El sistema nervioso autónomo ( SNA ), anteriormente denominado sistema nervioso vegetativo , es una división del sistema nervioso que opera los órganos internos , el músculo liso y las glándulas. [1] El sistema nervioso autónomo es un sistema de control que actúa en gran medida de forma inconsciente y regula funciones corporales, como el ritmo cardíaco , su fuerza de contracción, la digestión , la frecuencia respiratoria , la respuesta pupilar , la micción y la excitación sexual . [2] Este sistema es el mecanismo principal en el control de la respuesta de lucha o huida .
El sistema nervioso autónomo está regulado por reflejos integrados a través del tronco del encéfalo hasta la médula espinal y los órganos . Las funciones autónomas incluyen el control de la respiración , la regulación cardíaca (el centro de control cardíaco), la actividad vasomotora (el centro vasomotor ) y ciertas acciones reflejas como toser , estornudar , tragar y vomitar . Luego se subdividen en otras áreas y también están vinculados a los subsistemas autónomos y al sistema nervioso periférico. El hipotálamo , justo encima del tronco del encéfalo , actúa como integrador de las funciones autónomas y recibe información reguladora autónoma del sistema límbico . [3]
Aunque en la literatura existen informes contradictorios sobre sus subdivisiones, el sistema nervioso autónomo ha sido históricamente considerado un sistema puramente motor y se ha dividido en tres ramas: el sistema nervioso simpático , el sistema nervioso parasimpático y el sistema nervioso entérico . [4] [5] [6] [7] Algunos libros de texto no incluyen el sistema nervioso entérico como parte de este sistema. [8] El sistema nervioso simpático a menudo se considera el sistema de " lucha o huida ", mientras que el sistema nervioso parasimpático a menudo se considera el sistema de "descanso y digestión" o de "alimentación y reproducción". En muchos casos, ambos sistemas tienen acciones "opuestas" donde un sistema activa una respuesta fisiológica y el otro la inhibe. Una antigua simplificación de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático como "excitador" e "inhibidor" fue revocada debido a las numerosas excepciones encontradas. Una caracterización más moderna es que el sistema nervioso simpático es un "sistema movilizador de respuesta rápida" y el parasimpático es un " sistema amortiguador activado más lentamente ", pero incluso esto tiene excepciones, como en la excitación sexual y el orgasmo , donde ambos juegan un papel. . [3]
Existen sinapsis inhibidoras y excitadoras entre neuronas . Un tercer subsistema de neuronas ha sido denominado transmisores no noradrenérgicos y no colinérgicos (porque utilizan óxido nítrico como neurotransmisor ) y son integrales en la función autónoma, en particular en el intestino y los pulmones . [9]
Aunque el SNA también se conoce como sistema nervioso visceral y aunque la mayoría de sus fibras transportan información no somática al SNC, muchos autores todavía lo consideran conectado únicamente con el lado motor. [10] La mayoría de las funciones autónomas son involuntarias, pero a menudo pueden funcionar en conjunto con el sistema nervioso somático que proporciona control voluntario.
El sistema nervioso autónomo se ha dividido clásicamente en sistema nervioso simpático y sistema nervioso parasimpático únicamente (es decir, exclusivamente motor). La división simpática emerge de la médula espinal en las áreas torácica y lumbar y termina alrededor de L2-3. La división parasimpática tiene una "salida" craneosacral, lo que significa que las neuronas comienzan en los nervios craneales (específicamente el nervio oculomotor , el nervio facial , el nervio glosofaríngeo y el nervio vago ) y la médula espinal sacra (S2-S4).
El sistema nervioso autónomo es único porque requiere una vía eferente secuencial de dos neuronas; la neurona preganglionar primero debe hacer sinapsis con una neurona posganglionar antes de inervar el órgano diana. La neurona preganglionar, o primera, comenzará en el "flujo de salida" y hará sinapsis en el cuerpo celular de la neurona posganglionar, o segunda. La neurona posganglionar luego hará sinapsis en el órgano diana.
El sistema nervioso simpático consta de células con cuerpos en la columna gris lateral de T1 a L2/3. Estos cuerpos celulares son neuronas "GVE" (eferente visceral general) y son las neuronas preganglionares. Hay varios lugares en los que las neuronas preganglionares pueden hacer sinapsis con sus neuronas posganglionares:
Estos ganglios proporcionan las neuronas posganglionares de las que se deriva la inervación de los órganos diana. Ejemplos de nervios esplácnicos (viscerales) son:
Todos ellos también contienen nervios aferentes (sensoriales), conocidos como neuronas GVA (aferente visceral general) .
El sistema nervioso parasimpático consta de células con cuerpos en una de dos ubicaciones: el tronco del encéfalo (nervios craneales III, VII, IX, X) o la médula espinal sacra (S2, S3, S4). Estas son las neuronas preganglionares, que hacen sinapsis con las neuronas posganglionares en estas ubicaciones:
estos ganglios proporcionan las neuronas posganglionares de las que se derivan las inervaciones de los órganos diana. Ejemplos son:
Desarrollo del Sistema Nervioso Entérico:
El intrincado proceso de desarrollo del sistema nervioso entérico (SNE) comienza con la migración de células desde la sección vagal de la cresta neural. Estas células emprenden un viaje desde la región craneal para poblar todo el tracto gastrointestinal. Al mismo tiempo, la sección sacra de la cresta neural proporciona una capa adicional de complejidad al contribuir con información a los ganglios del intestino posterior. A lo largo de este viaje de desarrollo, numerosos receptores que exhiben actividad tirosina quinasa, como Ret y Kit, desempeñan papeles indispensables. Ret, por ejemplo, desempeña un papel fundamental en la formación de ganglios entéricos derivados de células conocidas como cresta neural vagal. En ratones, la alteración dirigida del gen RET produce agenesia renal y ausencia de ganglios entéricos, mientras que en humanos, las mutaciones en el gen RET se asocian con megacolon. De manera similar, Kit, otro receptor con actividad tirosina quinasa, está implicado en la formación de células intersticiales de Cajal, lo que influye en la actividad excitadora eléctrica, rítmica y espontánea conocida como ondas lentas en el tracto gastrointestinal. Comprender las complejidades moleculares de estos receptores proporciona información crucial sobre la delicada orquestación del desarrollo de ENS. [11]
Estructura del Sistema Nervioso Entérico:
La complejidad estructural del sistema nervioso entérico (SNE) es un aspecto fascinante de su importancia funcional. Originalmente percibidas como neuronas parasimpáticas posganglionares, las ENS obtuvieron reconocimiento por su autonomía a principios del siglo XX. Con aproximadamente 100 millones de neuronas, una cantidad comparable a la de la médula espinal, el ENS se describe a menudo como un "cerebro en sí mismo". Esta descripción tiene sus raíces en la capacidad del ENS para comunicarse de forma independiente con el sistema nervioso central a través de neuronas simpáticas y parasimpáticas. En el centro de esta intrincada estructura se encuentran el plexo mientérico (Auerbach) y el plexo submucoso (Meissner), dos plexos principales formados por la agrupación de cuerpos de células nerviosas en pequeños ganglios conectados por haces de procesos nerviosos. El plexo mientérico se extiende a lo largo de todo el intestino, situado entre las capas musculares circular y longitudinal. Más allá de sus funciones motoras primarias y secretomotoras, el plexo mientérico exhibe proyecciones a los ganglios submucosos y ganglios entéricos en el páncreas y la vesícula biliar, lo que muestra la interconectividad dentro del ENS. Además, el plexo mientérico desempeña un papel único al inervar las placas terminales motoras con el neurotransmisor inhibidor óxido nítrico en el segmento del músculo estriado del esófago, una característica exclusiva de este órgano. Mientras tanto, el plexo submucoso, más desarrollado en el intestino delgado, ocupa una posición crucial en la regulación secretora. Ubicadas en la submucosa entre la capa muscular circular y la muscularis mucosa, las neuronas del plexo submucoso inervan las células endocrinas intestinales, las arterias sanguíneas submucosas y la muscularis mucosa, enfatizando su papel multifacético en la función gastrointestinal. Además, los plexos ganglionados en el páncreas, el conducto cístico, el colédoco y la vesícula biliar, que se asemejan a los plexos submucosos, contribuyen a la complejidad general de la estructura del SNE. En este intrincado paisaje, las células gliales emergen como actores clave, superando en número a las neuronas entéricas y cubriendo la mayor parte de la superficie de los cuerpos de las células neuronales entéricas con extensiones laminares. Las células gliales entéricas, parecidas a los astrocitos del sistema nervioso central, responden a las citoquinas expresando antígenos MHC de clase II y generando interleucinas. Esto subraya su papel fundamental en la modulación de las respuestas inflamatorias en el intestino, añadiendo otra capa de sofisticación a la dinámica funcional del ENS. Las variadas formas morfológicas de las neuronas entéricas contribuyen aún más a la diversidad estructural del ENS, con neuronas capaces de exhibir hasta ocho morfologías diferentes. Estas neuronas se clasifican principalmente en tipo I y tipo II, donde las neuronas de tipo II son multipolares con numerosos procesos largos y suaves, y las neuronas de tipo I presentan numerosos procesos en forma de maza junto con un único proceso largo y delgado.[12]
El sistema sensorial visceral (técnicamente no forma parte del sistema nervioso autónomo) está compuesto por neuronas primarias ubicadas en los ganglios sensoriales craneales: los ganglios geniculado , petroso y nudoso , anexados respectivamente a los pares craneales VII, IX y X. Estas neuronas sensoriales monitorean la los niveles de dióxido de carbono , oxígeno y azúcar en la sangre, la presión arterial y la composición química del estómago y el contenido intestinal. También transmiten el sentido del gusto y el olfato que, a diferencia de la mayoría de funciones del SNA, es una percepción consciente. De hecho, el oxígeno en sangre y el dióxido de carbono son detectados directamente por el cuerpo carotídeo, un pequeño conjunto de quimiosensores situado en la bifurcación de la arteria carótida, inervado por el ganglio petroso (IX). Las neuronas sensoriales primarias se proyectan (sinapsis) sobre las neuronas sensoriales viscerales de "segundo orden" ubicadas en el bulbo raquídeo, formando el núcleo del tracto solitario (nTS), que integra toda la información visceral. El nTS también recibe información de un centro quimiosensorial cercano, el área postrema, que detecta toxinas en la sangre y el líquido cefalorraquídeo y es esencial para el vómito inducido químicamente o la aversión condicional al gusto (la memoria que asegura que un animal que ha sido envenenado por un la comida nunca vuelve a tocarlo). Toda esta información sensorial visceral modula constante e inconscientemente la actividad de las neuronas motoras del SNA.
Los nervios autónomos viajan a órganos de todo el cuerpo. La mayoría de los órganos reciben inervación parasimpática del nervio vago y simpática de los nervios esplácnicos . La parte sensorial de este último llega a la columna vertebral en determinados segmentos de la columna . El dolor en cualquier órgano interno se percibe como dolor referido , más concretamente como dolor proveniente del dermatoma correspondiente al segmento espinal. [13]
Las neuronas motoras del sistema nervioso autónomo se encuentran en los "ganglios autónomos". Los de la rama parasimpática se encuentran cerca del órgano diana, mientras que los ganglios de la rama simpática se encuentran cerca de la médula espinal.
Los ganglios simpáticos aquí se encuentran en dos cadenas: la cadena prevertebral y la preaórtica. La actividad de las neuronas ganglionares autónomas está modulada por las "neuronas preganglionares" ubicadas en el sistema nervioso central. Las neuronas simpáticas preganglionares se encuentran en la médula espinal, a nivel del tórax y lumbar superior. Las neuronas parasimpáticas preganglionares se encuentran en el bulbo raquídeo, donde forman núcleos motores viscerales; el núcleo motor dorsal del nervio vago; el núcleo ambiguo, los núcleos salivales y en la región sacra de la médula espinal.
Las divisiones simpáticas y parasimpáticas suelen funcionar en oposición entre sí. Pero es mejor llamar a esta oposición de naturaleza complementaria que antagónica. A modo de analogía, se puede pensar en la división simpática como el acelerador y la división parasimpática como el freno. La división simpática suele funcionar en acciones que requieren respuestas rápidas. La división parasimpática funciona con acciones que no requieren una reacción inmediata. El sistema simpático a menudo se considera el sistema de " lucha o huida ", mientras que el sistema parasimpático a menudo se considera el sistema de "descansar y digerir" o "alimentar y reproducirse".
Sin embargo, muchos casos de actividad simpática y parasimpática no pueden atribuirse a situaciones de "lucha" o "descanso". Por ejemplo, levantarse de una posición reclinada o sentada implicaría una caída insostenible de la presión arterial si no fuera por un aumento compensatorio del tono simpático arterial. Otro ejemplo es la modulación constante, segundo a segundo, de la frecuencia cardíaca por influencias simpáticas y parasimpáticas, en función de los ciclos respiratorios. En general, se debe considerar que estos dos sistemas modulan permanentemente funciones vitales, generalmente de manera antagónica, para lograr la homeostasis . Los organismos superiores mantienen su integridad a través de la homeostasis, que se basa en una regulación por retroalimentación negativa que, a su vez, normalmente depende del sistema nervioso autónomo. [16] A continuación se enumeran algunas acciones típicas de los sistemas nerviosos simpático y parasimpático . [17]
Promueve una respuesta de lucha o huida , se corresponde con la excitación y la generación de energía e inhibe la digestión.
El patrón de inervación de la glándula sudorípara , es decir, las fibras nerviosas simpáticas posganglionares , permite a los médicos e investigadores utilizar pruebas de función sudomotora para evaluar la disfunción del sistema nervioso autónomo, a través de la conductancia electroquímica de la piel .
Se ha dicho que el sistema nervioso parasimpático promueve una respuesta de "descanso y digestión", promueve la calma de los nervios, vuelve a su función normal y mejora la digestión. Las funciones de los nervios dentro del sistema nervioso parasimpático incluyen: [ cita necesaria ]
El sistema nervioso entérico es el sistema nervioso intrínseco del sistema gastrointestinal . Ha sido descrito como "el segundo cerebro del cuerpo humano". [18] Sus funciones incluyen:
En los órganos efectores, las neuronas ganglionares simpáticas liberan noradrenalina (norepinefrina), junto con otros cotransmisores como el ATP , para actuar sobre los receptores adrenérgicos , a excepción de las glándulas sudoríparas y la médula suprarrenal:
Se encuentra una tabla completa en Tabla de acciones de los neurotransmisores en el SNA .
Estudios recientes indican que la activación del SNA es fundamental para regular las respuestas inmunoinflamatorias locales y sistémicas y puede influir en los resultados del accidente cerebrovascular agudo. Los enfoques terapéuticos que modulan la activación del SNA o la respuesta inmunoinflamatoria podrían promover la recuperación neurológica después de un accidente cerebrovascular. [19]
Galeno reconoció el sistema especializado del sistema nervioso autónomo . [ cita necesaria ]
En 1665, Thomas Willis utilizó la terminología y en 1900, John Newport Langley utilizó el término, definiendo las dos divisiones como los sistemas nerviosos simpático y parasimpático. [20]
La cafeína es un ingrediente bioactivo que se encuentra en bebidas de consumo habitual como el café, el té y los refrescos. Los efectos fisiológicos a corto plazo de la cafeína incluyen aumento de la presión arterial y flujo de salida del nervio simpático. El consumo habitual de cafeína puede inhibir los efectos fisiológicos a corto plazo. El consumo de café expreso con cafeína aumenta la actividad parasimpática en los consumidores habituales de cafeína; sin embargo, el espresso descafeinado inhibe la actividad parasimpática en los consumidores habituales de cafeína. Es posible que otros ingredientes bioactivos del espresso descafeinado también contribuyan a la inhibición de la actividad parasimpática en los consumidores habituales de cafeína. [21]
La cafeína es capaz de aumentar la capacidad de trabajo mientras los individuos realizan tareas extenuantes. En un estudio, la cafeína provocó una mayor frecuencia cardíaca máxima mientras se realizaba una tarea extenuante en comparación con un placebo . Es probable que esta tendencia se deba a la capacidad de la cafeína para aumentar el flujo de salida del nervio simpático. Además, este estudio encontró que la recuperación después del ejercicio intenso era más lenta cuando se consumía cafeína antes del ejercicio. Este hallazgo es indicativo de la tendencia de la cafeína a inhibir la actividad parasimpática en consumidores no habituales. Es probable que el aumento de la actividad nerviosa estimulado por la cafeína provoque otros efectos fisiológicos a medida que el cuerpo intenta mantener la homeostasis . [22]
Los efectos de la cafeína sobre la actividad parasimpática pueden variar según la posición del individuo cuando se miden las respuestas autónomas. Un estudio encontró que la posición sentada inhibía la actividad autónoma después del consumo de cafeína (75 mg); sin embargo, la actividad parasimpática aumentó en posición supina. Este hallazgo puede explicar por qué algunos consumidores habituales de cafeína (75 mg o menos) no experimentan efectos a corto plazo de la cafeína si su rutina requiere muchas horas sentado. Es importante señalar que los datos que respaldan el aumento de la actividad parasimpática en la posición supina se derivaron de un experimento en el que participaron participantes de entre 25 y 30 años que se consideraban sanos y sedentarios. La cafeína puede influir en la actividad autónoma de manera diferente en personas más activas o de edad avanzada. [23]