La fructosa ( / ˈfrʌktoʊs , -oʊz / ) , o azúcar de la fruta , es un azúcar simple cetónico que se encuentra en muchas plantas, donde a menudo se une a la glucosa para formar el disacárido sacarosa . Es uno de los tres monosacáridos dietéticos, junto con la glucosa y la galactosa , que son absorbidos por el intestino directamente en la sangre de la vena porta durante la digestión . Luego, el hígado convierte la mayor parte de la fructosa y la galactosa en glucosa para su distribución en el torrente sanguíneo o su depósito en glucógeno. [6]
La fructosa fue descubierta por el químico francés Augustin-Pierre Dubrunfaut en 1847. [7] [8] El nombre "fructosa" fue acuñado en 1857 por el químico inglés William Allen Miller . [9] La fructosa pura y seca es un sólido cristalino, blanco, dulce e inodoro, y es el más soluble en agua de todos los azúcares. [10] La fructosa se encuentra en la miel , las frutas de los árboles y las vides, las flores, las bayas y la mayoría de las hortalizas de raíz .
En el mercado, la fructosa se obtiene de la caña de azúcar , la remolacha azucarera y el maíz . El jarabe de maíz con alto contenido de fructosa es una mezcla de glucosa y fructosa como monosacáridos. La sacarosa es un compuesto con una molécula de glucosa unida covalentemente a una molécula de fructosa. Todas las formas de fructosa, incluidas las que se encuentran en las frutas y los jugos, se añaden comúnmente a los alimentos y bebidas para mejorar su palatabilidad y sabor , y para dar un color amarronado a algunos alimentos, como los productos horneados. En 2004, se producían anualmente alrededor de 240.000 toneladas de fructosa cristalina. [11]
El consumo excesivo de azúcares, incluida la fructosa (especialmente de las bebidas azucaradas) puede contribuir a la resistencia a la insulina , la obesidad , el colesterol LDL elevado y los triglicéridos , lo que conduce al síndrome metabólico . La Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria (AESA) declaró en 2011 que la fructosa puede ser preferible a la sacarosa y la glucosa en los alimentos y bebidas azucarados debido a su menor efecto sobre los niveles de azúcar en sangre posprandial , [12] al tiempo que señaló el posible inconveniente de que "la ingesta elevada de fructosa puede provocar complicaciones metabólicas como dislipidemia , resistencia a la insulina y aumento de la adiposidad visceral". [12] [13] El Comité Asesor Científico sobre Nutrición del Reino Unido en 2015 cuestionó las afirmaciones de que la fructosa causa trastornos metabólicos, afirmando que "no hay pruebas suficientes para demostrar que la ingesta de fructosa, en los niveles consumidos en la dieta normal del Reino Unido, conduce a resultados adversos para la salud independientemente de los efectos relacionados con su presencia como componente de los azúcares totales y libres". [14]
La palabra "fructosa" fue acuñada en 1857 a partir del latín fructus (fruta) y el sufijo químico genérico para los azúcares, -osa . [9] [15] También se le llama azúcar de fruta y levulosa o levulosa, debido a su capacidad de rotar la luz polarizada plana de manera levorotativa (en sentido contrario a las agujas del reloj/a la izquierda) cuando un haz la atraviesa en solución. Del mismo modo, la dextrosa (un isómero de la glucosa) recibe su nombre debido a su capacidad de rotar la luz polarizada plana de manera dextrorotativa (en el sentido de las agujas del reloj/a la derecha). [15]
La fructosa es una polihidroxicetona de 6 carbonos. [16] La fructosa cristalina adopta una estructura cíclica de seis miembros, llamada β- d -fructopiranosa, debido a la estabilidad de su hemicetal y a los enlaces de hidrógeno internos. En solución, la fructosa existe como una mezcla en equilibrio de los tautómeros β- d -fructopiranosa , β- d -fructofuranosa , α- d -fructofuranosa, α- d -fructopiranosa y ceto - d -fructosa (la forma no cíclica). [17]
La distribución de los tautómeros de d -fructosa en solución está relacionada con varias variables, como el solvente y la temperatura. [18] Las distribuciones de d -fructosa y d -fructofuranosa en agua se han identificado varias veces como aproximadamente 70% de fructopiranosa y 22% de fructofuranosa. [19]
La fructosa puede ser fermentada anaeróbicamente por levaduras y bacterias . [20] Las enzimas de levadura convierten el azúcar ( sacarosa , glucosa y fructosa, pero no lactosa ) en etanol y dióxido de carbono . [21] Parte del dióxido de carbono producido durante la fermentación permanecerá disuelto en agua, donde alcanzará el equilibrio con el ácido carbónico . El dióxido de carbono y el ácido carbónico disueltos producen la carbonatación en algunas bebidas fermentadas , como el champán .
La fructosa sufre la reacción de Maillard , pardeamiento no enzimático, con aminoácidos . Debido a que la fructosa existe en mayor medida en forma de cadena abierta que la glucosa, las etapas iniciales de la reacción de Maillard ocurren más rápidamente que con la glucosa. Por lo tanto, la fructosa tiene el potencial de contribuir a cambios en la palatabilidad de los alimentos , así como otros efectos nutricionales, como pardeamiento excesivo, reducción del volumen y la ternura durante la preparación de pasteles y formación de compuestos mutagénicos . [22]
La fructosa se deshidrata fácilmente para dar hidroximetilfurfural ("HMF", C
6yo
6Oh
3), que puede procesarse en dimetilfurano líquido ( C
6yo
8O ). En el futuro, este proceso podría convertirse en parte de un sistema de bajo costo y carbono neutral para producir reemplazos para la gasolina y el diésel a partir de plantas. [23]
La razón principal por la que la fructosa se utiliza comercialmente en alimentos y bebidas, además de su bajo costo, es su alto dulzor relativo. Es el más dulce de todos los carbohidratos naturales . Se ha informado que el dulzor relativo de la fructosa está en el rango de 1,2 a 1,8 veces el de la sacarosa. [24] [25] [26] [27] Sin embargo, es la forma de anillo de 6 miembros de la fructosa la que es más dulce; la forma de anillo de 5 miembros tiene aproximadamente el mismo sabor que el azúcar de mesa habitual. El calentamiento de la fructosa conduce a la formación de la forma de anillo de 5 miembros. [28] Por lo tanto, el dulzor relativo disminuye con el aumento de la temperatura. Sin embargo, se ha observado que el dulzor absoluto de la fructosa es idéntico a 5 °C que a 50 °C y, por lo tanto, el dulzor relativo a la sacarosa no se debe a la distribución anómera , sino a una disminución del dulzor absoluto de la sacarosa a temperaturas más altas. [26]
El dulzor de la fructosa se percibe antes que el de la sacarosa o la glucosa, y la sensación gustativa alcanza un pico (más alto que el de la sacarosa) y disminuye más rápidamente que el de la sacarosa. La fructosa también puede potenciar otros sabores en el sistema. [24] [26]
La fructosa exhibe un efecto sinérgico de dulzura cuando se utiliza en combinación con otros edulcorantes. La dulzura relativa de la fructosa mezclada con sacarosa, aspartamo o sacarina se percibe como mayor que la dulzura calculada a partir de los componentes individuales. [29] [26]
La fructosa tiene una mayor solubilidad en agua que otros azúcares, así como otros alcoholes de azúcar. Por lo tanto, es difícil cristalizarla a partir de una solución acuosa. [24] Las mezclas de azúcar que contienen fructosa, como los caramelos, son más blandas que las que contienen otros azúcares debido a la mayor solubilidad de la fructosa. [30]
La fructosa absorbe la humedad más rápidamente y la libera al medio ambiente más lentamente que la sacarosa, la glucosa u otros edulcorantes nutritivos. [29] La fructosa es un excelente humectante y retiene la humedad durante un largo período de tiempo incluso con baja humedad relativa (HR). Por lo tanto, la fructosa puede aportar una textura más agradable al paladar y una mayor vida útil a los productos alimenticios en los que se utiliza. [24]
La fructosa tiene un efecto mayor en la reducción del punto de congelación que los disacáridos u oligosacáridos, que pueden proteger la integridad de las paredes celulares de la fruta al reducir la formación de cristales de hielo. Sin embargo, esta característica puede ser indeseable en postres lácteos congelados o blandos. [24]
La fructosa aumenta la viscosidad del almidón más rápidamente y alcanza una viscosidad final más alta que la sacarosa porque la fructosa reduce la temperatura requerida durante la gelatinización del almidón , lo que provoca una mayor viscosidad final. [31]
Aunque algunos edulcorantes artificiales no son adecuados para la repostería casera, muchas recetas tradicionales utilizan fructosa. [32]
Las fuentes naturales de fructosa incluyen frutas, verduras (incluida la caña de azúcar) y miel. [33] La fructosa a menudo se concentra aún más a partir de estas fuentes. Las fuentes dietéticas más altas de fructosa, además de la fructosa cristalina pura, son los alimentos que contienen azúcar blanco (sacarosa), jarabe de maíz con alto contenido de fructosa , néctar de agave , miel , melaza , jarabe de arce , frutas y jugos de frutas , ya que estos tienen los porcentajes más altos de fructosa (incluida la fructosa en la sacarosa) por porción en comparación con otros alimentos e ingredientes comunes. La fructosa existe en los alimentos como un monosacárido libre o unida a la glucosa como sacarosa, un disacárido . La fructosa, la glucosa y la sacarosa pueden estar presentes en los alimentos; sin embargo, diferentes alimentos tendrán diferentes niveles de cada uno de estos tres azúcares.
El contenido de azúcar de las frutas y verduras más comunes se presenta en la Tabla 1. En general, en los alimentos que contienen fructosa libre, la proporción de fructosa a glucosa es de aproximadamente 1:1; es decir, los alimentos con fructosa suelen contener aproximadamente una cantidad igual de glucosa libre. Un valor superior a 1 indica una mayor proporción de fructosa a glucosa y un valor inferior a 1 una proporción menor. Algunas frutas tienen mayores proporciones de fructosa a glucosa en comparación con otras. Por ejemplo, las manzanas y las peras contienen más del doble de fructosa libre que de glucosa, mientras que en el caso de los albaricoques la proporción es menos de la mitad de fructosa que de glucosa.
Los jugos de manzana y pera son de particular interés para los pediatras debido a que las altas concentraciones de fructosa libre en estos jugos pueden causar diarrea en los niños. Las células ( enterocitos ) que recubren el intestino delgado de los niños tienen menos afinidad por la absorción de fructosa que por la glucosa y la sacarosa. [34] La fructosa no absorbida crea una mayor osmolaridad en el intestino delgado, lo que atrae agua hacia el tracto gastrointestinal, lo que resulta en diarrea osmótica. Este fenómeno se analiza con mayor detalle en la sección Efectos sobre la salud.
La Tabla 1 también muestra la cantidad de sacarosa que se encuentra en frutas y verduras comunes. La caña de azúcar y la remolacha azucarera tienen una alta concentración de sacarosa y se utilizan para la preparación comercial de sacarosa pura. El jugo extraído de caña o remolacha se clarifica, eliminando las impurezas; y se concentra eliminando el exceso de agua. El producto final es sacarosa con una pureza del 99,9%. Los azúcares que contienen sacarosa incluyen el azúcar blanco común y el azúcar en polvo , así como el azúcar moreno . [35]
Todos los datos con unidad de g (gramo) se basan en 100 g de un alimento. La relación fructosa/glucosa se calcula dividiendo la suma de fructosa libre más la mitad de sacarosa por la suma de glucosa libre más la mitad de sacarosa.
La fructosa también se encuentra en el edulcorante manufacturado , jarabe de maíz con alto contenido de fructosa (JMAF), que se produce al tratar el jarabe de maíz con enzimas , convirtiendo la glucosa en fructosa. [37] Las designaciones comunes para el contenido de fructosa, JMAF-42 y JMAF-55, indican el porcentaje de fructosa presente en el JMAF. [37] El JMAF-55 se usa comúnmente como edulcorante para refrescos , mientras que el JMAF-42 se usa para endulzar alimentos procesados, cereales para el desayuno , alimentos de panadería y algunos refrescos. [37]
[35] para el JMAF, y el USDA para las frutas y verduras y otros azúcares refinados. [36]
Los azúcares de caña y remolacha se han utilizado como edulcorante principal en la fabricación de alimentos durante siglos. Sin embargo, con el desarrollo del JMAF, se produjo un cambio significativo en el tipo de consumo de edulcorantes en ciertos países, en particular en los Estados Unidos. [38] Sin embargo, contrariamente a la creencia popular, con el aumento del consumo de JMAF, la ingesta total de fructosa en relación con la ingesta total de glucosa no ha cambiado drásticamente. El azúcar granulado es sacarosa pura al 99,9 %, lo que significa que tiene una proporción igual de fructosa y glucosa. Las formas más utilizadas de JMAF, JMAF-42 y JMAF-55, tienen una proporción aproximadamente igual de fructosa y glucosa, con pequeñas diferencias. El JMAF simplemente ha reemplazado a la sacarosa como edulcorante. Por lo tanto, a pesar de los cambios en el consumo de edulcorantes, la proporción de ingesta de glucosa y fructosa se ha mantenido relativamente constante. [39]
Aportando 368 kcal por cada 100 gramos de polvo seco (tabla), la fructosa tiene el 95% del valor calórico de la sacarosa en peso. [40] [41] El polvo de fructosa es 100% carbohidratos y no aporta otros nutrientes en cantidad significativa (tabla).
La fructosa existe en los alimentos como monosacárido (fructosa libre) o como unidad de disacárido (sacarosa). La fructosa libre es un azúcar simple cetónico y uno de los tres monosacáridos dietéticos que se absorben directamente en el intestino. Cuando la fructosa se consume en forma de sacarosa, se digiere (se descompone) y luego se absorbe como fructosa libre. Cuando la sacarosa entra en contacto con la membrana del intestino delgado, la enzima sacarasa cataliza la división de la sacarosa para producir una unidad de glucosa y una unidad de fructosa, que luego se absorben. Después de la absorción, ingresa a la vena porta hepática y se dirige hacia el hígado.
El mecanismo de absorción de fructosa en el intestino delgado no se entiende completamente. Algunas evidencias sugieren un transporte activo , porque se ha demostrado que la absorción de fructosa ocurre contra un gradiente de concentración. [44] Sin embargo, la mayoría de las investigaciones respaldan la afirmación de que la absorción de fructosa ocurre en la membrana mucosa a través del transporte facilitado que involucra a las proteínas transportadoras GLUT5 . [45] Dado que la concentración de fructosa es mayor en el lumen, la fructosa puede fluir a favor de un gradiente de concentración hacia los enterocitos , asistida por proteínas transportadoras. La fructosa puede ser transportada fuera del enterocito a través de la membrana basolateral por GLUT2 o GLUT5, aunque el transportador GLUT2 tiene una mayor capacidad para transportar fructosa y, por lo tanto, la mayoría de la fructosa se transporta fuera del enterocito a través de GLUT2. [45]
La capacidad de absorción de la fructosa en forma de monosacárido varía de menos de 5 g a 50 g (por porción individual) y se adapta a los cambios en la ingesta de fructosa en la dieta. [46] Los estudios muestran que la mayor tasa de absorción ocurre cuando la glucosa y la fructosa se administran en cantidades iguales. [46] Cuando la fructosa se ingiere como parte del disacárido sacarosa, la capacidad de absorción es mucho mayor porque la fructosa existe en una proporción de 1:1 con la glucosa. Parece que la tasa de transferencia de GLUT5 puede saturarse a niveles bajos y la absorción aumenta a través de la absorción conjunta con la glucosa. [47] Un mecanismo propuesto para este fenómeno es un cotransporte dependiente de la glucosa de fructosa. Además, la actividad de transferencia de fructosa aumenta con la ingesta de fructosa en la dieta. La presencia de fructosa en el lumen provoca un aumento de la transcripción del ARNm de GLUT5, lo que lleva a un aumento de las proteínas de transporte. Las dietas ricas en fructosa (>2,4 g/kg de peso corporal) aumentan las proteínas de transporte dentro de los tres días posteriores a la ingesta. [48]
Varios estudios han medido la absorción intestinal de fructosa utilizando la prueba del aliento con hidrógeno . [49] [50] [51] [52] Estos estudios indican que la fructosa no se absorbe completamente en el intestino delgado. Cuando la fructosa no se absorbe en el intestino delgado, se transporta al intestino grueso, donde es fermentada por la flora colónica. El hidrógeno se produce durante el proceso de fermentación y se disuelve en la sangre de la vena porta . Este hidrógeno se transporta a los pulmones, donde se intercambia a través de los pulmones y se puede medir mediante la prueba del aliento con hidrógeno. La flora colónica también produce dióxido de carbono, ácidos grasos de cadena corta , ácidos orgánicos y gases traza en presencia de fructosa no absorbida. [53] La presencia de gases y ácidos orgánicos en el intestino grueso causa síntomas gastrointestinales como hinchazón, diarrea, flatulencia y dolor gastrointestinal. [49] Hacer ejercicio inmediatamente después del consumo puede exacerbar estos síntomas al disminuir el tiempo de tránsito en el intestino delgado, lo que resulta en una mayor cantidad de fructosa vaciada en el intestino grueso. [54]
Los tres monosacáridos de la dieta son transportados al hígado por el transportador GLUT2. [55] La fructosa y la galactosa son fosforiladas en el hígado por la fructoquinasa ( K m = 0,5 mM) y la galactoquinasa (K m = 0,8 mM), respectivamente. Por el contrario, la glucosa tiende a pasar a través del hígado (K m de la glucoquinasa hepática = 10 mM) y puede metabolizarse en cualquier parte del cuerpo. La absorción de fructosa por el hígado no está regulada por la insulina. Sin embargo, la insulina es capaz de aumentar la abundancia y la actividad funcional de GLUT5, el transportador de fructosa, en las células del músculo esquelético. [56]
El catabolismo inicial de la fructosa se denomina a veces fructólisis , en analogía con la glucólisis , el catabolismo de la glucosa. En la fructólisis, la enzima fructoquinasa produce inicialmente fructosa 1-fosfato , que es dividida por la aldolasa B para producir las triosas dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído . A diferencia de la glucólisis, en la fructólisis la triosa gliceraldehído carece de un grupo fosfato . Por lo tanto, se requiere una tercera enzima, la trioquinasa , para fosforilar el gliceraldehído, produciendo gliceraldehído 3-fosfato . Las triosas resultantes son idénticas a las obtenidas en la glucólisis y pueden ingresar a la vía gluconeogénica para la síntesis de glucosa o glucógeno, o ser catabolizadas aún más a través de la vía glucolítica inferior a piruvato .
El primer paso en el metabolismo de la fructosa es la fosforilación de la fructosa a fructosa 1-fosfato por la fructoquinasa, atrapando así la fructosa para su metabolismo en el hígado. Luego, la fructosa 1-fosfato sufre una hidrólisis por la aldolasa B para formar DHAP y gliceraldehídos; la DHAP puede ser isomerizada a gliceraldehído 3-fosfato por la triosafosfato isomerasa o sufrir una reducción a glicerol 3-fosfato por la glicerol 3-fosfato deshidrogenasa. El gliceraldehído producido también puede convertirse en gliceraldehído 3-fosfato por la gliceraldehído quinasa o convertirse a su vez en glicerol 3-fosfato por la glicerol 3-fosfato deshidrogenasa. El metabolismo de la fructosa en este punto produce intermediarios en la vía gluconeogénica que conduce a la síntesis de glucógeno, así como a la síntesis de ácidos grasos y triglicéridos.
El gliceraldehído resultante formado por la aldolasa B luego sufre fosforilación a gliceraldehído 3-fosfato. Las concentraciones aumentadas de DHAP y gliceraldehído 3-fosfato en el hígado impulsan la vía gluconeogénica hacia la glucosa y la posterior síntesis de glucógeno. [57] Parece que la fructosa es un mejor sustrato para la síntesis de glucógeno que la glucosa y que la reposición de glucógeno tiene prioridad sobre la formación de triglicéridos. [58] Una vez que se repone el glucógeno hepático, los intermediarios del metabolismo de la fructosa se dirigen principalmente hacia la síntesis de triglicéridos. [59]
Los carbonos de la fructosa dietética se encuentran tanto en los ácidos grasos libres como en las fracciones de glicerol de los triglicéridos plasmáticos. El consumo elevado de fructosa puede conducir a una producción excesiva de piruvato , lo que provoca una acumulación de intermediarios del ciclo de Krebs . [60] El citrato acumulado puede transportarse desde las mitocondrias al citosol de los hepatocitos , convertirse en acetil CoA por la citrato liasa y dirigirse hacia la síntesis de ácidos grasos. [60] [61] Además, la DHAP puede convertirse en glicerol 3-fosfato, lo que proporciona la estructura principal de glicerol para la molécula de triglicéridos. [61] Los triglicéridos se incorporan a las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL), que se liberan desde el hígado destinadas a los tejidos periféricos para su almacenamiento tanto en las células grasas como en las musculares.
En 2022, la Autoridad Europea de Seguridad Alimentaria afirmó que existen pruebas científicas de que la fructosa y otros azúcares libres añadidos pueden estar asociados a un mayor riesgo de varias enfermedades crónicas: [12] [13] el riesgo es moderado en el caso de la obesidad y la dislipidemia (más del 50%) y bajo en el de la enfermedad del hígado graso no alcohólico , la diabetes tipo 2 (del 15% al 50%) y la hipertensión . La EFSA afirmó además que la investigación clínica "no respaldaba una relación positiva entre la ingesta de azúcares dietéticos, en intercambio isocalórico con otros macronutrientes, y ninguna de las enfermedades metabólicas crónicas o los criterios de valoración relacionados con el embarazo evaluados", pero recomendó que "la ingesta de azúcares añadidos y libres debería ser lo más baja posible en el contexto de una dieta nutricionalmente adecuada". [13]
Cuando la fructosa se consume en exceso como edulcorante en alimentos o bebidas, puede estar asociada a un mayor riesgo de obesidad, diabetes y trastornos cardiovasculares que forman parte del síndrome metabólico . [13]
Se ha descubierto que la fructosa aumenta los triglicéridos en la diabetes tipo 2, pero no en la tipo 1, y su uso moderado se ha considerado aceptable como edulcorante para los diabéticos, [62] posiblemente porque no desencadena la producción de insulina por las células β pancreáticas . [63] Para una cantidad de referencia de 50 gramos, la fructosa tiene un índice glucémico de 23, en comparación con 100 para la glucosa y 60 para la sacarosa. [64] La fructosa también es un 73% más dulce que la sacarosa a temperatura ambiente, lo que permite a los diabéticos utilizar menos por ración. La fructosa consumida antes de una comida puede reducir la respuesta glucémica de la comida. [65] Los alimentos y bebidas endulzados con fructosa provocan un aumento menor de los niveles de glucosa en sangre que los elaborados con sacarosa o glucosa. [12]
El Panel señala que estos valores respaldan una disminución significativa de las respuestas de glucemia en sangre posprandial cuando la fructosa reemplaza a la sacarosa o a la glucosa.
fructosa panadería tradicional.
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