Los murciélagos de herradura son murciélagos de la familia Rhinolophidae . Además del único género vivo Rhinolophus , que tiene alrededor de 106 especies, se ha reconocido el género extinto Palaeonycteris . Los murciélagos de herradura están estrechamente relacionados con los murciélagos de nariz de hoja del Viejo Mundo , familia Hipposideridae, que en ocasiones han sido incluidos en Rhinolophidae. Los murciélagos de herradura se dividen en seis subgéneros y muchos grupos de especies. El ancestro común más reciente de todos los murciélagos de herradura vivió hace 34 a 40 millones de años, aunque no está claro dónde están las raíces geográficas de la familia y los intentos de determinar su biogeografía han sido indecisos. Su taxonomía es compleja, ya que la evidencia genética muestra la probable existencia de muchas especies crípticas , así como de especies reconocidas como distintas que pueden tener poca divergencia genética con respecto a taxones previamente reconocidos. Se encuentran en el Viejo Mundo , principalmente en zonas tropicales o subtropicales , incluidas África, Asia, Europa y Oceanía.
Los murciélagos de herradura se consideran micromurciélagos de tamaño pequeño o mediano , pesan de 4 a 28 g (0,14 a 0,99 oz), con una longitud de antebrazo de 30 a 75 mm (1,2 a 3,0 pulgadas) y una longitud combinada de cabeza y cuerpo de 35 a 110 mm ( 1,4–4,3 pulgadas). El pelaje, largo y liso en la mayoría de las especies, puede ser de color marrón rojizo, negruzco o rojo anaranjado brillante. Reciben su nombre común por sus grandes hojas nasales , que tienen forma de herradura. Las hojas nasales ayudan en la ecolocalización ; Los murciélagos de herradura tienen una ecolocalización muy sofisticada y utilizan llamadas de frecuencia constante en ciclos de trabajo elevados para detectar presas en áreas de gran desorden ambiental. Cazan insectos y arañas, se abalanzan sobre sus presas desde una percha o las recogen del follaje. Se sabe poco sobre sus sistemas de apareamiento, pero al menos una especie es monógama, mientras que otra es polígama . La gestación dura aproximadamente siete semanas y se produce una cría a la vez. Una esperanza de vida típica es de seis o siete años, pero un murciélago de herradura mayor vivió más de treinta años.
Los murciélagos de herradura son relevantes para los humanos en algunas regiones como fuente de enfermedades, como alimento y para la medicina tradicional . Varias especies son reservorios naturales de varios coronavirus relacionados con el SARS , y los datos sugieren firmemente que son un reservorio de SARS-CoV , aunque los humanos pueden enfrentar un mayor riesgo de exposición a huéspedes intermediarios como las civetas de palma enmascaradas . [1]
Se los caza para alimentarse en varias regiones, particularmente en el África subsahariana , pero también en el sudeste asiático . Algunas especies o su guano se utilizan en la medicina tradicional en Nepal, India, Vietnam y Senegal.
Rhinolophus fue descrito por primera vez como género en 1799 por el naturalista francés Bernard Germain de Lacépède . Inicialmente, todos los murciélagos de herradura existentes estaban en Rhinolophus , así como las especies ahora en Hipposideros (murciélagos de hoja redonda). [2] : xii Al principio, Rhinolophus estaba dentro de la familia Vespertilionidae . En 1825, el zoólogo británico John Edward Gray subdividió Vespertilionidae en subfamilias, incluida la que llamó Rhinolophina. [3] Al zoólogo inglés Thomas Bell se le atribuye ser el primero en reconocer a los murciélagos de herradura como una familia separada, utilizando Rhinolophidae en 1836. [4] Si bien a veces se reconoce a Bell como la autoridad para Rhinolophidae, [5] la autoridad se otorga más a menudo como Gray, 1825. [4] [6] Los murciélagos de herradura pertenecen a la superfamilia Rhinolophoidea , junto con Craseonycteridae , Hipposideridae Megadermatidae , Rhinonycteridae y Rhinopomatidae . [7] [8]
Se intentó dividir Rhinolophus en otros géneros. En 1816, el zoólogo inglés William Elford Leach propuso el nombre del género Phyllorhina ; Gray propuso a Aquias en 1847 y Phyllotis en 1866; y el naturalista alemán Wilhelm Peters propuso Coelophyllus en 1867. En 1876, el zoólogo irlandés George Edward Dobson devolvió todos los murciélagos de herradura asiáticos a Rhinolophus , proponiendo además las subfamilias Phyllorhininae (para los hipopósidos) y Rhinolophinae. El zoólogo estadounidense Gerrit Smith Miller Jr. dividió aún más a los hipopósidos de los murciélagos de herradura en 1907, reconociendo a los Hipposideridae como una familia distinta. [2] : xii Algunos autores han considerado a Hipposideros y géneros asociados como parte de Rhinolophidae tan recientemente como a principios de la década de 2000, [9] aunque ahora se los reconoce con mayor frecuencia como una familia separada. [10] [11] Después de la división en Rhinolophidae e Hipposideridae, se propusieron nuevas divisiones para Rhinolophus , con Rhinolphyllotis en 1934 y Rhinomegalophus en 1951, aunque ambos géneros adicionales fueron devueltos a Rhinolophus . [2] : xiii
El mamólogo danés Knud Andersen fue el primero en proponer grupos de especies para Rhinolophus , y lo hizo en 1905. Los grupos de especies son una forma de agrupar especies para reflejar las relaciones evolutivas. Reconoció seis grupos de especies: R. simplex (ahora R. megaphyllus ), R. lepidus , R. midas (ahora R. hipposideros ), R. philippinensis , R. macrotis y R. arcuatus . Las especies se han reorganizado frecuentemente entre los grupos a medida que se agregan nuevos grupos, se describen nuevas especies y se revisan las relaciones entre especies. [2] : xiii Csorba y sus colegas proporcionaron quince grupos de especies en 2003. [2] [12] También se han propuesto varios subgéneros , seis de los cuales fueron enumerados por Csorba et al . en 2003: Aquias , Phyllorhina , Rhinolophus , Indorhinolophus , Coelophyllus y Rhinophyllotis . [2] : xvi Informalmente, los rinolófidos se pueden dividir en dos clados principales : el clado mayoritariamente africano y el clado mayoritariamente oriental . [9]
El ancestro común más reciente de Rhinolophus vivió hace aproximadamente 34 a 40 millones de años, [13] separándose del linaje hipoposiderido durante el Eoceno . [9] Se conocen murciélagos de herradura fosilizados en Europa ( Mioceno temprano y medio , Oligoceno temprano ), Australia (Mioceno) y África (Mioceno y Plioceno tardío ). [14] La biogeografía de los murciélagos de herradura no se conoce bien. Varios estudios han propuesto que la familia se originó en Europa, Asia o África. Un estudio de 2010 apoyó un origen asiático u oriental de la familia, con rápidas radiaciones evolutivas de los clados africanos y orientales durante el Oligoceno. [9] Un estudio de 2019 encontró que R. xinanzhongguoensis y R. nippon , ambas especies euroasiáticas, están más estrechamente relacionadas con especies africanas que con otras especies euroasiáticas, lo que sugiere que los rinolófidos pueden tener una relación biogeográfica compleja con Asia y los afrotrópicos . [13]
Un estudio de 2016 que utilizó ADN mitocondrial y nuclear colocó a los murciélagos de herradura dentro de Yinpterochiroptera como hermanos de Hipposideridae. [8]
Rhinolophidae está representado por un género existente, Rhinolophus . Se confirma que tanto la familia como el género son monofiléticos (que contienen todos los descendientes de un ancestro común). En 2019, había 106 especies descritas en Rhinolophus , lo que lo convierte en el segundo género de murciélagos con más especies después de Myotis . Es posible que Rhinolophus no esté suficientemente muestreado en el ámbito afrotropical, y un estudio genético estima que podría haber hasta doce especies crípticas en la región. Además, se ha descubierto que algunos taxones reconocidos como especies completas tienen poca divergencia genética . Rhinolophus kahuzi puede ser sinónimo del murciélago de herradura de Ruwenzori ( R. ruwenzorii ), y R. gorongosae o R. rhodesiae pueden ser sinónimos del murciélago de herradura de Bushveld ( R. Simulator ). Además, el murciélago de herradura de Smithers ( R. smithersi ), el murciélago de herradura de Cohen ( R. cohenae ) y el murciélago de herradura del Monte Mabu ( R. mabuensis ) tienen poca divergencia genética con el murciélago de herradura de Hildebrandt ( R. hildebrandtii ). "Reconocer a los tres primeros como especies completas deja al murciélago de herradura de Hildebrandt parafilético" . [13]
El segundo género de Rhinolophidae es el extinto Palaeonycteris , con la especie tipo Palaeonycteris robustus . [15] Palaeonycteris robustus vivió durante el Mioceno Inferior y sus restos fosilizados fueron encontrados en Saint-Gérand-le-Puy , Francia. [16] [17]
Los murciélagos de herradura se consideran micromurciélagos pequeños o medianos . [10] Los individuos tienen una longitud de cabeza y cuerpo que oscila entre 35 y 110 mm (1,4 a 4,3 pulgadas) y una longitud de antebrazo de 30 a 75 mm (1,2 a 3,0 pulgadas). Una de las especies más pequeñas, el murciélago de herradura menor ( R. hipposideros ), pesa entre 4 y 10 g (0,14 a 0,35 oz), mientras que una de las especies más grandes, el murciélago de herradura mayor ( R. ferrumequinum ), pesa entre 16,5 y 28 g (0,58 a 0,99 onzas). El color del pelaje es muy variable entre especies, desde negruzco hasta marrón rojizo y rojo anaranjado brillante. [18] [14] Las partes inferiores son más pálidas que el pelaje posterior. [18] La mayoría de las especies tienen un pelaje largo y suave, pero los murciélagos de herradura lanudos y menos lanudos ( R. luctus y R. beddomei ) son inusuales por su pelaje muy largo y lanudo. [14]
Como la mayoría de los murciélagos, los murciélagos de herradura tienen dos glándulas mamarias en el pecho. Las hembras adultas también tienen dos proyecciones en forma de pezones en el abdomen, llamadas pezones púbicos o pezones falsos, que no están conectados a las glándulas mamarias. Sólo unas pocas familias de murciélagos tienen pezones púbicos, incluidas Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae y Rhinopomatidae; sirven como puntos de unión para su descendencia. [19] En algunas especies de murciélagos de herradura, los machos tienen un pezón falso en cada axila. [10]
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Todos los murciélagos de herradura tienen grandes protuberancias en forma de hojas en la nariz, que se denominan hojas nasales . [10] Las hojas nasales son importantes en la identificación de especies y están compuestas de varias partes. [20] La parte frontal de la hoja nasal se asemeja a una herradura y se llama , lo que les valió el nombre común de "murciélagos de herradura". [10] La herradura está por encima del labio superior y es delgada y plana. La lanceta es triangular, puntiaguda y con bolsillos, y apunta hacia arriba entre los ojos de los murciélagos. [20] La silla turca es una estructura plana en forma de cresta en el centro de la nariz. Se eleva desde detrás de las fosas nasales y apunta perpendicularmente a la cabeza. [20] Sus orejas son grandes y con forma de hoja, casi tan anchas como largas, y carecen de tragi . Los antitragi de los oídos son notorios. Sus ojos son muy pequeños. [10] El cráneo siempre tiene una inflación rostral, o protuberancia ósea en el hocico. La fórmula dental típica de un murciélago de herradura es1.1.2.32.1.3.3, pero a menudo faltan los premolares medios inferiores, así como los premolares superiores anteriores (premolares hacia el frente de la boca). [2] : xi Las crías pierden los dientes de leche mientras aún están en el útero, [18] y los dientes son reabsorbidos en el cuerpo. [21] Nacen con los cuatro dientes caninos permanentes en erupción, lo que les permite aferrarse a sus madres. [21] Esto es atípico entre las familias de murciélagos, ya que la mayoría de los recién nacidos tienen al menos algunos dientes de leche al nacer, que son rápidamente reemplazados por el conjunto permanente. [22]
Varios huesos de su tórax están fusionados (el preesternón, la primera costilla , la segunda costilla parcial, la séptima vértebra cervical y la primera vértebra torácica) formando un anillo sólido. [2] : xi Esta fusión está asociada con la capacidad de ecolocalizar mientras está estacionario. [23] Excepto el primer dedo , que tiene dos falanges , [18] todos los dedos de los pies tienen tres falanges. [2] : xi Esto los distingue de los hipopósidos, que tienen dos falanges en todos los dedos de los pies. [10] La cola está completamente encerrada en el uropatagio (membrana de la cola), [2] : xi y el borde posterior del uropatagio tiene calcars ( espolones cartilaginosos ). [10]
Los murciélagos de herradura tienen ojos muy pequeños y su campo de visión está limitado por sus grandes hojas nasales; por tanto, es poco probable que la visión sea un sentido muy importante. En cambio, utilizan la ecolocalización para navegar, [14] empleando algunas de las ecolocalizaciones más sofisticadas de cualquier grupo de murciélagos. [24] Para ecolocalizarse, producen sonido a través de sus fosas nasales. Mientras que algunos murciélagos utilizan la ecolocalización de frecuencia modulada , los murciélagos de herradura utilizan la ecolocalización de frecuencia constante (también conocida como ecolocalización de frecuencia única). [25] Tienen ciclos de trabajo altos , lo que significa que cuando las personas llaman, producen sonido más del 30% del tiempo. El uso de ecolocalización de frecuencia constante y alta potencia ayuda a distinguir las presas según su tamaño. Estas características de ecolocalización son típicas de los murciélagos que buscan presas en movimiento en entornos abarrotados y llenos de follaje. [24] Se ecolocalizan a frecuencias particularmente altas para los murciélagos, aunque no tan altas como las hipoposideridas en relación con el tamaño de su cuerpo, y la mayoría concentra la mayor parte de la energía de ecolocalización en el segundo armónico. El murciélago rey de herradura ( R. rex ) y el murciélago de herradura de orejas grandes ( R. philippensis ) son ejemplos de especies atípicas que concentran energía en el primer armónico en lugar del segundo. [26] Sus hojas nasales muy surcadas probablemente ayudan a enfocar la emisión de sonido, reduciendo el efecto del desorden ambiental. [25] La hoja nasal en general actúa como un reflector parabólico , dirigiendo el sonido producido y al mismo tiempo protegiendo el oído de parte del mismo. [10]
Los murciélagos de herradura tienen sentidos de audición sofisticados debido a su cóclea bien desarrollada , [10] y son capaces de detectar ecos desplazados por Doppler . Esto les permite producir y recibir sonidos simultáneamente. [2] : xi Dentro de los murciélagos de herradura, existe una relación negativa entre la longitud de las orejas y la frecuencia de ecolocalización: las especies con frecuencias de ecolocalización más altas tienden a tener longitudes de orejas más cortas. [26] Durante la ecolocalización, los oídos pueden moverse independientemente uno del otro en un movimiento "parpadeante" característico de la familia, mientras que la cabeza se mueve simultáneamente hacia arriba y hacia abajo o de lado a lado. [10]
Los murciélagos de herradura son insectívoros, aunque consumen otros artrópodos como las arañas , [18] y emplean dos estrategias principales de alimentación. La primera estrategia es volar lento y bajo sobre el suelo, cazando entre árboles y arbustos. Algunas especies que utilizan esta estrategia pueden flotar sobre sus presas y recogerlas del sustrato . La otra estrategia se conoce como alimentación en perchas: los individuos se posan en perchas para alimentarse y esperan a que la presa pase volando, luego vuelan para capturarla. [2] : xi La búsqueda de alimento generalmente ocurre entre 5,0 y 5,9 m (16,5 y 19,5 pies) sobre el suelo. [14] Si bien los murciélagos vesper pueden atrapar presas en su uropatagia y transferirlas a sus bocas, los murciélagos de herradura no usan su uropatagia para atrapar presas. Se ha documentado que al menos una especie, el murciélago de herradura mayor, atrapa presas con la punta de su ala doblando las falanges a su alrededor y luego transfiriéndola a su boca. [10] [28] Si bien la mayoría de los murciélagos de herradura son nocturnos y cazan de noche, se sabe que el murciélago de herradura de Blyth ( R. lepidus ) busca alimento durante el día en la isla Tioman . Se plantea la hipótesis de que esto es una respuesta a la falta de depredadores aviares diurnos (aves diurnas activas) en la isla. [29]
Tienen puntas de ala especialmente pequeñas y redondeadas, baja carga alar (lo que significa que tienen alas grandes en relación con la masa corporal) y alta curvatura . Estos factores les confieren una mayor agilidad y son capaces de realizar giros rápidos y cerrados a baja velocidad. [27] : 361 En relación con todos los murciélagos, la envergadura de las alas de los murciélagos de herradura es típica para el tamaño de su cuerpo, y sus relaciones de aspecto , que relacionan la envergadura con el área del ala, son promedio o inferiores al promedio. Algunas especies, como el murciélago de herradura de Rüppell ( R. fumigatus ), el murciélago de herradura de Hildebrandt, el murciélago de herradura de Lander ( R. landeri ) y el murciélago de herradura de Swinny ( R. swinnyi ), tienen un área total alar particularmente grande, aunque la mayoría de las especies de murciélagos de herradura tienen un área promedio área del ala. [27] : 387
Los sistemas de apareamiento de los murciélagos de herradura no se conocen bien. Una revisión realizada en 2000 señaló que sólo alrededor del 4% de las especies habían publicado información sobre sus sistemas de apareamiento; junto con los murciélagos de cola libre (Molossidae), habían recibido la menor atención de cualquier familia de murciélagos en relación con su diversidad de especies. Al menos una especie, el murciélago de herradura mayor, parece tener un sistema de apareamiento poligínico en el que los machos intentan establecer y defender territorios, atrayendo a varias hembras. Rhinolophus sedulus , sin embargo, se encuentra entre las pocas especies de murciélagos que se cree que son monógamos (sólo 17 especies de murciélagos son reconocidas como tales en 2000). [30] Algunas especies, particularmente las de zonas templadas , tienen una temporada de reproducción anual en el otoño, mientras que otras especies se aparean en la primavera. [18] Muchas especies de murciélagos de herradura tienen la adaptación de retrasar la fertilización mediante el almacenamiento de esperma femenino . Esto es especialmente común en especies de zonas templadas. En las especies que hibernan , el momento de almacenamiento de esperma coincide con la hibernación. [2] : xi Otras especies como el murciélago de herradura de Lander tienen diapausa embrionaria , lo que significa que si bien la fertilización ocurre directamente después de la cópula, el cigoto no se implanta en la pared uterina durante un período prolongado de tiempo. [10] El murciélago de herradura mayor tiene la adaptación del desarrollo embrionario retrasado , lo que significa que el crecimiento del embrión se retrasa condicionalmente si la hembra entra en letargo . Esto hace que el intervalo entre la fecundación y el nacimiento varíe entre dos y tres meses. [31] La gestación dura aproximadamente siete semanas antes de que nazca una sola cría, llamada cachorro. Los individuos alcanzan la madurez sexual a los dos años. Si bien la esperanza de vida no suele exceder los seis o siete años, algunas personas pueden tener vidas extraordinariamente largas. Un individuo de murciélago de herradura mayor fue anillado y luego redescubierto treinta años después. [18]
Se observan varios niveles de sociabilidad en los murciélagos de herradura. Algunas especies son solitarias, con individuos que duermen solos, mientras que otras son altamente coloniales y forman agregaciones de miles de individuos. [2] : xi La mayoría de las especies son moderadamente sociales. En algunas especies, los sexos se segregan anualmente cuando las hembras forman colonias de maternidad , aunque en otras los sexos permanecen juntos todo el año. Los individuos cazan en solitario. [18] Debido a que sus extremidades traseras están poco desarrolladas, no pueden escabullirse en superficies planas ni trepar con destreza como otros murciélagos. [14] [10]
Los murciélagos de herradura entran en letargo para conservar energía. Durante el letargo, su temperatura corporal desciende hasta 16 °C (61 °F) y su tasa metabólica se ralentiza. [32] El letargo es empleado por murciélagos de herradura en regiones templadas, subtropicales y tropicales. [33] El letargo tiene una duración corta; cuando el letargo se emplea de manera constante durante días, semanas o meses, se lo conoce como hibernación. [34] Los murciélagos de herradura utilizan la hibernación en las regiones templadas durante los meses de invierno. [33]
En general, los murciélagos tienen pocos depredadores naturales. [35] Los depredadores del murciélago de herradura incluyen aves del orden Accipitriformes (halcones, águilas y milanos), así como halcones y búhos . [36] [37] Las serpientes también pueden cazar algunas especies mientras duermen en cuevas, [38] y los gatos domésticos también pueden cazarlas. [39] Un estudio de 2019 cerca de una colonia de murciélagos en el centro de Italia encontró que el 30% de las heces de gatos examinadas contenían restos de murciélagos de herradura mayores. [40]
Los murciélagos de herradura tienen una variedad de parásitos internos y externos . Los parásitos externos (ectoparásitos) incluyen ácaros del género Eyndhovenia , "moscas murciélago" de las familias Streblidae y Nycteribiidae , [41] garrapatas del género Ixodes , [42] y pulgas del género Rhinolophopsylla . [43] También se ven afectados por una variedad de parásitos internos (endoparásitos), incluidos trematodos de los géneros Lecithodendrium , Plagiorchis , Prosthodendrium , [44] y cestodos del género Potorolepsis . [45]
Los murciélagos de herradura tienen una distribución mayoritariamente paleotropical , aunque algunas especies se encuentran en el reino Paleártico meridional . [13] Se encuentran en el Viejo Mundo , incluidos África, Australia, Asia, Europa y Oceanía. [9] El murciélago de herradura mayor tiene el mayor rango geográfico de cualquier murciélago de herradura y se encuentra en Europa, el norte de África, Japón, China y el sur de Asia. Otras especies están mucho más restringidas, como el murciélago de herradura de Andamán ( R. cognatus ), que sólo se encuentra en las islas Andamán . [14] Se posan en una variedad de lugares, incluidos edificios, cuevas, huecos de árboles y follaje. Ocurren tanto en hábitats boscosos como no boscosos, [18] y la mayoría de las especies se encuentran en áreas tropicales o subtropicales. [10] Para las especies que hibernan, seleccionan cuevas con una temperatura ambiente de aproximadamente 11 °C (52 °F). [46]
Los murciélagos de herradura son de especial interés para la salud pública y las zoonosis como fuente de coronavirus .
Tras el brote de SARS de 2002-2004 , se examinaron varias especies animales como posibles reservorios naturales del coronavirus causante, SARS-CoV . Entre 2003 y 2018, se detectaron cuarenta y siete coronavirus relacionados con el SARS en murciélagos de herradura. [47] En 2019, un mercado húmedo en Wuhan , China, se vinculó con el brote de SARS-CoV-2 . Los análisis genéticos del SARS-CoV-2 mostraron que era muy similar a los virus encontrados en los murciélagos de herradura. [48]
Después del brote de SARS, el murciélago de herradura menor ( R. pusillus ) fue seropositivo, el murciélago de herradura mayor solo dio positivo para el virus, y el murciélago de herradura de orejas grandes ( R. macrotis ), el murciélago de herradura rufo chino ( R. sinicus ) y el murciélago de herradura de Pearson ( R. pearsoni ) fueron seropositivos y dieron positivo para el virus. [47] [49] Los virus de los murciélagos eran muy similares al SARS-CoV, con una similitud del 88% al 92%. [1] La diversidad intraespecífica de coronavirus similares al SARS parece haber surgido en Rhinolophus sinicus por recombinación homóloga . [50] R. sinicus probablemente albergaba el ancestro directo del SARS-CoV en humanos. Aunque los murciélagos de herradura parecían ser el reservorio natural de los coronavirus relacionados con el SARS, los humanos probablemente enfermaron a través del contacto con civetas de palma enmascaradas infectadas , que fueron identificadas como huéspedes intermediarios del virus. [1]
Durante el período de 2003 a 2018, se detectaron cuarenta y siete coronavirus relacionados con el SARS en murciélagos y cuarenta y cinco en murciélagos de herradura. Treinta coronavirus relacionados con el SARS procedían de murciélagos de herradura rufos chinos, nueve de murciélagos de herradura mayores, dos de murciélagos de herradura de orejas grandes, dos del murciélago de herradura menor y uno de cada uno del murciélago de herradura intermedio ( R. affinis ), el murciélago de herradura de Blasius. ( R. blasii ), el murciélago tridente de Stoliczka ( Aselliscus stoliczkanus ) y el murciélago de cola libre y labios arrugados ( Chaerephon plicata ). [47]
En el mercado de Wuhan donde se detectó el SARS-CoV-2, el 96% tenía similitud con un virus aislado del murciélago de herradura intermedio . La investigación sobre los orígenes evolutivos del SARS-CoV-2 [51] indica que los murciélagos eran los reservorios naturales del SARS-CoV-2. Aún no está claro cómo se transmitió el virus a los humanos, aunque es posible que haya estado involucrado un huésped intermediario. Alguna vez se creyó que era el pangolín de Sunda , [52] pero una publicación de julio de 2020 no encontró evidencia de transmisión de pangolines a humanos. [51]
También están asociados con virus como ortoreovirus , flavivirus y hantavirus . Han dado positivo por ortoreovirus de mamíferos (MRV), incluido un MRV tipo 1 aislado del murciélago de herradura menor y un MRV de tipo 2 aislado del murciélago de herradura menor. Los MRV específicos que se encuentran en los murciélagos de herradura no se han relacionado con la infección humana, aunque los humanos pueden enfermarse por la exposición a otros MRV. [53] El murciélago de herradura rufo ( R. rouxii ) ha resultado seropositivo para la enfermedad del bosque de Kyasanur , que es una fiebre hemorrágica viral transmitida por garrapatas conocida en el sur de la India. La enfermedad del bosque de Kyasanur se transmite a los humanos a través de la picadura de garrapatas infectadas y tiene una tasa de mortalidad del 2 al 10%. [54] El virus Longquan, un tipo de hantavirus, se ha detectado en el murciélago de herradura intermedio, el murciélago de herradura rufo chino y el pequeño murciélago de herradura japonés ( R. cornutus ). [55]
Los micromurciélagos no son cazados con tanta intensidad como los megamurciélagos : sólo el 8% de las especies insectívoras se cazan para alimentarse, en comparación con la mitad de todas las especies de megamurciélagos en los trópicos del Viejo Mundo. Los murciélagos de herradura se cazan para alimentarse, particularmente en el África subsahariana . Las especies cazadas en África incluyen el murciélago de herradura Halcyon ( R. alcyone ), el murciélago de herradura guineano ( R. guineensis ), el murciélago de herradura de Hill ( R. hilli ), el murciélago de herradura de Hills ( R. hillorum ), el murciélago de herradura de Maclaud ( R. maclaudi ), el murciélago de herradura de Ruwenzori, el murciélago de herradura del bosque ( R. silvestris ) y el murciélago de herradura de Ziama ( R. ziama ). En el sudeste asiático, el murciélago de herradura de Marshall ( R. marshalli ) se consume en Myanmar y el gran murciélago de herradura rufo ( R. rufus ) se consume en Filipinas. [56]
Se informa que el pueblo Ao Naga del noreste de la India utiliza la carne de murciélagos de herradura para tratar el asma . El antropólogo ecológico Will Tuladhar-Douglas afirmó que el pueblo Newar de Nepal "casi con certeza" utiliza murciélagos de herradura, entre otras especies, para preparar Cikā Lāpa Wasa ("aceite de murciélago"). Los murciélagos muertos se enrollan y se colocan en frascos de aceite de mostaza bien cerrados ; el aceite estará listo cuando desprenda un olor distintivo y desagradable. Los usos medicinales tradicionales del aceite de murciélago incluyen la eliminación de los "chinches", que se dice que son milpiés que se meten en los oídos y muerden el cerebro, posiblemente una explicación tradicional de las migrañas . También se utiliza como supuesto tratamiento para la calvicie y la parálisis parcial. [57] En Senegal, hay informes anecdóticos sobre el uso de murciélagos de herradura en pociones para tratar enfermedades mentales; En Vietnam, una empresa farmacéutica informó que utilizaba 50 toneladas (50.000 kg) de guano de murciélago de herradura cada año para usos medicinales. [58]
Hasta 2023, la UICN había evaluado 94 especies de murciélagos de herradura. Tienen los siguientes estatus de la UICN: [59]
Como todos los murciélagos que habitan en cuevas, los murciélagos de herradura que habitan en cuevas son vulnerables a la alteración de sus hábitats en cuevas. Las perturbaciones pueden incluir la extracción de guano de murciélago , la extracción de piedra caliza y el turismo en cuevas . [46]
El único género fósil,
Palaeonycteris
, se conoce del Mioceno europeo (Heller 1936; Sigb y Legendre 1983; Hand 1984; cf. Simpson 1945 y Hall 1989).
La evidencia de los análisis de secuencia indica claramente que el huésped reservorio del virus era un murciélago, probablemente un murciélago de herradura chino o intermedio, y es probable que, como el SARS-CoV, un huésped intermedio fuera la fuente del brote.