Eutriconodonta es un orden de mamíferos primitivos . Los eutriconodontos existieron en Asia (incluida la India anterior al contacto ), África , Europa , América del Norte y del Sur durante los períodos Jurásico y Cretácico . El orden fue nombrado por Kermack et al. en 1973 [2] como un nombre de reemplazo para el parafilético Triconodonta . [3]
Considerados tradicionalmente como los pequeños mamíferos insectívoros del Mesozoico clásico , los descubrimientos a lo largo de los años han demostrado que se encuentran entre los mejores ejemplos de la diversidad de mamíferos en este período de tiempo, incluida una gran variedad de planes corporales, nichos ecológicos y métodos de locomoción. [4] [5] [6] [1] [7] [8]
"Triconodonta" se había utilizado durante mucho tiempo como el nombre de un orden de mamíferos primitivos que eran parientes cercanos de los ancestros de todos los mamíferos actuales, caracterizados por dientes molares con tres cúspides principales en una corona que estaban dispuestos en fila. [4] El grupo originalmente incluía solo la familia Triconodontidae y taxones que luego se asignaron a la familia separada Amphilestidae , [9] pero luego se expandió para incluir otros taxones como Morganucodon o Sinoconodon . [4] Los análisis filogenéticos encontraron que todos estos taxones no formaban un grupo natural, y que algunos "triconodontos" tradicionales estaban más estrechamente relacionados con los mamíferos terio que otros. Algunos "triconodontos" tradicionales parecen formar un grupo natural (o "clado"), y a este se le dio el nombre de Eutriconodonta, o "triconodontos verdaderos".
La mayoría de los análisis utilizan solo caracteres dentales y mandibulares . [3] [10] [11] Gao et al. (2010) también realizaron un segundo análisis, utilizando una versión modificada de la matriz del análisis de Luo et al. (2007); [12] este análisis involucró una gama más amplia de formas de mamíferos mesozoicos y más caracteres, incluidos los postcraneales. Tanto Luo et al. (2007) como el segundo análisis de Gao et al. (2010) recuperaron un Eutriconodonta monofilético más inclusivo que también contenía gobiconodóntidos y Amphilestes ; [10] [12] en el segundo análisis de Gao et al. también contenía Juchilestes (recuperado como anfidóntido en su primer análisis, el único anfidóntido incluido en su segundo análisis). [10] Sin embargo, Gao et al. (2010) destacaron que los jeholodentidos y gobiconodontidos son los únicos eutriconodontos con esqueletos postcraneales conocidos; según los autores, sigue siendo incierto si los resultados de su segundo análisis representan una filogenia verdadera o son simplemente "un subproducto de la atracción de ramas largas de jeholodentidos y gobiconodontidos". [10] Los estudios filogenéticos realizados por Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) y Yuan et al. (2013) recuperaron Eutriconodonta monofiléticos que contienen triconodontidos, gobiconodontidos, Amphilestes , Jeholodens y Yanoconodon . [13] [14] [15]
La ubicación filogenética exacta de los eutriconodontos dentro de Mammaliaformes también es incierta. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska y Richard Cifelli (2002) realizaron un análisis que recuperó a los eutriconodontos dentro del grupo corona de Mammalia, es decir, el clado menos inclusivo que contiene monotremas y mamíferos terianos . El análisis encontró que los eutriconodontos estaban más estrechamente relacionados con los mamíferos terianos que los monotremas, pero más distantemente que los anfitéridos (parafiléticos) , los dryolestidos , los spalacotheriidos " symmetrodontes " y los multituberculados . [16] Este resultado fue confirmado principalmente por Luo et al. (2007), el segundo análisis de Gao et al. (2010), Zheng et al. (2013), Zhou et al. (2013) y Yuan et al. (2013), aunque en las filogenias de Luo et al. (2007) y Yuan et al. (2013) los eutriconodontos estaban en politomía no resuelta con multituberculados y trechnotherians . [10] [12] [13] [14] [15] Si se confirma esto haría de los eutriconodontos uno de los grupos que pueden clasificarse como mamíferos por cualquier definición. Varios otros grupos extintos de animales mesozoicos que tradicionalmente se consideran mamíferos (como Morganucodonta y Docodonta ) ahora se colocan justo fuera de Mammalia por aquellos que abogan por una definición de "grupo corona" de la palabra "mamífero". [17] Sin embargo, Luo, Kielan-Jaworowska y Cifelli (2002) también probaron posibles filogenias alternativas y encontraron que recuperar eutriconodontos fuera del grupo corona de Mammalia requirió solo cinco pasos adicionales en comparación con la solución más parsimoniosa. Los autores afirmaron que tal ubicación de los eutriconodontos es menos probable que su ubicación dentro del grupo corona de mamíferos, pero no puede rechazarse sobre una base estadística. [16]
El cladograma más reciente es el de Thomas Martin et al. 2015, en su descripción de Spinolestes . Los eutriconodontos se recuperan como un grupo en gran medida monofilético dentro de Theriimorpha . [6]
Un estudio de 2020 los encontró parafiléticos con respecto al grupo corona Mammalia . [18]
No está claro cuándo aparecieron por primera vez los eutriconodontos. Los restos más antiguos proceden del Jurásico Temprano tardío ( Toarciense ), pero ya representan una variedad de grupos: el volaticotheriano Argentoconodon , el alticonodontino Victoriaconodon y el gobiconodóntido Huasteconodon , así como el supuesto eutriconodonto " Dyskritodon " indicus . [19] Alcanzaron su máxima diversidad a lo largo del Cretácico Inferior , antes de desaparecer en gran medida del registro fósil a principios del Cretácico Superior fuera de América del Norte . El género Maastrichtiano Indotriconodon es el representante más joven del grupo, procedente de los estratos intertrappeanos de la India ; [20] el Austrotriconodon del Campaniano / Maastrichtiano fue mencionado originalmente como un miembro superviviente tardío del clado, pero desde entonces se ha trasladado a Dryolestoidea . [21]
La mayoría de los restos de eutriconodontes se encuentran en las masas continentales de Laurasia . Las excepciones son Argentoconodon y el ligeramente más joven Condorodon del Jurásico Inferior de Argentina , el supuesto Dyskritodon indicus del Jurásico Inferior de la India ( Formación Kota ), el Tendagurodon del Jurásico Tardío de Tanzania ( Formación Tendaguru ), varios taxones del norte de África del Cretácico Inferior como Ichthyoconodon , Dyskritodon amazighi y Gobiconodon palaios , e Indotriconodon magnus del Cretácico Tardío de la India. Debido a la rareza del registro fósil de Gondwana del Jurásico , la presencia de eutriconodontes en las masas continentales del sur puede ser de interés, debido a su edad comparativamente temprana. [19]
Los eutriconodontes se encuentran entre los pocos mamíferos mesozoicos presentes en las zonas árticas; también están presentes los docodontes y los haramiyidans (generalmente considerados cinodontos no mamíferos), pero no los terios , los dryolestoideos y otros grupos considerados verdaderos mamíferos. [22]
Al igual que muchos otros mamíferos no terios , los eutriconodontos conservaron las sinapomorfías clásicas de los mamíferos, como los huesos epipúbicos (y probablemente las constricciones reproductivas asociadas), los espolones venenosos y las extremidades extendidas. Sin embargo, la anatomía de las extremidades anteriores y de los hombros de al menos algunas especies como Jeholodens son similares a las de los mamíferos terios, aunque las extremidades posteriores siguen siendo más conservadoras. [4] Los eutriconodontos tenían una anatomía auricular moderna , siendo la principal diferencia con los terios que los huesecillos del oído todavía estaban algo conectados a la mandíbula a través del cartílago de Meckel . [5] De manera única entre los mamíferos del grupo de la corona, los gobiconodóntidos reemplazaron sus dientes molariformes por sucesores de complejidad similar, mientras que en otros mamíferos los reemplazos menos complejos son la norma. [23]
Algunos eutriconodontos como Spinolestes y Volaticotherium estaban muy bien conservados, mostrando evidencia de pelaje, órganos internos y, en este último, de patagia . Spinolestes muestra pelo similar al de los mamíferos modernos, con folículos pilosos compuestos con pelos primarios y secundarios, incluso conservando rastros de una infección de poros. También posee un diafragma torácico claro como los mamíferos modernos, así como espinas , escudos dérmicos y un cartílago de Meckel osificado . Además, Spinolestes también puede mostrar signos de dermatofitosis , lo que sugiere que los gobiconodontos, al igual que los mamíferos modernos, eran vulnerables a este tipo de infección fúngica. [6]
El propio Triconodon ha sido objeto de estudios de endocastros craneales , revelando una anatomía cerebral única . [4] [24]
La dentición eutriconodonta del triconodonte no tiene análogos entre los mamíferos actuales, por lo que las comparaciones son difíciles. Hay dos tipos principales de patrones de oclusión : uno presente en los triconodontos (así como en los mamíferos morganucodontos no relacionados ), en el que la cúspide inferior "a" ocluye por delante de la cúspide superior "A", entre "A" y "B", y uno presente en los anfiléstidos y gobiconodontos , en el que los molares se alternan básicamente, con la cúspide inferior "a" ocluyendo más adelante, cerca de la unión entre dos molares superiores. [19] Sin embargo, un estudio sobre Priacodon sugiere que solo estaba presente la última disposición. [25]
Sin embargo, está claro que la mayoría, si no todos, los eutriconodontos eran principalmente carnívoros, dada la presencia de caninos largos y afilados, [nota 1] premolares con cúspides principales afiladas que eran muy adecuadas para agarrar y perforar presas, un fuerte desarrollo de la musculatura abductora mandibular, capacidad de trituración de huesos en al menos algunas especies y varias otras características. [4] Se sabe que los dientes de los eutriconodontos tenían una función de corte, [4] [19] lo que permitía al animal desgarrar la carne de forma muy similar a los dientes carnívoros de los mamíferos therians . [4] En un estudio sobre las dietas de los mamíferos mesozoicos, los taxones Repenomamus , Gobiconodon , Argentoconodon , Phascolotherium , Triconodon y Liaoconodon se ubican entre las especies de mamíferos carnívoros, mientras que Volaticotherium , Liaotherium , Amphilestes y Jeholodens se ubican entre los mamíferos insectívoros, mientras que Yanoconodon , Priacodon y Trioracodon se ubican en algún punto intermedio. [26] Un estudio sobre Priacodon sugiere que el movimiento de la mandíbula era más pasivo en los eutriconodontos que en los carnívoros terios modernos. [25]
Los eutriconodontes mostraron un amplio rango de tamaños, desde pequeños insectívoros similares a musarañas con masas corporales de tan solo 2 gramos (0,071 oz), comparables a los mamíferos modernos más pequeños conocidos, hasta formas grandes como Repenomamus , que se estima que tenía una masa corporal de 12 a 14 kilogramos (26 a 31 lb), comparable a un tejón. [27] Fueron de los primeros mamíferos en especializarse en presas vertebradas y probablemente ocuparon los niveles tróficos más altos entre los mamíferos en sus comunidades faunísticas. Varias formas como Gobiconodon y Repenomamus muestran evidencia de carroñeo, siendo de los pocos mamíferos mesozoicos que explotaron significativamente eso. [4] También se conoce evidencia de depredación de dinosaurios significativamente más grandes. [28]
Al menos en los nichos carnívoros, los eutriconodontos probablemente fueron reemplazados por metaterios deltateroideos , que son los mamíferos carnívoros dominantes en los conjuntos faunísticos del Cretácico Tardío . [29] La competencia entre ambos grupos no está comprobada, pero en Asia la diversidad de gobiconodóntidos del Cretácico Temprano es reemplazada completamente por una deltateroideo, mientras que en América del Norte Nanocuris aparece después de la ausencia de Gobiconodon y otros eutriconodontos más grandes. [30] Dado que todos los grupos de mamíferos insectívoros y carnívoros sufrieron grandes pérdidas durante el Cretácico medio, parece probable que estos metaterios simplemente ocuparan los nichos que quedaron después de la extinción de los eutriconodontos en los continentes del norte. [26]
Algunos eutriconodontes estaban, en cambio, entre los mamíferos mesozoicos más especializados. Varios taxones como Astroconodon , Dyskritodon e Ichthyoconodon pueden mostrar adaptaciones para la piscivoría y aparecer en entornos acuáticos, con sus molares comparándose con los de las focas y los cetáceos . Sin embargo, se ha recomendado cautela en estas comparaciones; como han señalado muchos investigadores como Zofia Kielan-Jaworowska , los molares de los eutriconodontes son funcionalmente más similares a los de los carnívoros terrestres que a los de los pinnípedos y los cetáceos , ocluyendo en un movimiento de corte en lugar de no ocluir y proporcionando una función de agarre. [4] Sin embargo, los dientes de Dyskritodon e Ichthyoconodon no muestran erosión asociada con el transporte acuático, lo que significa que los animales murieron in situ o cerca. [31] Los estudios sobre Liaoconodon muestran que tiene adaptaciones para un estilo de vida acuático, ya que posee un cuerpo en forma de barril y extremidades en forma de remo, [1] y el análisis del postcráneo de Yanoconodon muestra adaptaciones hacia múltiples formas de locomoción, con rasgos en común con mamíferos fosoriales, arbóreos y semiacuáticos. [7]
Además, Volaticotherium y Argentoconodon muestran adaptaciones para la locomoción aérea. Ambos géneros están estrechamente relacionados, lo que implica un linaje de mamíferos planeadores de larga duración. [32]
Al menos Spinolestes tenía vértebras xenárticas y escudos óseos, convergentes con los de los xenartros modernos y en menor medida con los de la musaraña heroica . Este género puede haber mostrado un papel ecológico similar al de los osos hormigueros , pangolines , equidnas , cerdos hormigueros , lobos hormigueros y numbats modernos , siendo el segundo mamífero mesozoico conocido después de Fruitafossor en haberlo hecho. [6]
Triconodon muestra patrones de reemplazo dental consistentes con los mamíferos bebedores de leche . [24]