Las Boletaceae son una familia de hongos formadores de hongos , que se caracterizan principalmente por pequeños poros en la superficie himenial portadora de esporas (en la parte inferior del hongo), en lugar de branquias como se encuentran en la mayoría de los agáricos . Casi tan ampliamente distribuida como los agáricos, la familia es famosa por albergar algunas especies comestibles de primera calidad muy buscadas por los cazadores de hongos de todo el mundo, como el cep o boleto real ( Boletus edulis ) . Una serie de especies raras o amenazadas también están presentes en la familia, que se han convertido en el foco de crecientes preocupaciones de conservación . En general, los miembros típicos de la familia se conocen comúnmente como boletes .
Los boletus son un grupo de hongos que son razonablemente seguros para el consumo humano, ya que no se sabe que ninguno de ellos sea mortal para los adultos. Las especies comestibles de boletus son especialmente adecuadas para recolectores novatos, ya que presentan poco peligro de ser confundidas con hongos venenosos mortales , como las especies mortales de Amanita , que tienen branquias en lugar de poros en su superficie himenial . Algunos boletus son tóxicos y pueden causar intoxicación gastrointestinal si se consumen, pero es poco probable que se confundan con especies comestibles populares de la familia.
La familia ha sido objeto de extensas revisiones sistemáticas en los últimos años, ya que algunos de los primeros géneros establecidos (en particular Boletus , Leccinum y Xerocomus ) han demostrado ser altamente polifiléticos y se había subestimado el número original de géneros dentro de la familia. Como resultado, se han descrito varias especies y géneros nuevos de Asia , Europa y América del Norte , mientras que muchas especies existentes se han transferido a géneros diferentes, de acuerdo con los resultados filogenéticos.
La mayoría de las especies de Boletaceae producen hongos grandes y carnosos, con un estípite más o menos central . Los cuerpos fructíferos suelen tener himenóforos tubulares , aunque un pequeño número de especies (por ejemplo, Phylloporus ) son laminados. Los colores del depósito de esporas son comúnmente oliváceos (verde amarillento), amarillentos, parduscos o vináceos ( de color vino tinto ), y cuando se observan al microscopio, las esporas suelen ser fusiformes o subfusiformes. En muchas especies, partes del cuerpo fructífero se volverán azules, rojas o negras cuando se magullen o se exponen al aire, como resultado de la oxidación de derivados del ácido pulvínico , como los ácidos variegatico , xerocócico y atrotomentínico . [2]
Boletaceae fue descrita por primera vez por el botánico francés François Fulgis Chevallier en 1826, como una familia distinta de Agaricaceae . Cinco géneros fueron incluidos inicialmente en la circunscripción de Chevallier: Boletus (que es el género tipo de la familia), Cladoporus (ahora sinónimo de Laetiporus [3] ), Physisporus (ahora Perenniporia [4] ), Polyporus y Fistulina . [5] Sin embargo, todos los géneros originales excepto Boletus han sido transferidos desde entonces a diferentes familias, [6] [7] y se han descrito varios nuevos géneros de Boletaceae.
Rolf Singer , en la cuarta edición (1986) de su Agaricales in Modern Taxonomy , incluyó 26 géneros y 415 especies en Boletaceae. [7] En el Dictionary of the Fungi (10.ª edición, 2008), se reconocieron 35 géneros de Boletaceae, que en conjunto contenían 787 especies. [8] Los estudios filogenéticos moleculares de la década de 2000 han revisado el concepto de familia; en una publicación muy citada de 2006, Manfred Binder y David Hibbett reconocieron 38 géneros dentro de la familia, muchos de los cuales habían permanecido en ese momento sin describir. [9] El número de géneros de Boletaceae aumentó significativamente en los años siguientes, ya que algunos de los géneros establecidos tempranamente ( Boletus , Leccinum , Xerocomus ), revelaron además ser altamente polifiléticos . [10] En el trabajo exhaustivo de Wu y colegas (2014), [1] se descubrieron siete clados principales a nivel de subfamilia y 59 linajes genéricos, incluidas cuatro nuevas subfamilias ( Austroboletoideae , Chalciporoideae , Leccinoideae y Zangioideae ) y 22 posibles nuevos géneros. Para nombrar formalmente los linajes genéricos desentrañados por filogenias moleculares, desde entonces se han descrito varios géneros nuevos de Asia , Europa y América del Norte , incluidos, entre otros, Baorangia , [11] Butyriboletus , [12] Cacaoporus , [13] Caloboletus , [14] Exsudoporus , [15] Imperator [16] y Rubroboletus . [17]
Algunos caracteres tradicionalmente enfatizados en la taxonomía basada en la morfología, como la ornamentación de las basidiosporas y la morfología de poros "rellenos", resultaron ser incongruentes con la taxonomía molecular, lo que sugiere que ciertos rasgos evolucionaron más de una vez dentro de la familia. [1] [18]
(*) Cabe señalar que la posición filogenética y taxonómica de muchos taxones que actualmente permanecen en el género Boletus aún no se ha aclarado. Por lo tanto, el número de especies de este género se reducirá significativamente en los próximos años, ya que más taxones se transferirán a géneros diferentes o se descubrirá que son sinónimos .
Muchos otros géneros que antes formaban parte de esta familia han sido trasladados a otras familias más pequeñas, ya que el trabajo con la filogenia molecular muestra que están más distantemente relacionados, aunque morfológicamente similares. Un ejemplo de este cambio es el traslado del género Suillus, de cabeza viscosa, a la familia Suillaceae .
Los boletus se encuentran en todo el mundo, en todos los continentes excepto en la Antártida. Son bien conocidos y están bien descritos en las latitudes templadas del hemisferio norte, pero investigaciones más recientes han demostrado una diversidad significativa también en las regiones tropicales y del hemisferio sur. EJH Corner encontró evidencia de al menos 60 especies solo en la isla de Singapur . En 1972 describió 140 especies de la península malaya y Borneo y estimó que todavía quedaban por documentar al menos otras tantas. [43] Se han reportado más de 100 especies pertenecientes a 52 géneros en China , que se ha convertido en uno de los puntos calientes mundiales de diversidad de Boletaceae. [18] La familia también está razonablemente bien representada en la región mediterránea , donde se pueden encontrar muchas especies raras o de distribución restringida. [44]
Como organismos heterótrofos , la mayoría de las especies de Boletaceae son simbióticas y forman asociaciones ectomicorrízicas mutuamente beneficiosas con varios árboles y arbustos. [45] [46] [47] Sin embargo, varias especies ancestrales de los géneros Buchwaldoboletus y Pseudoboletus son saprotróficas o parásitas . [48] [9] [46] La evidencia sugiere que algunas, si no todas, las especies de Chalciporus también podrían tener una interacción micoparasitaria con otros hongos. [46] [10] Sin embargo, el estado trófico exacto de algunos boletes sudamericanos y africanos , como las especies de Phylloboletellus , aún no está completamente aclarado, ya que los cuerpos fructíferos a menudo se encuentran sin la presencia de vegetación ectomicorrízica . [7] [46]
Los árboles hospedantes más frecuentemente asociados son miembros de las Fagaceae , particularmente robles ( Quercus ), hayas ( Fagus ) y castaños ( Castanea ). [49] [50] [51] Menos especies están asociadas con coníferas , principalmente piceas ( Picea ) y abetos ( Abies ). En la región mediterránea , la mayoría de los boletus están fuertemente asociados con robles perennes , particularmente miembros del grupo "Ilex" , como la encina ( Quercus ilex ), la coscoja ( Q. coccifera ) o el roble dorado ( Q. alnifolia ). [44] También se sabe que algunos boletus crecen en asociación con arbustos de Cistaceae , principalmente Cistus [52] y Helianthemum , [53] y al menos una especie ( Leccinellum corsicum ) está asociada exclusivamente con jaras . [50] [54]
La mayoría de los boletus son sensibles al frío y dan fruto durante los períodos cálidos del verano y los primeros meses del otoño, mientras que algunos tienen preferencias muy específicas en lo que respecta al sustrato. Por ejemplo, el muy buscado Boletus aereus se encuentra principalmente en suelos ácidos , [55] [50] mientras que el venenoso Rubroboletus satanas es predominantemente calcífilo y se presenta principalmente en tiza . [56] [57] Otras especies, como Hemileccinum impolitum o Leccinellum lepidum , son indiferentes al sustrato y se presentan con frecuencia tanto en suelos calcáreos como ácidos. [44]
Varias especies de Boletaceae se consideran raras, vulnerables o en peligro de extinción, y algunas han sido incluidas en Listas Rojas regionales o nacionales . Rubroboletus dupainii figura entre los 33 hongos amenazados de Europa, como parte del Apéndice I de la Convención de Berna. [58] Rubroboletus rhodoxanthus se considera extinto en Inglaterra [59] y en peligro crítico en la República Checa . [60] También están en peligro crítico en la República Checa Aureoboletus moravicus , Buchwaldoboletus sphaerocephalus , Butyriboletus fuscoroseus , Imperator rhodopurpureus , Leccinum roseotinctum y Rubroboletus rubrosanguineus . [60] Once especies de Boletaceae, Boletus aereus , Boletus pinophilus , Butyriboletus regius , Hemileccinum impolitum , Imperator luteocupreus , I. rhodopurpureus , I. torosus , Rubroboletus dupainii , R. lupinus , R. pulchrotinctus y R. satanas , se consideran vulnerables o en peligro de extinción en Macedonia del Norte y han sido incluidas en la Lista Roja nacional de hongos. [61] De manera similar, veinte especies de Boletaceae están incluidas en la Lista Roja de hongos en Bulgaria . [62]
Las investigaciones realizadas en la región mediterránea sugieren que muchos boletus podrían estar amenazados por los cambios climáticos acelerados y las sequías a largo plazo . En un estudio de diez años realizado en la isla de Chipre , se descubrió que la mayoría de las especies de boletus eran raras, estaban muy restringidas por la baja humedad del suelo y presentaban patrones de fructificación muy erráticos que se correlacionaban fuertemente con las precipitaciones anuales, de finales de verano y principios de otoño. [44]
Un gran número de boletes son comestibles, pocos son deliciosos y algunos se consideran verdaderos manjares culinarios . El muy buscado boleto real ( Boletetus edulis ), en particular, es una especie de alto valor comercial y ha sido descrito como "el hongo silvestre por excelencia ". [63] En la provincia de Parma en el norte de Italia, los cuatro boletes más buscados, Boletus edulis , B. aereus , B. reticulatus y B. pinophilus , se han recolectado y explotado comercialmente durante siglos. [64] Los boletes se recolectan y venden ampliamente en los mercados de toda España , particularmente en la provincia de Aragón . [65] La cocina escandinava elogia los boletes. [ cita requerida ] Son una característica habitual de la cocina finlandesa y, especialmente el boleto real, se considera un hongo culinario insuperable, ampliamente utilizado en varias sopas, salsas, guisos y ollas calientes. [ cita requerida ] Los hongos bolete a veces también se usan como aderezo para pizza, de manera similar a los champiñones , shiitake o portobellos .
Dos especies de Butyriboletus , el boleto real ( B. regius ) y el boleto de mantequilla ( B. appendiculatus ) también tienen valor culinario, aunque son mucho menos comunes que los hongos porcini. En el norte de Europa, dos de los boletos comestibles más comunes y que se recolectan con más frecuencia son el boleto de laurel ( Imleria badia ), cuyos poros se magullan de un color verde azulado, y el boleto de abedul anaranjado , que es un Leccinum con un sombrero naranja y que se magulla de un gris azulado. [ cita requerida ]
Varias guías recomiendan evitar todos los boletus de poros rojos, pero tanto Neoboletus luridiformis (= Neoboletus erythropus ) como Suillellus luridus son comestibles cuando están bien cocinados y se consumen ampliamente en ciertas partes de Europa .
Sin embargo, también hay especies venenosas o no comestibles en la familia, como la especie amarga desagradable Caloboletus calopus y el acertadamente llamado boleto amargo ( Tylopilus felleus ), con un sabor comparado con la bilis , así como algunas especies de Leccinum con sombrero anaranjado . Como el boleto amargo se parece un poco al boleto real, puede producir literalmente una amarga decepción al cazador de setas. La regla general es que el boleto amargo tiene poros rosados y un estípite pardusco con un retículo marrón oscuro (a veces cercano al negro), mientras que el cep tiene poros blanquecinos, que en la madurez se vuelven amarillentos o, a veces, con un ligero tinte oliváceo, un retículo de color claro (blanco y/o similar en color al resto del estípite) y mechones de hifas blancas en la base del estípite. El boleto amargo también carece de la apariencia de poro obstruido o tapado (causado por una capa de hifas de queilocistidios) que es común en el hongo porcini y sus parientes. Si no está seguro, probar un pequeño trozo del contexto del sombrero debería confirmar la identificación, ya que el Tylopilus felleus tiene un sabor amargo fuerte y desagradable.
Durante mucho tiempo se ha considerado que el Rubroboletus satanas es venenoso, aunque no se sabe que haya sido responsable de ninguna muerte y los síntomas son predominantemente de naturaleza gastrointestinal. Se cree que una glicoproteína , la bolesatina , es responsable de los envenenamientos. [66] Cuando se administra a ratones, la bolesatina causa una trombosis masiva , [67] mientras que en concentraciones más bajas es un mitógeno , que induce la división celular de los linfocitos T humanos. [68] Un compuesto similar, la bolevenina, se ha aislado del venenoso Neoboletus venenatus en Japón. [69]
Estudios más recientes han asociado el envenenamiento causado por R. satanas con hiperprocalcitonemia, [70] y lo han clasificado como un síndrome distinto entre los envenenamientos por hongos . [71] Se sabe que varios otros boletus causan diversos grados de síntomas gastrointestinales, especialmente si se comen crudos o insuficientemente cocinados.
En 1994 se informó de un caso de muerte asociado con Rubroboletus pulcherrimus : una pareja desarrolló síntomas gastrointestinales después de comer este hongo y el marido finalmente falleció. Una autopsia reveló un infarto del intestino medio. [72]
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