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Haplogrupo C-M217

El haplogrupo C-M217 , también conocido como C2 (y anteriormente como C3), [1] es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y. Es la rama más frecuente del haplogrupo C (M130) más amplio. Se encuentra principalmente en Asia central , Siberia oriental y frecuencias significativas en partes de Asia oriental y el sudeste asiático, incluidas algunas poblaciones en el Cáucaso , Oriente Medio , Asia meridional y Europa oriental . Se encuentra en un área mucho más extendida con una frecuencia baja de menos del 2%.

El haplogrupo C-M217 se encuentra ahora en altas frecuencias entre los pueblos de Asia Central , los indígenas siberianos y algunos pueblos nativos de América del Norte . En particular, los varones pertenecientes a pueblos como los buriatos , [16] [32] evens , [16] evenks , [16] itelmens , [15] tom tártaros , [42] kalmyks , [32] [43] [44] kazajos , koryaks , [15] mongoles , [16] [19] negidales , [15] nivkhs , [15] udege , [15] y ulchi [10] tienen altos niveles de M217. [6] [16] [45]

Un haplotipo particular dentro del haplogrupo C2-M217 ha recibido mucha atención, debido a la posibilidad de que pueda representar descendencia patrilineal directa de Genghis Khan , [46] aunque esa hipótesis es controvertida. Según el resultado reciente, los subgrupos de C2 se dividen en C2b y C2e, y en Mongolia, la mayoría pertenecen a C2b (modal de Genghis Khan), mientras que muy pocos son C2e. Por otro lado, C2b es minoritario y la mayoría son C2e en Japón, Corea y el sudeste asiático. El subclade específico Haplogrupo C3b2b1*-M401(xF5483) del subclade más amplio C-M48 , que ha sido identificado como un posible marcador del manchú Aisin Gioro y se ha encontrado en diez minorías étnicas diferentes en el norte de China, está totalmente ausente de todas las poblaciones chinas Han (Heilongjiang, Gansu, Guangdong, Sichuan y Xinjiang). [47] [48] [49] [50]

El haplogrupo del cromosoma Y C2c1a1a1-M407 es llevado por los descendientes mongoles del gobernante Yuan del Norte de 1474 a 1517, Dayan Khan , quien es un descendiente de la línea masculina de Genghis Khan, lo cual fue descubierto después de que los genetistas en Mongolia les realizaron pruebas.
C2b1a3a1c2-F5481 clado de C2*-ST que también está extendido en Asia Central entre los kazajos, hazaras y mongoles comunes y corrientes. [51] El clan Kerey de los kazajos tiene una gran cantidad del cromosoma Y del cúmulo estelar C3* (C2*-ST) y es muy alto entre los hazaras, kazajos y mongoles en general. [52]

Toghan, el sexto hijo de Genghis Khan, ha afirmado tener descendientes que tienen el haplogrupo Y C2b1a1b1-F1756, al igual que el primer hijo de Genghis Khan, los descendientes de Jochi en el clan kazajo Tore. [53]

Origen

Después de compartir un ancestro común más reciente con el haplogrupo C-F3393 aproximadamente 48 400 [IC del 95 % 46 000 <-> 50 900] años antes del presente, [2] se cree que el haplogrupo C-M217 comenzó a propagarse aproximadamente 34 000 [IC del 95 % 31 500 <-> 36 700] años antes del presente [2] en Asia oriental o central.

La distribución extremadamente amplia de los cromosomas Y del haplogrupo C-M217, junto con el hecho de que el paragrupo ancestral C no se encuentra entre ninguna de las poblaciones siberianas o norteamericanas modernas entre las que predomina el haplogrupo C-M217, hace que la determinación del origen geográfico de la mutación definitoria M217 sea extremadamente difícil. La presencia del haplogrupo C-M217 con una frecuencia baja pero una diversidad relativamente alta en todo el este de Asia y partes del sudeste asiático hace que esa región sea una fuente probable. Además, los haplotipos C-M217 encontrados con alta frecuencia entre las poblaciones del norte de Asia parecen pertenecer a una rama genealógica diferente de los haplotipos C-M217 encontrados con baja frecuencia entre los asiáticos del este y sudeste, lo que sugiere que la presencia marginal de C-M217 entre las poblaciones modernas del este y sudeste de Asia puede no deberse a una mezcla reciente con el noreste o el centro de Asia. [54]

Más precisamente, el haplogrupo C2-M217 se divide ahora en dos subclados primarios: C2a-L1373 (a veces llamado la "rama norte" de C2-M217) y C2b-F1067 (a veces llamado la "rama sur" de C2-M217). La muestra más antigua con C2-M217 es AR19K en la cuenca del río Amur (19.587-19.175 cal BP). [55]

C2a-L1373 ( TMRCA estimado 16.000 [95% CI 14.300 <-> 17.800] ybp [4] ) se ha encontrado a menudo en poblaciones desde Asia Central a través del norte de Asia hasta las Américas, y rara vez en individuos de algunas regiones vecinas, como Europa o Asia Oriental. C2a-L1373 subsume dos subclados: C2a1-F3447 y C2a2-BY63635/MPB374. C2a1-F3447 incluye todos los miembros euroasiáticos existentes de C2a-L1373, mientras que C2a2-BY63635/MPB374 contiene miembros sudamericanos existentes de C2a-L1373, así como especímenes arqueológicos antiguos de América del Sur y la cueva Chertovy Vorota en Primorsky Krai . C2a1-F3447 (TMRCA estimado 16 000 [IC del 95 % 14 700 <-> 17 400] ybp [4] ) incluye el ADN-Y de un espécimen de aproximadamente 14 000 años de antigüedad del sitio Ust'-Kyakhta 3 (ubicado en la margen derecha del río Selenga en Buriatia , cerca de la actual frontera internacional con Mongolia ) y C2a1b-BY101096/ACT1942 (encontrado en individuos de la actual provincia de Liaoning de China, Corea del Sur , Japón y un Nivkh de Rusia) además del clado expansivo C2a1a-F1699. C2a1a-F1699 (TMRCA estimado 14 000 [IC del 95 % 12 700 <-> 15 300] ybp [4] ) subsume cuatro subclados: C2a1a1-F3918, C2a1a2-M48, C2a1a3-M504 y C2a1a4-M8574. C2a1a1-F3918 subsume C2a1a1a-P39, que se ha encontrado con alta frecuencia en muestras de algunas poblaciones indígenas de América del Norte , y C2a1a1b-FGC28881, que ahora se encuentra con frecuencia variable (pero generalmente bastante baja) en toda la estepa euroasiática , desde Heilongjiang y Jiangsu en el este hasta Jihočeský kraj , Podlaskie Voivodeship y Giresun en el oeste. [4] El haplogrupo C2a1a2-M48 es especialmente frecuente y diverso entre los pueblos tungúsicos actuales , pero sus ramas también constituyen el haplogrupo de ADN-Y observado con mayor frecuencia entre los mongoles actuales en Mongolia , los alshynos en el oeste de Kazajstán y los kalmyks en Kalmykia . Los miembros existentes de C2a1a3-M504 comparten un ancestro común relativamente reciente (TMRCA estimado 3900 [IC del 95 % 3000 <-> 4800] años antes del presente [4] ), y se encuentran a menudo entre los mongoles , los manchúes ( por ejemplo , Aisin Gioro ), los kazajos (la mayoría de las tribus de los zhuz mayores, así como los kerei).tribu de los Zhuz medios), kirguís y hazaras . C2a1a4-M8574 está escasamente atestiguado y profundamente bifurcado en C-Y176542, que se ha observado en un individuo de Ulsan y un individuo de Japón, [4] y C-Y11990. C-Y11990 es igualmente bastante antiguo (TMRCA estimado 9.300 [95% IC 7.900 <-> 10.700] ybp según YFull [4] o 8.946 [99% IC 11.792 - 6.625] ybp según FTDNA [56] ) pero raro, con una rama (C-Z22425) habiéndose encontrado esporádicamente en Jammu y Cachemira , Alemania y los Estados Unidos y otra rama (C-ZQ354/C-F8513) habiéndose encontrado esporádicamente en Eslovaquia ( Región de Prešov ), China , Turquía y Kipchak de la estepa central (Lisakovsk 23 Kipchak en Kazajstán, nómada medieval de 920 ± 25 BP uncal o 1036 - 1206 CE). [4] [56]

El C-F1067, distribuido predominantemente en el este de Asia, subsume un clado principal, C-F2613, y un clado menor, C-CTS4660. El clado menor C-CTS4660 se ha encontrado en China (incluido un Dai y varios Han del sur de China, así como un Han de Anhui y un Han de Mongolia Interior ; según la empresa de genómica china 23mofang, C-CTS4660 se concentra actualmente principalmente en la región de Liangguang de China, lo que representa aproximadamente el 0,24% de la población masculina nacional [57] ) y Tailandia [56] (incluido el norte de Tailandia y Laos Isan [58] ). El clado principal C-F2613 tiene representantes conocidos de China ( Oroqen , [59] Hezhe , [59] manchú , [60] uigur , [60] han , tibetano , [60] tujia , [59] dai ), Corea, Japón, Laos, Tailandia, Vietnam, Bután, Bangladesh, Mongolia, [19] [60] Kirguistán ( Dungan , kirguís), [19] stan ( tayiko [60] ), Afganistán (Hazara, tayiko), [19] Pakistán ( Burusho , Hazara ), [19] Nakhchivan , Chechenia y Siria e incluye los populosos subclados C-F845, C-CTS2657 y C-Z8440. C-M407, un subclado notable de C-CTS2657, se ha expandido en un marco de tiempo post-neolítico [61] para incluir grandes porcentajes de varones modernos Buriat , Soyot y Hamnigan en Buriatia y varones Barghut en Hulunbuir [62] además de muchos Kalmyks y otros mongoles [32] [43] [19] [63] y miembros de la tribu Qongirat en Kazajstán [13] (pero solo el 2 o el 0,67% de una muestra de 300 varones coreanos [64] ).

El haplogrupo de subclade específico C3b2b1*-M401(xF5483) [65] [66] [67] ha sido identificado como un posible marcador de los Aisin Gioro y se encuentra en diez minorías étnicas diferentes en el norte de China, pero está completamente ausente entre los chinos Han. [68] [69] [67]

Las pruebas genéticas también mostraron que el haplogrupo C3b1a3a2-F8951 de la familia Aisin Gioro llegó al sureste de Manchuria después de migrar desde su lugar de origen en el curso medio del río Amur, originándose de antepasados ​​relacionados con los Daurs en el área Transbaikal . Los pueblos de habla tungúsica en su mayoría tienen C3c-M48 como su subclado de C3 que difiere drásticamente del haplogrupo C3b1a3a2-F8951 de los Aisin Gioro que se origina de poblaciones de habla mongólica como los Daur. Los Jurchen (Manchúes) son un pueblo tungúsico. El haplogrupo C3b1a3a1-F3796 (C3*-Star Cluster) del mongol Genghis Khan es una rama "hermana" fraternal del haplogrupo C3b1a3a2-F8951 de los Aisin Gioro. [70] Se realizó una prueba genética a siete hombres que afirmaron descender de Aisin Gioro y tres de ellos mostraron información genealógica documentada de todos sus antepasados ​​hasta Nurhaci. Tres de ellos resultaron compartir el haplogrupo C3b2b1*-M401(xF5483); de ellos, dos de ellos fueron los que proporcionaron sus árboles genealógicos documentados. Los otros cuatro examinados no estaban relacionados. [71] El clan Daur Ao lleva el subclado de haplogrupo único C2b1a3a2-F8951, el mismo haplogrupo que Aisin Gioro y tanto Ao como Aisin Gioro solo divergieron hace un par de siglos de un ancestro común compartido. Otros miembros del clan Ao llevan haplogrupos como N1c-M178, C2a1b-F845, C2b1a3a1-F3796 y C2b1a2-M48. Los clanes Daur Ao y Aisin Gioro, del noreste de China, son los principales portadores del haplogrupo C2b1a3a2-F8951. El haplogrupo C2*-Star Cluster (C2b1a3a1-F3796) de Mongolia es una rama fraternal del haplogrupo C2b1a3a2-F8951 de Aisin Gioro. [72]

Distribución

El haplogrupo C-M217 es el haplogrupo modal entre los mongoles y la mayoría de las poblaciones indígenas del Lejano Oriente ruso , como los buriatos , los pueblos tungúsicos del norte , los nivkhs , los koryaks y los itelmens . El subclade C-P39 es común entre los varones de los pueblos indígenas norteamericanos cuyas lenguas pertenecen al filo Na-Dené . La frecuencia del haplogrupo C-M217 tiende a estar correlacionada negativamente con la distancia desde Mongolia y el Lejano Oriente ruso, pero aún comprende más del diez por ciento de la diversidad total del cromosoma Y entre los manchúes , los coreanos , los ainu y algunos pueblos turcos de Asia Central . Más allá de este rango de frecuencia alta a moderada, que contiene principalmente el cuadrante noreste de Eurasia y el cuadrante noroeste de América del Norte, el haplogrupo C-M217 continúa encontrándose en frecuencias bajas, e incluso se ha encontrado en lugares tan lejanos como el noroeste de Europa, Turquía, Pakistán, Bután , [73] Bangladesh , [4] Nepal [74] y regiones adyacentes de la India, [75] [76] [77] Vietnam, el sudeste asiático marítimo y el pueblo wayuu de América del Sur. Se encuentra en osetios 4.7% (1/21), [37] y en rusos 0.73% (3/406), rangos de frecuencia dependiendo del distrito. [32] ), Se encuentra 0.2% en Rusia central/sur pero 0.9% Rovslav y 0.7% Belgorod. Se encuentra en el 0,5% de los búlgaros étnicos , pero en el 1,2% de la provincia de Montana , el 0,8% de la provincia de Sofía y el 1,4% en un área desconocida [78], algunos de los cuales muestran haplotipos Y-STR divergentes. [24] El haplogrupo C-M127 también se ha encontrado con alta frecuencia en una pequeña muestra de uzbekos de Takhar , Afganistán (7/13 = 54% C-M217 [30] ).

En un estudio temprano de los cromosomas Y japoneses, el haplogrupo C-M217 se encontró con relativa frecuencia entre los ainus (2/16=12,5% [11] o 1/4=25% [16] ) y entre los japoneses de la región de Kyūshū (8/104=7,7% [11] ). Sin embargo, en otras muestras de japoneses, se encontró que la frecuencia del haplogrupo C-M217 era solo de alrededor del uno al tres por ciento. [11] [5] [16] [39] En un estudio publicado en 2014, se examinaron grandes muestras de hombres de siete ciudades japonesas diferentes, y la frecuencia de C-M217 varió entre un mínimo de 5,0% (15/302 estudiantes universitarios en Sapporo) y un máximo de 7,8% (8/102 hombres adultos en Fukuoka), con un total de 6,1% (146/2390) de los hombres japoneses muestreados pertenecientes a este haplogrupo; los autores notaron que no se detectó un gradiente geográfico marcado en las frecuencias de los haplogrupos C-M217 o C-M8 en ese estudio. [41]

La frecuencia del haplogrupo C-M217 en muestras de Han de varias áreas ha variado desde 0% (0/27) en una muestra de Han de Guangxi [7] en el sur de China hasta 23,5% (4/17) en una muestra de Han de Shanghai [7] en el este de China, 23,5% (8/34) en una muestra de Han de Xi'an [36] en el noroeste de China, y 29,6% (8/27) en una muestra de Han de Jilin [7] en el noreste de China, con la frecuencia de este haplogrupo en los grupos de muestras de Han de varios estudios que oscilan entre 6,0% y 12,0%. [5] [6] [16] [11] [24] [36] También se ha encontrado C-M217 en muchas muestras de poblaciones de minorías étnicas del centro y sur de China, como Dong (8/27 = 29,6% de Guizhou, [24] 10/45 = 22,2% de Hunan, [24] 1/17 = 5,9% de Guangxi [24] ), Bulang (3/11 = 27,3% de Yunnan [24] ), Tujia (6/26 = 23,1% de Hubei, [24] 7/33 = 21,2% de Guizhou, [24] 9/49 = 18,4% de Jishou , Hunan), Hani (13/60 = 21,7% de Yunnan, [24] 6/34 = 17,6% [5] ), Yi (4/32 ... = 12,5% Boren de Yunnan, [24] 3/24 = 12,5% Yi de Sichuan, [24] 4/61 = 6,6% Yi de Yunnan [24] ), Mulao (1/11 = 9,1% de Guangxi [24] ), Naxi (1/12 = 8,3% de Yunnan [24] ), Miao (7/92 = 7,6% de Guizhou, ] 2/58 = 3,4%), Shui (2/29 = 6,9% de Guizhou [24] ), She (3/47 = 6,4% de Fujian, [24] 1/34 = 2,9% [5] ), Wa (1/16 = 6,3% de Yunnan [24] ), Dai (1/18 = 5,6% de Yunnan [24] ), Gelao (1/21 = 4,8% de Guizhou [24] ), vietnamitas étnicos (2/45 = 4,4% de Guangxi [24] ), yao (1/28 = 3,6% de Guangdong, [24] 1/35 = 2,9% de Liannan, Guangdong, [5] 2/113 = 1,8% de Guangxi [24] ), Bai (1/34 = 2,9% de Yunnan [24] ), tibetanos (4/156 = 2,6%),Buyi (2/109 = 1,8% de Guizhou [24] ) y aborígenes taiwaneses (1/48 = 2,1%). [79] [5] [74]

En Vietnam , se ha encontrado ADN-Y que pertenece al haplogrupo C-M217 en aproximadamente el 7,5% de todas las muestras publicadas, incluyendo el 12,5% (6/48) de una muestra de vietnamitas de Hanoi, Vietnam, [36] el 11,8% (9/76) de otra muestra de Kinh ("vietnamitas étnicos") de Hanoi, Vietnam, el 10% (1/10) de una muestra de Vietnam, [80] el 8,5% (5/59) de una muestra de personas Cham de Binh Thuan, Vietnam, el 8,3% (2/24) de otra muestra de vietnamitas de Hanoi, [81] el 4,3% (3/70) de una muestra de vietnamitas de una ubicación no especificada en Vietnam, [79] el 2,2% (1/46) de la muestra KHV ("Kinh en Ciudad Ho Chi Minh, Vietnam") del Proyecto de los 1000 Genomas , [4] [3] y 0% (0/27) de las muestras de un estudio de Kinh y Muong . [82] Macholdt et al. (2020) han encontrado ADN-Y que pertenece al haplogrupo C-M217 en el 4,67% (28/600) de un conjunto de muestras de Vietnam, incluido el 26,8% (11/41) de una muestra de Hmong de Điện Biên Phủ , el 13,9% (5/36) de una muestra de Pathen del distrito de Quang Bình , el 12,1% (4/33) de una muestra de Hanhi del distrito de Mường Tè , el 10,3% (3/29) de una muestra de Sila del distrito de Mường Tè y el 10,0% (5/50) de una muestra de Kinh ( n = 42 de Hanoi , incluidos los cinco miembros del haplogrupo C-M217). [31]

El haplogrupo C-M217 se ha encontrado con menos frecuencia en otras partes del sudeste asiático y áreas cercanas, incluyendo Myanmar (3/72 = 4,2% Bamar y Rakhine [83] ), Laos (1/25 = 4,0% Lao de Luang Prabang), Malasia (2/18 = 11,1% Malasia, [80] 0/8 Malasia, [81] 0/12 Malayo (malayo común cerca de Kuala Lumpur), [11] 0/17 Orang Asli , [84] 0/27 Malayo, [84] 0/32 Malasia [79] ), Java (1/37 = 2,7%, 1/141 = 0,71% [81] ), Nepal (2/77 = 2,6% población general de Katmandú), Tailandia (1/40 = 2,5% tailandeses, muestreados principalmente en Chiang Mai; [36] 13/500 = 2,6 % del norte de Tailandia , o 11/290 = 3,8 % de tailandeses del norte y 2/91 = 2,2 % Tai Lü [85] ), Filipinas (1/48 = 2,1 %, 1/64 = 1,6 %) y Bali (1/641 = 0,2 %). [74] [79]

Aunque el C-M217 se encuentra generalmente con una frecuencia baja (<5%) en el Tíbet y Nepal, puede haber una isla de frecuencia relativamente alta de este haplogrupo en Meghalaya , India. Las tribus indígenas de este estado del noreste de la India, donde comprenden la mayoría de la población local, hablan lenguas khasianas o lenguas tibetano-birmanas . Un estudio publicado en 2007 encontró ADN-Y C-M217(xM93, P39, M86) en el 8,5% (6/71) de una muestra de Garos , que habitan principalmente las colinas de Garo en la mitad occidental de Meghalaya, y en el 7,6% (27/353) de un grupo de muestras de ocho tribus Khasian de la mitad oriental de Meghalaya (6/18 = 33,3% Nongtrai de las colinas Khasi occidentales, 10/60 = 16,7% Lyngngam de las colinas Khasi occidentales, 2/29 = 6,9% War-Khasi de las colinas Khasi orientales, 3/44 = 6,8% Pnar de las colinas Jaintia, 1/19 = 5,3% War-Jaintia de las colinas Jaintia, 3/87 = 3,4% Khynriam de las colinas Khasi orientales, 2/64 = 3,1% Maram de West Khasi Hills y 0/32 Bhoi del distrito de Ri-Bhoi). [76]

Distribución de subclados

Los subclados del haplogrupo C-M217 con sus mutaciones definitorias, según el árbol ISOGG 2017:

Otros

P53.1 se ha utilizado en múltiples estudios, pero en pruebas en laboratorios comerciales aparece en demasiadas partes del árbol Y, incluidas múltiples partes del haplogrupo C. Incluido en la lista el 16 de abril de 2016.

Filogenética

Historia filogenética

Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y, lo que generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC, por sus siglas en inglés). Publicaron un documento conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Más tarde, un grupo de científicos ciudadanos interesados ​​en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur que apuntaba a ser, sobre todo, oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto del emblemático Árbol YCC de 2002. Esto permite que un investigador que revise la literatura publicada más antigua pueda moverse rápidamente entre nomenclaturas.

Árboles filogenéticos

Véase también

Genética

Subclados C del ADN-Y

Árbol de la estructura principal del ADN-Y

Referencias

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