 a 1 ⁄ 2 pulgadas) autóctonas de muchas partes boscosas del mundo. [2]
Construyen nidos en el interior de la madera, formados por galerías excavadas con las mandíbulas o mandíbulas, preferentemente en madera muerta y húmeda. Sin embargo, a diferencia de las termitas , no consumen madera, [3] sino que descartan un material que se asemeja al aserrín fuera de su nido. A veces, las hormigas carpinteras ahuecan secciones de árboles. También suelen infestar edificios y estructuras de madera, provocando un problema generalizado: son una de las principales causas de daños estructurales. Sin embargo, su capacidad para excavar madera ayuda en la descomposición del bosque. El género incluye más de 1.000 especies. [4] También cultivan pulgones . En su cultivo, las hormigas protegen a los pulgones de los depredadores (generalmente otros insectos) mientras excretan un líquido azucarado llamado melaza, que las hormigas obtienen acariciando a los pulgones con sus antenas.
Las hormigas carpinteras son generalmente hormigas grandes: las obreras miden de 4 a 7 mm de largo en especies pequeñas y de 7 a 13 mm en especies grandes, las reinas miden de 9 a 20 mm de largo y los machos miden de 5 a 13 mm de largo. Las bases de las antenas están separadas del borde del clípeo por una distancia de al menos el diámetro máximo del escapo antenal. El mesosoma de perfil suele formar una curva continua desde el pronoto hasta el propodeo . [5] [6]
Las especies de hormigas carpinteras residen tanto en exteriores como en interiores, en madera húmeda, en descomposición o hueca, más comúnmente en entornos forestales. Cortan "galerías" en la veta de la madera para proporcionar pasillos que permitan el movimiento entre diferentes secciones del nido. Ciertas partes de una casa, como alrededor y debajo de las ventanas, aleros, terrazas y porches, tienen más probabilidades de estar infestadas de hormigas carpinteras porque estas áreas son más vulnerables a la humedad. [7]
Se sabe que las hormigas carpinteras construyen extensos sistemas de túneles subterráneos. Estos sistemas suelen terminar en alguna fuente de alimento, a menudo colonias de pulgones, de donde las hormigas extraen melaza y se alimentan de ella. Estos sistemas de túneles también suelen existir en los árboles. Las colonias suelen incluir una colonia central "parental" rodeada y complementada por colonias satélite más pequeñas. [8]
Las hormigas carpinteras se consideran tanto depredadoras como carroñeras. Estas hormigas son recolectoras que normalmente comen partes de otros insectos muertos o sustancias derivadas de otros insectos. Los alimentos comunes para ellos incluyen partes de insectos, " melaza " producida por pulgones y néctar extrafloral de las plantas. También son conocidos por comer otros líquidos azucarados como miel, almíbar o zumos. Las hormigas carpinteras pueden aumentar la capacidad de supervivencia de los pulgones cuando los cuidan.
La mayoría de las especies de hormigas carpinteras buscan alimento durante la noche. Cuando buscan alimento, suelen recolectar y consumir insectos muertos. Algunas especies recolectan con menos frecuencia insectos vivos. Cuando descubren un insecto muerto, los trabajadores lo rodean y extraen sus fluidos corporales para llevarlos de regreso al nido. La capa restante, basada en quitina , queda atrás. De vez en cuando, las hormigas llevan la cabeza quitinosa del insecto al nido, donde también extraen su tejido interno. [9] Las hormigas pueden buscar alimento individualmente o en grupos pequeños o grandes, aunque a menudo optan por hacerlo individualmente. Diferentes colonias cercanas pueden tener regiones de alimentación superpuestas, aunque normalmente no se ayudan entre sí en la búsqueda de alimento. Sus principales fuentes alimenticias normalmente incluyen proteínas y carbohidratos . [10] En el norte de Arizona se han observado casos de hormigas carpinteras que sangran olmos chinos para extraer la savia. Estos casos pueden ser raros, ya que las colonias excedieron ampliamente el tamaño típico de las colonias de hormigas carpinteras en otros lugares. [11] Cuando las obreras encuentran fuentes de alimento, comunican esta información al resto del nido. Utilizan feromonas bioquímicas para marcar el camino más corto que se puede tomar desde el nido hasta la fuente. Cuando un número considerable de trabajadores sigue este rastro, la fuerza de la señal aumenta y se establece un rastro de alimentación. Esto termina cuando se agota la fuente de alimento. Luego, las obreras alimentarán a la reina y a las larvas consumiendo el alimento que han encontrado y regurgitándolo en el nido. Los senderos de alimentación pueden estar bajo o sobre el suelo. [12]
Aunque las hormigas carpinteras no tienden a ser extremadamente agresivas, han desarrollado mecanismos para maximizar lo que obtienen de una fuente de alimento cuando esa misma fuente de alimento también es visitada por organismos competidores. Esto se logra de diferentes maneras. A veces colonizan un área cercana a un suministro de alimentos relativamente estático. Más a menudo, desarrollan una forma sistémica de visitar la fuente de alimento, con viajes alternos de diferentes hormigas individuales o grupos. Esto les permite disminuir las ganancias de los intrusos porque los intrusos tienden a visitar de forma dispersa, aleatoria y desorganizada. Las hormigas, sin embargo, visitan las fuentes sistemáticamente para reducir la cosecha media restante. Tienden a visitar áreas alimentarias más densas en recursos en un intento de minimizar la disponibilidad de recursos para los demás. Es decir, cuanto más sistemático es el comportamiento de búsqueda de alimento de las hormigas, más aleatorio es el de sus competidores. [13]
Contrariamente a la creencia popular, las hormigas carpinteras en realidad no comen madera, ya que no pueden digerir la celulosa . Sólo crean túneles y nidos dentro de él. [14]
Algunas especies de hormigas carpinteras pueden obtener nitrógeno alimentándose de orina o arena manchada de orina. Esto puede resultar beneficioso en entornos con limitación de nitrógeno. [15]
Todas las hormigas de este género, y algunos géneros relacionados, poseen un endosimbionte bacteriano obligado llamado Blochmannia . [16] Esta bacteria tiene un genoma pequeño y retiene genes para biosintetizar aminoácidos esenciales y otros nutrientes. Esto sugiere que la bacteria desempeña un papel en la nutrición de las hormigas. Muchas especies de Camponotus también están infectadas con Wolbachia , otro endosimbionte muy extendido entre grupos de insectos. Wolbachia está asociada con las células nodrizas de los ovarios de la reina en la especie Camponotus textor , lo que provoca la infección de la larva obrera. [17]
Las hormigas carpinteras trabajan para construir los nidos que albergan los huevos en ambientes generalmente con alta humedad debido a su sensibilidad a la humedad ambiental. Estos nidos se llaman nidos primarios. Los nidos satélite se construyen una vez que el nido primario se establece y comienza a madurar. Los residentes de los nidos satélite incluyen larvas más viejas , pupas y algunos individuos alados, como hormigas macho (drones) o futuras hormigas reinas. En los nidos primarios sólo residen los huevos, las larvas recién nacidas , las obreras y la reina. Como los nidos satélite no tienen huevos ambientalmente sensibles, las hormigas pueden construirlos en lugares bastante diversos que, de hecho, pueden ser relativamente secos. [18] Algunas especies, como Camponotus vagus , construyen el nido en un lugar seco, generalmente en madera.
Cuando las condiciones son cálidas y húmedas, los machos y las hembras alados participan en un vuelo nupcial . Emergen de sus nidos satélites y las hembras se aparean con varios machos mientras vuelan. Los machos mueren después del apareamiento. Estas reinas recién fertilizadas descartan sus alas y buscan nuevas áreas para establecer nidos primarios. Las reinas construyen nuevos nidos y depositan alrededor de 20 huevos, cuidándolos a medida que crecen hasta que emergen las hormigas obreras. Las hormigas obreras eventualmente la ayudan a cuidar a la cría mientras ella pone más huevos. Después de unos años, nacen hormigas aladas reproductivas, lo que permite la formación de nuevas colonias. Nuevamente se establecerán nidos satélite y el proceso se repetirá. [18]
La relación es la probabilidad de que un gen en un individuo sea una copia idéntica, por descendencia, de un gen en otro individuo. Es esencialmente una medida de cuán estrechamente relacionados están dos individuos con respecto a un gen. Se cuantifica mediante el coeficiente de afinidad, que es un número entre cero y uno. Cuanto mayor sea el valor, más "relacionados" estarán dos individuos. Las hormigas carpinteras son insectos himenópteros sociales. Esto significa que la relación entre hijos y padres es desproporcionada. Las hembras están más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con su descendencia. Entre hermanas completas, el coeficiente de parentesco es r > 0,75 (debido a su sistema genético haplodiploide ). [ cita necesaria ] Entre padres e hijos, el coeficiente de parentesco es r = 0,5, porque, dado el evento de la meiosis, un determinado gen tiene un 50% de posibilidades de transmitirse a la descendencia. El nivel de relación es un dictador importante de las interacciones individuales. [ cita necesaria ]
Los insectos eusociales tienden a presentar una baja diversidad genética dentro de las colonias, que puede aumentar con la coexistencia de múltiples reinas ( poligamia ) o con el apareamiento múltiple de una sola reina ( poliandria ). [19] Distintas estrategias reproductivas pueden generar patrones similares de diversidad genética en las hormigas. [19]
Según la regla de relación de Hamilton , para que se produzcan interacciones relativas específicas, como el altruismo de parentesco , es necesario un alto nivel de relación entre dos individuos. Las hormigas carpinteras, como muchas especies de insectos sociales, tienen mecanismos mediante los cuales los individuos determinan si otros son compañeros de nido o no. Son útiles porque explican la presencia o ausencia de conductas altruistas entre individuos. También actúan como estrategias evolutivas para ayudar a prevenir el incesto y promover la selección de parentesco. [20] Las hormigas carpinteras sociales reconocen a sus parientes de muchas maneras. Estos métodos de reconocimiento son en gran medida de naturaleza química e incluyen olores ambientales, feromonas, "etiquetas transferibles" y etiquetas de la reina que se distribuyen entre los miembros del nido. [21] Debido a que tienen una base química para la emisión y el reconocimiento, los olores son útiles porque muchas hormigas pueden detectar tales cambios en su entorno a través de sus antenas. [22] Esto permite la aceptación de los compañeros de nido y el rechazo de los que no son compañeros de nido. [ cita necesaria ]
El proceso de reconocimiento de las hormigas carpinteras requiere dos eventos. En primer lugar, debe haber una señal en un "animal donante". Estas señales se llaman "etiquetas". A continuación, el animal receptor debe poder reconocer y procesar la señal. Para que una hormiga carpintera individual sea reconocida como compañera de nido, debe, como adulta, pasar por interacciones específicas con miembros mayores del nido. [21] Este proceso también es necesario para que la hormiga reconozca y distinga a otros individuos. Si estas interacciones no ocurren al comienzo de la vida adulta, la hormiga no podrá distinguirse como compañera de nido ni podrá distinguir a sus compañeros de nido. [23]
El reconocimiento permite la presencia de interacciones específicas de parentesco, como el altruismo de parentesco. Los individuos altruistas aumentan la aptitud de otros individuos a expensas de la suya propia. Las hormigas carpinteras realizan acciones altruistas hacia sus compañeras de nido para que sus genes compartidos se propaguen más fácilmente o con más frecuencia. En muchas especies de insectos sociales como estas hormigas, muchos animales trabajadores son estériles y no tienen la capacidad de reproducirse. Como resultado, renuncian a la reproducción para donar energía y ayudar a los individuos fértiles a reproducirse. [ cita necesaria ]
Como ocurre con la mayoría de las otras especies de insectos sociales, la interacción individual está fuertemente influenciada por la reina. La reina puede influir en los individuos con olores llamados feromonas , que pueden tener diferentes efectos. Se sabe que algunas feromonas calman a los trabajadores, mientras que otras los excitan. Las señales feromonas de las reinas que ponen huevos tienen un efecto más fuerte en las hormigas obreras que las de las reinas vírgenes. [24]
En muchas especies de insectos sociales, el comportamiento social puede aumentar la resistencia de los animales a las enfermedades. Este fenómeno, llamado inmunidad social , existe en las hormigas carpinteras. Está mediado por la alimentación de otros individuos mediante regurgitación. El regurgitado puede tener actividad antimicrobiana, que se propagaría entre los miembros de la colonia. Se ha descubierto que existen algunas proteasas con actividad antimicrobiana en el material regurgitado. Es probable que el intercambio comunitario de la capacidad de respuesta inmune desempeñe un papel importante en el mantenimiento colonial durante períodos altamente patógenos. [25]
La poligamia a menudo se asocia con muchas especies de insectos sociales y generalmente se caracteriza por vuelos de apareamiento limitados, tamaño de reina pequeño y otras características. Sin embargo, las hormigas carpinteras tienen vuelos de apareamiento "extensos" y reinas relativamente grandes, lo que las distingue de las especies polígamas. Las hormigas carpinteras se describen como oligogínicas porque tienen varias reinas fértiles que son intolerantes entre sí y, por lo tanto, deben extenderse a diferentes áreas del nido. Se sabe que se producen algunas interacciones agresivas entre reinas, pero no necesariamente a través de obreras. Las reinas se vuelven agresivas principalmente con otras reinas si traspasan un territorio marcado. Las reinas de una colonia determinada pueden trabajar juntas en el cuidado de las crías [8] y las obreras tienden a experimentar mayores tasas de supervivencia en colonias con varias reinas. Algunos investigadores todavía suscriben la idea de que las colonias de hormigas carpinteras son monóginas. [26]
En al menos nueve especies del complejo Cylindricus del sudeste asiático , incluido Camponotus saundersi , las obreras presentan glándulas mandibulares muy agrandadas que recorren todo el cuerpo de la hormiga. Pueden liberar su contenido de forma suicida realizando autólisis , rompiendo así el cuerpo de la hormiga y rociando una sustancia tóxica desde la cabeza, lo que da a estas especies el nombre común de "hormigas explosivas". [27] [28] [29] La glándula mandibular agrandada , que es muchas veces el tamaño de una hormiga normal, produce un pegamento. El pegamento estalla y enreda e inmoviliza a todas las víctimas cercanas. [30] [31]
La especie de termitas Globitermes sulphureus tiene un sistema defensivo similar. [32]
Una de las especies más familiares asociadas con la habitación humana en los Estados Unidos es la hormiga carpintera negra ( Camponotus pennsylvanicus ). [ cita necesaria ]
Las hormigas carpinteras pueden dañar la madera utilizada en la construcción de edificios. Pueden dejar un material parecido al aserrín llamado excremento que proporciona pistas sobre su ubicación de anidación. Las galerías de las hormigas carpinteras son lisas y muy diferentes de las áreas dañadas por las termitas , que tienen barro compactado en las áreas ahuecadas. Las hormigas carpinteras pueden identificarse por la presencia general de un nódulo que sobresale hacia arriba, que parece una púa, en la unión de la "cintura" entre el tórax y el abdomen (pecíolo). [34] El control implica la aplicación de insecticidas en diversas formas, incluidos polvos y líquidos. Los polvos se inyectan directamente en las galerías y huecos donde viven las hormigas carpinteras. Los líquidos se aplican en áreas donde es probable que las hormigas recojan el material y propaguen el veneno a la colonia al regresar. [35]
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Las hormigas carpinteras y sus larvas se comen en varias partes del mundo. En Australia, los indígenas australianos comen regularmente la hormiga Honeypot ( Camponotus inflatus ) cruda . [36] Es una fuente de azúcar favorita en particular para los aborígenes australianos que viven en regiones áridas, desenterrando parcialmente sus nidos en lugar de desenterrarlos por completo, para preservar esta fuente de alimento. [37] [38] La miel también tiene propiedades antimicrobianas que la población aborigen utiliza a su favor para curar los resfriados. [39]
En América del Norte , los madereros durante los primeros años en Maine comían hormigas carpinteras para prevenir el escorbuto , [40] y en la publicación de John Muir , First Summer in the Sierra , Muir señala que el pueblo Paiute del Norte de California comía el ácido y cosquillas. gasters de las grandes hormigas carpinteras de color negro azabache. [41] En África , las hormigas carpinteras se encuentran entre una gran cantidad de especies consumidas por el pueblo San . [42]
