Un animal fosorial (del latín fossor 'cavador') es uno que está adaptado a excavar y que vive principalmente (pero no exclusivamente) bajo tierra. Ejemplos de vertebrados fosoriales son los tejones , las ratas topo desnudas , los suricatos , los armadillos , los wombats y las salamandras topo . [1] Entre los invertebrados, muchos moluscos (p. ej., las almejas ), insectos (p. ej., escarabajos , avispas , abejas ) y arácnidos (p. ej. , arañas ) son fosoriales.
La adaptación física de la fosoridad es ampliamente aceptada como algo común entre muchos filos y taxones prehistóricos , como las bacterias y los primeros eucariotas . Además, la fosoridad ha evolucionado de forma independiente varias veces, incluso dentro de una misma familia . [2] Los animales fosoriales aparecieron simultáneamente con la colonización de la tierra por los artrópodos a finales del período Ordovícico (hace más de 440 millones de años). [3] Otros excavadores tempranos notables incluyen a Eocaecilia y posiblemente a Dinilysia . [4] El ejemplo más antiguo de excavación en sinápsidos , el linaje que incluye a los mamíferos modernos y sus antepasados, es un cinodonte , Thrinaxodon liorhinus , encontrado en el Karoo de Sudáfrica , que se estima que tiene 251 millones de años. La evidencia muestra que esta adaptación se produjo debido a dramáticas extinciones masivas en el período Pérmico . [1]
Hay seis modificaciones externas principales, como las describió HW Shimer en 1903, [5] que son compartidas por todas las especies de mamíferos excavadores:
Otras características físicas importantes incluyen un esqueleto ajustado al subsuelo: un cráneo de forma triangular, un osículo prenasal , dientes en forma de cincel, vértebras lumbares efectivamente fusionadas y cortas, esternón bien desarrollado , miembros anteriores fuertes y huesos de miembros posteriores más débiles. [5] Debido a la falta de luz, una de las características más importantes de los animales fosoriales es el desarrollo de rasgos físicos y sensoriales que les permiten comunicarse y navegar en el oscuro entorno del subsuelo. Teniendo en cuenta que el sonido viaja más lento en el aire y más rápido a través de la tierra sólida, el uso de ondas sísmicas ( de percusión ) a pequeña escala es más ventajoso en estos entornos. Varios usos diferentes están bien documentados. La rata topo del Cabo ( Georychus capensis ) utiliza el comportamiento de tambores para enviar mensajes a sus parientes a través de señalización conespecífica . El topo dorado del desierto de Namib ( Eremitalpa granti namibensis ) puede detectar colonias de termitas y presas similares bajo tierra debido al desarrollo de un martillo hipertrofiado . Esta adaptación permite una mejor detección de señales de baja frecuencia. [7] La explicación más probable de la transmisión real de estas entradas sísmicas, captadas por el sistema auditivo , es el uso de la conducción ósea; siempre que se aplican vibraciones al cráneo, las señales viajan a través de muchas rutas hasta el oído interno. [8]
Para los animales que excavan mediante la compresión del suelo, el trabajo requerido aumenta exponencialmente con el diámetro del cuerpo. En los anfisbénicos , un antiguo grupo de escamosos similares a lagartos excavadores, las especializaciones incluyen la pennación del longissimus dorsi , el principal músculo asociado con la excavación, para aumentar el área de la sección transversal del músculo . Limitados a diámetros corporales pequeños por el suelo, los anfisbénicos pueden aumentar la masa muscular al aumentar la longitud del cuerpo, no el diámetro del cuerpo. [9] En la mayoría de los anfisbénicos, las extremidades se perdieron como parte del estilo de vida fosorial. Sin embargo, el lagarto topo Bipes , a diferencia de otros anfisbénicos, conserva extremidades delanteras excavadoras robustas [10] comparables a las de los topos y los grillos topo .
Muchos mamíferos fosoriales y subfosoriales que viven en zonas templadas con suelos parcialmente congelados tienden a hibernar debido a la falta estacional de hierbas suaves y suculentas y otras fuentes de nutrición. [5]
WH Shimer concluyó que, en general, las especies que adoptaron estilos de vida fosoriales probablemente lo hicieron porque no pudieron, sobre la superficie, encontrar alimento y protección de los depredadores. [5] Además, algunos, como E. Nevo, proponen que los estilos de vida fosoriales podrían haber ocurrido porque los climas sobre la superficie eran duros. [11] Los cambios hacia un estilo de vida subterráneo también implican cambios en el metabolismo y la energía , a menudo de manera dependiente del peso. Las especies subfosoriales que pesan más de 80 gramos (2,8 oz) tienen tasas basales comparativamente más bajas [ especificar ] que las que pesan menos de 60 gramos (2,1 oz). El animal fosorial promedio tiene una tasa basal entre el 60% y el 90%. Otras observaciones concluyen que los animales excavadores más grandes, como los erizos o los armadillos , tienen una conductancia térmica menor que los animales más pequeños, muy probablemente para reducir el almacenamiento de calor en sus madrigueras. [12]
Un impacto importante en el medio ambiente causado por los animales fosoriales es la bioturbación , definida por Marshall Wilkinson como la alteración de las propiedades fundamentales del suelo, incluidos los procesos geomorfológicos superficiales. [13] Se mide que los pequeños fosoriales, como las hormigas , las termitas y las lombrices de tierra , desplazan una cantidad masiva de suelo. Las tasas globales totales desplazadas por estos animales son equivalentes a las tasas globales totales de elevación tectónica . [13] La presencia de animales excavadores también tiene un impacto directo en la composición, la estructura y la vegetación en crecimiento del suelo. El impacto que tienen estos animales puede variar desde la alimentación, la cosecha, el almacenamiento y las perturbaciones del suelo, pero puede diferir considerando la gran diversidad de especies fosoriales, especialmente las especies herbívoras . El efecto neto generalmente se compone de una alteración de la composición de las especies de plantas y una mayor diversidad de plantas, lo que puede causar problemas con los cultivos en pie, ya que se afecta la homogeneidad de los cultivos. [14] La excavación también afecta el ciclo del nitrógeno en el suelo afectado. Los montículos y suelos desnudos que contienen animales excavadores tienen cantidades considerablemente más altas de NH+
4y NO−
3así como un mayor potencial de nitrificación y NO microbiano−
3consumo que en suelos con vegetación. El mecanismo principal de este fenómeno es la eliminación de la pradera que lo cubre. [15]
Las serpientes excavadoras pueden ser más vulnerables a los cambios ambientales que las serpientes que no lo son, aunque puede que no sea el caso de otros grupos fosoriales como los lagartos. Esto puede suponer un callejón sin salida evolutivo para las serpientes. [16]