Los foraminíferos ( / fəˌræməˈnɪfərə / fə- RAM - ə - NIH -fə-rə ; en latín , " portadores de agujeros " ; informalmente llamados " foraminíferos ") son organismos unicelulares , miembros de un filo o clase de protistas rizarianos caracterizados por un ectoplasma granular fluido para atrapar alimento y otros usos; y comúnmente una concha externa (llamada " prueba ") de diversas formas y materiales. Se cree que las pruebas de quitina (que se encuentran en algunos géneros simples, y en Textularia en particular) son el tipo más primitivo. La mayoría de los foraminíferos son marinos, la mayoría de los cuales viven en o dentro del sedimento del fondo marino (es decir, son bentónicos , con especies de diferentes tamaños que juegan un papel dentro del macrobentos , meiobentos y microbentos ), [2] mientras que un número menor flota en la columna de agua a varias profundidades (es decir, son planctónicos ), que pertenecen al suborden Globigerinina . [3] Se conocen menos de condiciones de agua dulce [4] o salobre [5] , y se han identificado muy pocas especies de suelo (no acuáticas) a través del análisis molecular del ADN ribosómico de subunidades pequeñas . [6] [7]
Los foraminíferos suelen producir una concha o caparazón que puede tener una o varias cámaras, y algunas tienen una estructura bastante elaborada. [8] Estos caparazones suelen estar hechos de carbonato de calcio ( CaCO
3) o partículas de sedimento aglutinadas . Se reconocen más de 50.000 especies, tanto vivas (6.700–10.000) [9] [10] como fósiles (40.000). [11] [12] Suelen tener un tamaño inferior a 1 mm, pero algunas son mucho más grandes, llegando las especies más grandes a medir hasta 20 cm. [13]
En el inglés científico moderno, el término foraminífero es tanto singular como plural (independientemente de la derivación latina de la palabra ) y se utiliza para describir uno o más especímenes o taxones: su uso como singular o plural debe determinarse a partir del contexto. Foraminífero se utiliza con frecuencia de manera informal para describir el grupo y, en estos casos, generalmente se escribe con minúscula. [14]
La primera referencia conocida a los foraminíferos proviene de Heródoto , quien en el siglo V a. C. los señaló como parte de la roca que forma la Gran Pirámide de Giza . Hoy en día se los reconoce como representantes del género Nummulites . Estrabón , en el siglo I a. C., señaló los mismos foraminíferos y sugirió que eran los restos de lentejas que dejaron los trabajadores que construyeron las pirámides. [15]
Robert Hooke observó un foraminífero bajo el microscopio, como lo describe e ilustra en su libro de 1665 Micrographia :
Estaba probando varias lupas pequeñas y simples, y mirando casualmente un paquete de arena blanca, cuando percibí que uno de los granos tenía la forma exacta y estaba enroscado como una concha [...] Lo miré desde todos los ángulos con un microscopio mejor y descubrí que, por ambos lados y en los bordes, se parecía a la concha de un pequeño caracol de agua con una concha espiral plana [...] [16]
Antonie van Leeuwenhoek describió e ilustró los foraminíferos en 1700, describiéndolos como diminutos berberechos; su ilustración es reconocible como Elphidium . [17] Los primeros investigadores clasificaron a los foraminíferos dentro del género Nautilus , notando su similitud con ciertos cefalópodos . Lorenz Spengler reconoció en 1781 que los foraminíferos tenían agujeros en los septos, lo que eventualmente le daría al grupo su nombre. [18] Spengler también notó que los septos de los foraminíferos se arqueaban en sentido opuesto a los de los nautilos y que carecían de un tubo nervioso. [19]
Alcide d'Orbigny , en su obra de 1826, los consideró un grupo de cefalópodos diminutos y notó su extraña morfología, interpretando los pseudópodos como tentáculos y notando la cabeza altamente reducida (en realidad, ausente). [20] Llamó al grupo foraminíferos , o "portadores de agujeros", ya que los miembros del grupo tenían agujeros en las divisiones entre compartimentos en sus caparazones, en contraste con los nautilos o los amonites . [14]
La naturaleza protozoaria de los foraminíferos fue reconocida por primera vez por Dujardin en 1835. [18] Poco después, en 1852, d'Orbigny produjo un esquema de clasificación, reconociendo 72 géneros de foraminíferos, que clasificó basándose en la forma de la prueba, un esquema que provocó severas críticas de sus colegas. [17]
La monografía de HB Brady de 1884 describió los hallazgos de foraminíferos de la expedición Challenger . Brady reconoció 10 familias con 29 subfamilias, sin prestar demasiada atención al rango estratigráfico; su taxonomía enfatizó la idea de que múltiples caracteres diferentes deben separar los grupos taxonómicos y, como tal, colocó a los géneros aglutinados y calcáreos en estrecha relación.
Este esquema general de clasificación se mantendría hasta el trabajo de Cushman a fines de la década de 1920. Cushman consideraba que la composición de las paredes era el rasgo más importante en la clasificación de los foraminíferos; su clasificación fue ampliamente aceptada pero también recibió críticas de sus colegas por no ser "biológicamente sólida".
La geóloga Irene Crespin realizó una extensa investigación en este campo y publicó unos noventa artículos (incluido un trabajo notable sobre foraminíferos) como autora única, así como más de veinte en colaboración con otros científicos. [21]
Sin embargo, el esquema de Cushman siguió siendo el esquema de clasificación dominante hasta la clasificación de Tappan y Loeblich de 1964, que colocó a los foraminíferos en los grupos generales que todavía se utilizan hoy en día, según la microestructura de la pared de prueba. [17] Estos grupos se han movido de diversas formas según diferentes esquemas de clasificación de nivel superior. El uso de la sistemática molecular por parte de Pawlowski (2013) ha confirmado en general los agrupamientos de Tappan y Loeblich, y algunos se han considerado polifiléticos o parafiléticos; este trabajo también ha ayudado a identificar relaciones de nivel superior entre los principales grupos de foraminíferos. [22]
La posición taxonómica de los foraminíferos ha variado desde que Schultze en 1854 [23] los considerara un orden, Foraminiferida. Loeblich (1987) y Tappan (1992) reclasificaron a los foraminíferos como una clase [24], tal como se los considera comúnmente en la actualidad.
Los foraminíferos se han incluido típicamente en los protozoos , [25] [26] [27] o en el reino similar Protoctista o Protist . [28] [29] Existe evidencia convincente, basada principalmente en la filogenética molecular , de su pertenencia a un grupo principal dentro de los protozoos conocido como Rhizaria . [25] Antes del reconocimiento de las relaciones evolutivas entre los miembros de Rhizaria, los foraminíferos se agrupaban generalmente con otros ameboides como el filo Rhizopodea (o Sarcodina) en la clase Granuloreticulosa.
Los Rhizaria son problemáticos, ya que a menudo se los denomina un "supergrupo", en lugar de utilizar un rango taxonómico establecido como el filo . Cavalier-Smith define a los Rhizaria como un infrareino dentro del reino Protozoa. [25]
Algunas taxonomías sitúan a los foraminíferos en un filo propio, poniéndolos a la par del grupo ameboides Sarcodina en el que habían sido ubicados.
Aunque todavía no hay correlatos morfológicos que lo respalden, los datos moleculares sugieren firmemente que los foraminíferos están estrechamente relacionados con los cercozoos y los radiolarios , que también incluyen ameboides con conchas complejas; estos tres grupos conforman los rhizarios. [26] Sin embargo, las relaciones exactas de los foraminíferos con los otros grupos y entre sí aún no están del todo claras. Los foraminíferos están estrechamente relacionados con las amibas testadas . [30]
El aspecto más llamativo de la mayoría de los foraminíferos son sus conchas duras, o testas. Estas pueden consistir en una de múltiples cámaras, y pueden estar compuestas de proteínas, partículas de sedimento, calcita, aragonito o (en un caso) sílice. [24] Algunos foraminíferos carecen de testas por completo. [32] A diferencia de otros organismos secretores de conchas, como los moluscos o los corales , las testas de los foraminíferos se encuentran dentro de la membrana celular , dentro del protoplasma . Los orgánulos de la célula se encuentran dentro del compartimento(s) de la testa, y el orificio(s) de la testa permiten la transferencia de material desde los pseudópodos a la célula interna y viceversa. [33]
La célula foraminífera se divide en endoplasma granular y ectoplasma transparente del que puede emerger una red seudópoda a través de una única abertura o a través de muchas perforaciones en la prueba. Los seudópodos individuales tienen característicamente pequeños gránulos que fluyen en ambas direcciones. [34] Los foraminíferos son únicos en tener seudópodos granulorreticulosos ; es decir, sus seudópodos parecen granulares bajo el microscopio; estos seudópodos a menudo son alargados y pueden dividirse y unirse entre sí. Estos se pueden extender y retraer para adaptarse a las necesidades de la célula. Los seudópodos se utilizan para la locomoción, el anclaje, la excreción, la construcción de pruebas y para capturar alimentos, que consisten en pequeños organismos como diatomeas o bacterias. [35] [33]
Además de las pruebas, las células de los foraminíferos están sostenidas por un citoesqueleto de microtúbulos, que están dispuestos de manera laxa sin la estructura que se observa en otros ameboides. Los foraminíferos han desarrollado mecanismos celulares especiales para ensamblar y desensamblar rápidamente los microtúbulos, lo que permite la rápida formación y retracción de pseudópodos alargados. [24]
En el gamonte (forma sexual), los foraminíferos generalmente tienen un solo núcleo, mientras que el agamonte (forma asexual) tiende a tener múltiples núcleos. En al menos algunas especies, los núcleos son dimórficos, y los núcleos somáticos contienen tres veces más proteínas y ARN que los núcleos generativos. Sin embargo, la anatomía nuclear parece ser muy diversa. [36] Los núcleos no están necesariamente confinados a una cámara en las especies multicamerales. Los núcleos pueden ser esféricos o tener muchos lóbulos. Los núcleos suelen tener un diámetro de 30 a 50 μm. [37]
Algunas especies de foraminíferos tienen vacuolas grandes y vacías dentro de sus células; el propósito exacto de éstas no está claro, pero se ha sugerido que funcionan como un reservorio de nitrato. [37]
Las mitocondrias se distribuyen uniformemente por toda la célula, aunque en algunas especies se concentran debajo de los poros y alrededor del margen externo de la célula. Se ha planteado la hipótesis de que esto es una adaptación a entornos con poco oxígeno. [37]
Se ha descubierto que varias especies de xenofióforos tienen concentraciones inusualmente altas de isótopos radiactivos dentro de sus células, entre las más altas de cualquier eucariota. Se desconoce el propósito de esto. [38]
Los foraminíferos modernos son principalmente organismos marinos, pero se han encontrado individuos vivos en hábitats salobres, de agua dulce [34] e incluso terrestres. [7] La mayoría de las especies son bentónicas y otras 50 morfoespecies son planctónicas . [35] Sin embargo, este recuento puede representar solo una fracción de la diversidad real, ya que muchas especies genéticamente distintas pueden ser morfológicamente indistinguibles. [40]
Los foraminíferos bentónicos se encuentran típicamente en sedimentos de grano fino, donde se mueven activamente entre capas; sin embargo, muchas especies se encuentran en sustratos de roca dura, adheridas a algas marinas o asentadas sobre la superficie del sedimento. [24]
La mayoría de los foraminíferos planctónicos se encuentran en globigerinina , un linaje dentro de rotaliida . [22] Sin embargo, al menos otro linaje de rotaliidos existente, Neogallitellia , parece haber desarrollado independientemente un estilo de vida planctónico. [41] [42] Además, se ha sugerido que algunos foraminíferos fósiles del Jurásico también pueden haber desarrollado independientemente un estilo de vida planctónico y pueden ser miembros de Robertinida. [43]
Varios foraminíferos, tanto bentónicos como planctónicos, [44] [45] tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes como las algas verdes , las algas rojas , las algas doradas , las diatomeas y los dinoflagelados . [35] Estos foraminíferos mixotróficos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. [46] Algunos foraminíferos son cleptoplásticos y retienen cloroplastos de las algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . [47]
La mayoría de los foraminíferos son heterótrofos y consumen organismos más pequeños y materia orgánica; algunas especies más pequeñas se especializan en alimentarse de fitodetritos , mientras que otras se especializan en consumir diatomeas. Algunos foraminíferos bentónicos construyen quistes de alimentación, utilizando los pseudopodios para enquistarse dentro de sedimentos y partículas orgánicas. [24] Algunos foraminíferos se alimentan de animales pequeños como copépodos o cumáceos ; algunos foraminíferos incluso depredan a otros foraminíferos, perforando agujeros en los testículos de sus presas. [48] Se ha sugerido que un grupo, los xenofióforos, cultiva bacterias dentro de sus testículos, aunque los estudios no han podido encontrar apoyo para esta hipótesis. [49] La alimentación por suspensión también es común en el grupo, y al menos algunas especies pueden aprovechar el carbono orgánico disuelto . [24]
Algunas especies de foraminíferos son parásitas e infectan esponjas, moluscos, corales o incluso otros foraminíferos. Las estrategias parasitarias varían: algunas actúan como ectoparásitos, utilizando sus pseudópodos para robar comida del huésped, mientras que otras excavan a través de la concha o la pared corporal de su huésped para alimentarse de su tejido blando. [24]
Los foraminíferos son devorados por una gran cantidad de organismos más grandes, entre los que se incluyen invertebrados, peces, aves playeras y otros foraminíferos. Sin embargo, se ha sugerido que en algunos casos los depredadores pueden estar más interesados en el calcio de las conchas de los foraminíferos que en los propios organismos. Se sabe que varias especies de caracoles acuáticos se alimentan selectivamente de foraminíferos, y a menudo incluso prefieren especies individuales. [50]
Se ha descubierto que ciertos foraminíferos bentónicos son capaces de sobrevivir en condiciones anóxicas durante más de 24 horas, lo que indica que son capaces de realizar una respiración anaeróbica selectiva . Esto se interpreta como una adaptación para sobrevivir a condiciones oxigenadas cambiantes cerca de la interfaz sedimento-agua. [51]
Los foraminíferos se encuentran en las partes más profundas del océano, como la fosa de las Marianas , incluida la fosa Challenger , la parte más profunda conocida. A estas profundidades, por debajo de la profundidad de compensación de carbonatos , el carbonato de calcio de los testes es soluble en agua debido a la presión extrema. Los foraminíferos que se encuentran en la fosa Challenger no tienen, por lo tanto, test de carbonatos, sino uno de material orgánico. [52]
Los foraminíferos no marinos han sido tradicionalmente ignorados en la investigación sobre foraminíferos, pero estudios recientes muestran que son sustancialmente más diversos de lo que se creía anteriormente. Se sabe que habitan nichos ecológicos dispares, incluidos musgos , ríos, lagos y estanques, humedales, suelos, turberas y dunas de arena. [53]
El ciclo de vida generalizado de los foraminíferos implica una alternancia entre generaciones haploides y diploides , aunque en su mayoría son similares en forma. [23] [54] El haploide o gamonte inicialmente tiene un solo núcleo y se divide para producir numerosos gametos , que típicamente tienen dos flagelos . El diploide o agamonte es multinucleado y después de la meiosis se divide para producir nuevos gamontes. Múltiples rondas de reproducción asexual entre generaciones sexuales no son poco comunes en las formas bentónicas. [34]
Los foraminíferos presentan dimorfismo morfológico asociado a su ciclo reproductivo. El gamonte, o forma haploide de reproducción sexual, es megalósferico , es decir, su prolóculo , o primera cámara, es proporcionalmente grande. El gamonte también se conoce como forma A. Los gamontes, a pesar de tener prolóculos típicamente más grandes, también suelen tener un diámetro de testa general más pequeño que los agamontes.
Después de alcanzar la madurez, el gamonte se divide por mitosis para producir miles de gametos que también son haploides. Todos estos gametos tienen un conjunto completo de orgánulos y son expulsados del test al medio ambiente dejando el test intacto. Los gametos no se diferencian en espermatozoide y óvulo y, por lo general, dos gametos cualesquiera de una especie pueden fecundarse entre sí.
Cuando dos gametos se combinan, crean una célula diploide multinucleada conocida como agamonte o forma B. A diferencia del gamonte, el agamonte es microesférico , con una primera cámara proporcionalmente pequeña pero típicamente un diámetro general más grande con más cámaras. El agamonte es la fase de reproducción asexual de los foraminíferos; al llegar a la edad adulta, el protoplasma abandona por completo la prueba y divide su citoplasma meióticamente a través de fisión múltiple para formar una serie de descendientes haploides. Estos descendientes luego comienzan a formar su primera cámara megalósférica antes de dispersarse.
En algunos casos, las crías haploides pueden madurar hasta convertirse en una forma megalósférica que luego se reproduce asexualmente para producir otra descendencia megalósférica y haploide. En este caso, la primera forma megalósférica se denomina esquizonte o forma A 1 , mientras que la segunda se denomina gamonte o forma A 2 .
La maduración y la reproducción se producen más lentamente en aguas más frías y profundas; estas condiciones también hacen que los foraminíferos crezcan más. Las formas A siempre parecen ser mucho más numerosas que las formas B , probablemente debido a la menor probabilidad de que dos gametos se encuentren y se combinen con éxito. [55] [33]
Existe un alto grado de diversidad en las estrategias reproductivas en diferentes grupos de foraminíferos.
En las especies uniloculares , la forma A y la forma B todavía están presentes. Al igual que en la forma microsférico de los foraminíferos multiloculares, la forma B que se reproduce asexualmente es más grande que la forma A que se reproduce sexualmente .
Los foraminíferos de la familia Spirillinidae tienen gametos ameboides en lugar de flagelados. Otros aspectos de la reproducción en este grupo son generalmente similares a los de otros grupos de foraminíferos.
El espirílico calcáreo Patellina corrugata tiene una estrategia reproductiva ligeramente diferente a la de la mayoría de los demás foraminíferos. La forma B , que se reproduce asexualmente, produce un quiste que rodea toda la célula; luego se divide dentro de este quiste y las células juveniles canibalizan la calcita de la célula madre para formar la primera cámara de su propia célula. Estas formas A , al madurar, se agrupan en grupos de hasta nueve individuos; luego forman un quiste protector alrededor de todo el grupo. La gametogénesis ocurre dentro de este quiste, produciendo una cantidad muy baja de gametos. Las larvas de la forma B se producen dentro del quiste; cualquier núcleo que no esté unido a las células se consume como alimento para las larvas en desarrollo. Se dice que Patellina en la forma A es dioica , con sexos denominados "más" y "menos"; estos sexos difieren en el número de núcleos, ya que la forma "más" tiene tres núcleos y la forma "menos" tiene cuatro núcleos. La forma B es nuevamente más grande que la forma A. [33] [55] [48]
Los testículos de los foraminíferos sirven para proteger al organismo que se encuentra en su interior. Debido a su estructura generalmente dura y duradera (en comparación con otros protistas), los testículos de los foraminíferos constituyen una fuente importante de conocimiento científico sobre el grupo.
Las aberturas en el test que permiten que el citoplasma se extienda hacia afuera se denominan aberturas. [56] La abertura primaria , que conduce al exterior, adopta muchas formas diferentes en diferentes especies, incluidas, entre otras, redondeadas, en forma de medialuna, en forma de hendidura, encapuchadas, radiadas (en forma de estrella), dendríticas (ramificadas). Algunos foraminíferos tienen aberturas primarias "dentadas", con reborde o con labios. Puede haber solo una abertura primaria o múltiples; cuando hay múltiples presentes, pueden estar agrupadas o ser ecuatoriales. Además de la abertura primaria, muchos foraminíferos tienen aberturas suplementarias . Estas pueden formarse como aberturas relictas (aberturas primarias pasadas de una etapa de crecimiento anterior) o como estructuras únicas.
La forma de las pruebas es muy variable entre los diferentes foraminíferos; pueden tener una sola cámara (unilocular) o varias cámaras (multilocular). En las formas multiloculares, se añaden nuevas cámaras a medida que el organismo crece. Se encuentra una amplia variedad de morfologías de las pruebas tanto en las formas uniloculares como en las multiloculares, incluidas las espirales, las seriales y las miliolinas, entre otras. [33]
Muchos foraminíferos presentan dimorfismo en sus testículos, con individuos megalósfericos y microsféricos. Estos nombres no deben tomarse como una referencia al tamaño del organismo completo; más bien, se refieren al tamaño de la primera cámara, o prolóculo . Se conocen testículos como fósiles desde el período Ediacárico , [57] y muchos sedimentos marinos están compuestos principalmente de ellos. Por ejemplo, la piedra caliza que compone las pirámides de Egipto está compuesta casi en su totalidad de foraminíferos bentónicos numulíticos . [58] Se estima que los foraminíferos de arrecife generan alrededor de 43 millones de toneladas de carbonato de calcio por año. [59]
Estudios genéticos han identificado a la ameba desnuda Reticulomyxa y a los peculiares xenofióforos como foraminíferos sin necesidad de realizar pruebas. Algunos otros ameboides producen pseudópodos reticulosos y antes se clasificaban con los foraminíferos como Granuloreticulosa, pero ya no se considera un grupo natural y la mayoría se ubican ahora entre los Cercozoa. [60]
Los relojes moleculares indican que el grupo corona de foraminíferos probablemente evolucionó durante el Neoproterozoico , entre 900 y 650 millones de años atrás; este cronograma es consistente con los fósiles neoproterozoicos de las amebas filosas estrechamente relacionadas . Como no se han encontrado fósiles de foraminíferos anteriores al final del Ediacárico , es probable que la mayoría de estas formas proterozoicas no tuvieran testas de caparazón duro. [61] [62]
Debido a sus pruebas no mineralizadas, los " alogromiidos " no tienen registro fósil. [61]
Se ha sugerido que los misteriosos vendozoos del período Ediacárico representan xenofióforos fósiles . [63] Sin embargo, el descubrimiento de esteroles C 27 alterados diagenéticamente asociados con los restos de Dickinsonia puso en duda esta identificación y sugirió que, en cambio, podría ser un animal. [64] Otros investigadores han sugerido que el esquivo fósil traza Paleodictyon y sus parientes pueden representar un xenofióforo fósil [65] y notaron la similitud del xenofióforo existente Occultammina con el fósil; [66] sin embargo, los ejemplos modernos de Paleodictyon no han podido aclarar el problema y el rastro puede representar alternativamente una madriguera o una esponja de vidrio. [67] Apoyando esta noción está el hábitat similar de los xenofióforos vivos al hábitat inferido de los grafoglíptidos fósiles; sin embargo, el gran tamaño y la regularidad de muchos grafoglíptidos, así como la aparente ausencia de xenofias en sus fósiles, ponen en duda esta posibilidad. [66] Hasta 2017 no se han encontrado fósiles definitivos de xenofióforos. [68]
Los foraminíferos portadores de testas tienen un excelente registro fósil a lo largo del eón Fanerozoico . Los primeros foraminíferos definidos conocidos aparecen en el registro fósil hacia el final del Ediacárico; todas estas formas tienen testas aglutinadas y son uniloculares. Estas incluyen formas como Platysolenites y Spirosolenites . [69] [57] Los foraminíferos de una sola cámara continuaron diversificándose a lo largo del Cámbrico. Algunas formas que se encuentran comúnmente incluyen Ammodiscus , Glomospira, Psammosphera y Turritellella ; todas estas especies son aglutinadas. Forman parte de Ammodiscina , un linaje de espirilínidos que aún contiene formas modernas. [70] [22] Los espirilínidos posteriores desarrollarían multilocularidad y testas calcíticas, y las primeras formas de este tipo aparecieron durante el Triásico ; el grupo vio pocos efectos en la diversidad debido a la extinción K-Pg . [71]
Los primeros foraminíferos multicámara son especies aglutinadas y aparecen en el registro fósil durante el período Cámbrico medio . Debido a su mala conservación, no se los puede asignar con certeza a ningún grupo importante de foraminíferos. [70]
Los primeros foraminíferos de paredes calcáreas conocidos son los fusulínidos , que aparecen en el registro fósil durante la época Llandoveriana del Silúrico temprano . Los primeros de estos eran microscópicos, enrollados en espiral y evolutivos; las formas posteriores desarrollaron una diversidad de formas que incluyen formas lenticulares, globulares y alargadas con forma de arroz. [72] [73]
Las especies posteriores de fusulínidos crecieron hasta alcanzar un tamaño mucho mayor, con algunas formas alcanzando los 5 cm de longitud; según se informa, algunos especímenes alcanzan hasta 14 cm de longitud, lo que los convierte en uno de los foraminíferos más grandes existentes o extintos. Los fusulínidos son el linaje más antiguo de foraminíferos que se cree que desarrolló simbiosis con organismos fotosintéticos. Se han encontrado fósiles de fusulínidos en todos los continentes excepto la Antártida ; alcanzaron su mayor diversidad durante la época Viseana del Carbonífero . Luego, el grupo disminuyó gradualmente en diversidad hasta que finalmente se extinguió durante el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . [33] [71] [74]
Durante la época Tournaisiana del Carbonífero, los foraminíferos miliólidos aparecieron por primera vez en el registro fósil, tras divergir de los espirilínidos dentro de Tubothalamea . Los miliólidos sufrieron alrededor del 50% de bajas durante las extinciones del Pérmico-Triásico y del K-Pg, pero sobrevivieron hasta nuestros días. Algunos miliólidos fósiles alcanzaron hasta 2 cm de diámetro. [71]
Los primeros fósiles de lagénidos conocidos aparecen durante la época moscoviana del Carbonífero. El grupo, que no se vio afectado por las extinciones del Pérmico-Triásico o K-Pg, se diversificó con el tiempo. Los taxones uniloculares secundarios evolucionaron durante el Jurásico y el Cretácico.
Los primeros fósiles de involutínidos aparecen durante el Pérmico; el linaje se diversificó a lo largo del Mesozoico de Eurasia antes de desaparecer aparentemente del registro fósil después del Evento Anóxico Oceánico del Cenomaniano-Turoniense . El grupo actual planispirillinidae ha sido referido a los involutínidos, pero esto sigue siendo tema de debate. [75] [71]
Los robertinidos aparecen por primera vez en el registro fósil durante la época anisiana del Triásico. El grupo mantuvo una baja diversidad a lo largo de su historia fósil; todos los representantes vivos pertenecen a los robertinidos, que aparecieron por primera vez durante el Paleoceno . [71]
Los primeros fósiles definidos de Rotaliid no aparecen en el registro fósil hasta la época Pliensbaquiana del Jurásico, después del evento Triásico-Jurásico . [76] La diversidad del grupo se mantuvo baja hasta las secuelas del evento Cenomaniano-Turoniense, después del cual el grupo experimentó una rápida diversificación. De este grupo, el planctónico Globigerinina —el primer grupo conocido de foraminíferos planctónicos— aparece por primera vez después del Retorno Toarciense ; el grupo sufrió grandes pérdidas tanto durante la extinción K-Pg como durante la extinción Eoceno-Oligoceno , pero sigue existiendo y siendo diverso hasta el día de hoy. [71] Una evolución adicional del estilo de vida planctónico ocurrió en el Mioceno o Plioceno, cuando el rotaliido Neogallitellia desarrolló independientemente un estilo de vida planctónico. [41] [42]
Los foraminíferos planctónicos moribundos caen continuamente al fondo del mar en grandes cantidades, y sus pruebas mineralizadas se conservan como fósiles en el sedimento acumulado . A partir de la década de 1960, y en gran medida bajo los auspicios de los programas de perforación en aguas profundas , perforación oceánica e internacional, así como con fines de exploración petrolera, las técnicas avanzadas de perforación en aguas profundas han estado sacando a la superficie núcleos de sedimentos que contienen fósiles de foraminíferos. [77] El suministro prácticamente ilimitado de estas pruebas fósiles y los modelos de control de edad de relativamente alta precisión disponibles para los núcleos han producido un registro fósil de foraminíferos planctónicos de calidad excepcional que se remonta al Jurásico medio , y presenta un registro incomparable para los científicos que prueban y documentan el proceso evolutivo. [77] La excepcional calidad del registro fósil ha permitido desarrollar una imagen impresionantemente detallada de las interrelaciones entre las especies a partir de los fósiles, en muchos casos validada posteriormente de forma independiente mediante estudios genéticos moleculares en especímenes existentes [78].
Dado que ciertos tipos de foraminíferos se encuentran solo en ciertos ambientes, sus fósiles pueden utilizarse para determinar el tipo de ambiente en el que se depositaron los sedimentos marinos antiguos; condiciones como la salinidad, la profundidad, las condiciones de oxígeno y las condiciones de luz pueden determinarse a partir de las diferentes preferencias de hábitat de varias especies de foraminíferos. Esto permite a los investigadores rastrear los cambios climáticos y las condiciones ambientales a lo largo del tiempo mediante la agregación de información sobre los foraminíferos presentes. [79]
En otros casos, la proporción relativa de fósiles de foraminíferos planctónicos y bentónicos encontrados en una roca se puede utilizar como indicador de la profundidad de una localidad determinada cuando se depositaron las rocas. [80]
Desde al menos 1997, el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno (MPTE) ha sido investigado como una analogía para entender los efectos del calentamiento global y de las masivas entradas de carbono al océano y la atmósfera, incluyendo la acidificación de los océanos . [85] Los humanos hoy en día emiten alrededor de 10 Gt de carbono (alrededor de 37 Gt de CO2e) por año, y a ese ritmo liberarán una cantidad comparable a la del MPTE en aproximadamente mil años. Una diferencia principal es que durante el MPTE el planeta estaba libre de hielo, ya que el Pasaje de Drake aún no se había abierto y la Vía Marítima Centroamericana aún no se había cerrado. [86] Aunque ahora se considera comúnmente que el MPTE es un caso de estudio para el calentamiento global y la emisión masiva de carbono, la causa, los detalles y la importancia general del evento siguen siendo inciertos. [87] [88] [89] [90]
Los foraminíferos tienen una aplicación significativa en el campo de la bioestratigrafía . Debido a su pequeño tamaño y a sus conchas duras, los foraminíferos pueden conservarse en gran abundancia y con una alta calidad de conservación; debido a su morfología compleja, las especies individuales son fácilmente reconocibles. Las especies de foraminíferos en el registro fósil tienen rangos limitados entre la primera evolución de la especie y su desaparición; los estratígrafos han calculado los cambios sucesivos en los conjuntos de foraminíferos a lo largo de gran parte del Fanerozoico . Como tal, el conjunto de foraminíferos dentro de una localidad determinada puede analizarse y compararse con fechas conocidas de aparición y desaparición para limitar la edad de las rocas. Esto permite a los paleontólogos interpretar la edad de las rocas sedimentarias cuando la datación radiométrica no es aplicable. [91] Esta aplicación de los foraminíferos fue descubierta por Alva C. Ellisor en 1920. [92]
Los foraminíferos fósiles calcáreos se forman a partir de elementos encontrados en los antiguos mares donde vivían. Por lo tanto, son muy útiles en paleoclimatología y paleoceanografía . Se pueden utilizar, como un proxy climático , para reconstruir el clima pasado examinando las proporciones de isótopos estables y el contenido de oligoelementos de las conchas (pruebas). La temperatura global y el volumen de hielo se pueden revelar por los isótopos de oxígeno, y la historia del ciclo del carbono y la productividad oceánica examinando las proporciones de isótopos estables del carbono; [93] ver δ18O y δ13C . La concentración de oligoelementos, como el estroncio (Sr), [94] magnesio (Mg), [95] litio (Li) [96] y boro (B), [97] también contienen una gran cantidad de información sobre los ciclos de temperatura global, la meteorización continental y el papel del océano en el ciclo global del carbono. Los patrones geográficos observados en los registros fósiles de foraminíferos planctónicos también se utilizan para reconstruir las corrientes oceánicas antiguas .
La industria petrolera depende en gran medida de microfósiles como los foraminíferos para encontrar posibles depósitos de hidrocarburos. [98]
Por las mismas razones por las que son útiles como marcadores bioestratigráficos, los conjuntos de foraminíferos vivos se han utilizado como bioindicadores en entornos costeros, incluidos indicadores de la salud de los arrecifes de coral. Debido a que el carbonato de calcio es susceptible a la disolución en condiciones ácidas, los foraminíferos pueden verse particularmente afectados por el cambio climático y la acidificación de los océanos .
Los foraminíferos tienen muchos usos en la exploración petrolera y se utilizan rutinariamente para interpretar las edades y los paleoambientes de los estratos sedimentarios en los pozos petrolíferos. [99] Los foraminíferos fósiles aglutinados enterrados profundamente en cuencas sedimentarias se pueden utilizar para estimar la madurez térmica, que es un factor clave para la generación de petróleo. El índice de coloración de foraminíferos [100] (FCI) se utiliza para cuantificar los cambios de color y estimar la temperatura de enterramiento. Los datos del FCI son particularmente útiles en las primeras etapas de la generación de petróleo (alrededor de 100 °C).
Los foraminíferos también se pueden utilizar en arqueología para determinar la procedencia de algunos tipos de materias primas de piedra. Algunos tipos de piedra, como la piedra caliza , suelen contener foraminíferos fosilizados. Los tipos y concentraciones de estos fósiles dentro de una muestra de piedra se pueden utilizar para hacer coincidir esa muestra con una fuente que se sabe que contiene la misma "firma fósil". [101]
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