Caloboletus calopus , comúnmente conocido como boleto amargo , [2] boleto amargo de haya o boleto de tallo escarlata , es un hongo de la familia de los boletos , que aparece en Asia, el norte de Europa y América del Norte. Aparece en bosques de coníferas y caducifolios en verano y otoño, los cuerpos fructíferos robustos son de colores atractivos, con un sombrero de color beige a oliva de hasta 15 cm (6 pulgadas) de ancho, poros amarillos y un estípite rojizo de hasta 15 cm (6 pulgadas) de largo y 5 cm (2 pulgadas) de ancho. La pulpa de color amarillo pálido se tiñe de azul cuando se rompe o se golpea.
Christiaan Persoon describió por primera vez a Boletus calopus en 1801. La filogenética molecular moderna mostró que solo estaba distantemente relacionado con la especie tipo de Boletus y requirió su ubicación en un nuevo género ; Caloboletus fue erigido en 2014, con C. calopus designado como la especie tipo. Aunque Caloboletus calopus no se considera típicamente comestible debido a un sabor intensamente amargo que no desaparece con la cocción, hay informes de que se consume en Europa del Este. Su estípite rojo lo distingue de Boletus edulis .
Caloboletus calopus fue publicado originalmente bajo el nombre Boletus olivaceus por Jacob Christian Schäffer en 1774, [3] pero este nombre no está disponible para su uso ya que fue aprobado posteriormente para otra especie. [4] El sinónimo Boletus lapidum de Johann Friedrich Gmelin de 1792 [5] también es ilegítimo. [6] Christiaan Hendrik Persoon describió el hongo en 1801; [7] su nombre específico se deriva del griego καλος/kalos ("bonito") y πους/pous ("pie"), en referencia a su estípite de colores brillantes . El nombre alemán, Schönfußröhrling o "boleto de pie bonito", es una traducción literal. Los nombres comunes alternativos son boletus de tallo escarlata [8] y boletus de haya amarga. [9]
Otros sinónimos incluyen binomios resultantes de transferencias genéricas a Dictyopus por Lucien Quélet en 1886, [10] y Tubiporus por René Maire en 1937. [11] Boletus frustosus , publicado originalmente como una especie distinta por Wally Snell y Esther Dick en 1941, [12] fue posteriormente descrito como una variedad de B. calopus por Orson K. Miller y Roy Watling en 1968. [13] Estadès y Lannoy describieron la variedad ruforubraporus y la forma ereticulatus de Europa en 2001. [14]
En su clasificación infragenérica de 1986 del género Boletus , Rolf Singer colocó a C. calopus como la especie tipo de la sección Calopodes , que incluye especies caracterizadas por tener una pulpa blanquecina a amarillenta, sabor amargo y una reacción de tinción azul en las paredes del tubo. Otras especies de la sección Calopodes incluyen C. radicans , C. inedulis , B. peckii y B. pallidus . [15] El análisis genético publicado en 2013 mostró que C. calopus y muchos (pero no todos) boletes de poros rojos eran parte de un clado dupainii (llamado así por Boletus (ahora Rubroboletus ) dupainii ), bien alejado del grupo central de la especie tipo B. edulis y parientes dentro de Boletineae . Esto indicó que necesitaba ser ubicado en un nuevo género. [16] Esto ocurrió en 2014, cuando B. calopus fue transferido a (y designado especie tipo del) nuevo género Caloboletus por el micólogo italiano Alfredo Vizzini. [17]
El sombrero , que puede alcanzar los 15 cm (6 pulgadas) o raramente los 20 cm (8 pulgadas) de diámetro, es de color beige a oliva e inicialmente casi globular antes de abrirse a una forma hemisférica y luego convexa. [18] La superficie del sombrero es lisa o tiene pelos diminutos y, a veces, desarrolla grietas con la edad. [19] La cutícula del sombrero cuelga sobre el margen del sombrero. [20] La superficie de los poros es inicialmente de color amarillo pálido antes de profundizarse a un amarillo oliva en la madurez y rápidamente se vuelve azul cuando se daña. Los poros, que suman uno o dos por milímetro, son circulares cuando son jóvenes, pero se vuelven más angulares a medida que el hongo envejece. Los tubos tienen hasta 2 cm (0,8 pulgadas) de profundidad. [21]
El estípite de color atractivo es típicamente amarillo en la parte superior a rojo rosado en la parte inferior, con una red de color paja (retícula) cerca de la parte superior o sobre la mitad superior; [21] ocasionalmente todo el estípite es rojizo. [19] Mide 7–15 cm (2,8–5,9 pulgadas) de largo por 2–5 cm (0,8–2,0 pulgadas) de espesor, y es bastante igual en ancho en toda su extensión, o más grueso hacia la base. [21] A veces, el color rojizo del estípite de los hongos maduros o de los especímenes cosechados que tienen unos pocos días desaparece por completo y es reemplazado por tonos marrón ocre. [22] La pulpa de color amarillo pálido se tiñe de azul cuando se rompe, y la decoloración se extiende desde el área dañada. [23] Su olor puede ser fuerte y se ha comparado con la tinta. [24] La huella de esporas es de color oliva a marrón oliva. Las esporas son lisas y elípticas, midiendo 13–19 por 5–6 μm . [21] Los basidios (células portadoras de esporas) tienen forma de maza, cuatro esporas y miden 30–38 por 9–12 μm. Los cistidios tienen forma de maza o fusiforme, son hialinos y miden 25–40 por 10–15 μm. [22]
La variedad frustosus es morfológicamente similar al tipo principal, pero su sombrero se vuelve areolado (marcado en áreas pequeñas por grietas y hendiduras) en la madurez. Sus esporas también son ligeramente más pequeñas, midiendo 11-15 por 4-5,5 μm. [21] En la forma europea ereticulatus , las reticulaciones en el estípite superior se reemplazan con gránulos finos rojizos, mientras que la variedad ruforubraporus tiene poros de color rojo rosado. [14]
La coloración general de Caloboletus calopus , con su sombrero pálido, poros amarillos y estípite rojo, no se comparte con ningún otro boleto. [25] Los grandes ejemplares pálidos se parecen a Suillellus luridus , y el sombrero de Rubroboletus satanas es de un color similar, pero esta especie tiene poros rojos. Los cuerpos fructíferos en mal estado podrían confundirse con Xerocomellus chrysenteron, pero los estípites de esta especie no están reticulados. [23] Las especies comestibles como B. edulis carecen de un estípite rojo. [18] Se parece mucho a C. radicans , igualmente incomestible, que carece del enrojecimiento en el estípite. [25] Al igual que C. calopus , la especie occidental de América del Norte C. rubripes también tiene un sabor amargo, un sombrero de color similar y poros amarillentos que se magullan de azul, pero carece de reticulación en su estípite rojizo. [26] Encontrada en el noroeste de América del Norte, B. coniferarum carece de coloración rojiza o rosada en su estípite reticulado amarillo, y tiene un sombrero más oscuro, de color gris oliva a marrón oscuro. [19]
Dos especies del este de América del Norte, C. inedulis y C. roseipes , también tienen una apariencia similar a C. calopus . C. inedulis produce cuerpos fructíferos más pequeños con un sombrero blanco a blanco grisáceo, mientras que C. roseipes se asocia únicamente con la cicuta . [27] C. firmus , que se encuentra en el este de Estados Unidos, el este de Canadá y Costa Rica, tiene un color de sombrero pálido, un estípite rojizo y un sabor amargo, pero a diferencia de C. calopus , tiene poros rojos y carece de reticulación del estípite. [28] C. panniformis , una especie japonesa descrita como nueva para la ciencia en 2013, tiene un parecido con C. calopus , pero se puede distinguir por su superficie rugosa del sombrero, o microscópicamente por las células que tiñen amiloide en la pulpa del sombrero, y cistidios morfológicamente distintos en el estípite. [29]
Una especie ectomicorrízica , [27] Caloboletus calopus crece en bosques de coníferas y caducifolios , a menudo a mayores altitudes, especialmente bajo hayas y robles . [24] Los cuerpos fructíferos se presentan solos o en grandes grupos. [22] La especie crece en suelo calcáreo de julio a diciembre, en el norte de Europa, [24] y el noroeste del Pacífico de América del Norte y Michigan . [30] En América del Norte, su área de distribución se extiende al sur hasta México. [31] La variedad frustosus se conoce en California y las Montañas Rocosas de Idaho . [21] En 1968, después de comparar colecciones europeas y norteamericanas, Miller y Watling sugirieron que la forma típica de C. calopus no se encuentra en los Estados Unidos. Comparaciones similares de otros autores los han llevado a la conclusión opuesta, [32] y desde entonces la especie ha sido incluida en varias guías de campo de América del Norte . [19] [21] [26] El boleto ha sido registrado en la región del Mar Negro en Turquía , [33] de Populus ciliata y Abies pindrow en Rawalpindi y Nathia Gali en Pakistán, [34] la provincia de Yunnan en China, [35] Corea, [36] y Taiwán. [37]
Aunque es un boleto de aspecto atractivo, Caloboletus calopus no se considera comestible debido a su sabor muy amargo, que no desaparece al cocinarlo. [39] Hay informes de que se come en el extremo este de Rusia y Ucrania. [40] El sabor amargo se debe en gran parte a los compuestos calopina [38] y un derivado de δ- lactona , O -acetilciclocalopina A. Estos compuestos contienen un motivo estructural conocido como unidad de 3-metilcatecol , que es raro en productos naturales . En 2003 se informó de una síntesis total de calopina. [41] Se informa que la variedad frustosus causa enfermedades graves en Europa. [42]
Los derivados del ácido pulvínico, ácido atromentico , ácido variegatico y ácido xerocómico están presentes en los hongos B. calopus . Estos compuestos inhiben el citocromo P450 , enzimas principales involucradas en el metabolismo y bioactivación de fármacos . [43] Otros compuestos encontrados en los cuerpos fructíferos incluyen calopina B, [44] y los compuestos sesquiterpenoides ciclopinol [45] y boletunonas A y B. Los dos últimos compuestos altamente oxigenados tienen una actividad significativa de eliminación de radicales libres in vitro . [36] Los compuestos 3-octanona (47,0% de los compuestos volátiles totales ), 3-octanol (27,0%), 1-octen-3-ol (15,0%) y limoneno (3,6%) son los componentes volátiles predominantes que dan al cuerpo fructífero su olor. [46]