Los camarones mantis son crustáceos marinos carnívoros del orden Stomatopoda (del griego antiguo στόμα ( stóma ) 'boca' y ποδός ( podós ) 'pie'). Los estomatópodos se separaron de otros miembros de la clase Malacostraca hace unos 400 millones de años. [2] Los camarones mantis suelen crecer hasta alrededor de 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud, mientras que algunos pueden alcanzar hasta 38 cm (15 pulgadas). [3] El caparazón de un camarón mantis cubre solo la parte trasera de la cabeza y los primeros cuatro segmentos del tórax . Las variedades varían en color desde tonos de marrón a colores vivos, con más de 520 especies conocidas de camarones mantis. Se encuentran entre los depredadores más importantes en muchos hábitats marinos poco profundos, tropicales y subtropicales . Sin embargo, a pesar de ser comunes, son poco comprendidos, ya que muchas especies pasan la mayor parte de su vida refugiándose en madrigueras y agujeros. [4]
Los antiguos asirios los llamaban "langostas de mar" , en Australia "asesinos de camarones" [5] y ahora a veces se los llama "rompedores de pulgares" debido a su capacidad de infligir heridas dolorosas si se los manipula sin precaución. [6] Los camarones mantis tienen poderosos apéndices rapaces que se utilizan para atacar y matar a sus presas ya sea con lanzas, aturdiéndolas o desmembrándolas . Algunas especies de camarones mantis tienen "garrotes" calcificados especializados que pueden golpear con gran poder, mientras que otras tienen extremidades delanteras afiladas que se utilizan para agarrar a la presa (de ahí el término " mantis " en su nombre común ).
Se han descubierto alrededor de 520 especies de camarones mantis en todo el mundo; todas las especies vivas pertenecen al suborden Unipeltata , que surgió hace unos 250 millones de años. [2] [7]
Estas criaturas marinas agresivas y típicamente solitarias pasan la mayor parte del tiempo escondidas en formaciones rocosas o excavando intrincados pasadizos en el fondo marino. Rara vez salen de sus hogares, excepto para alimentarse y reubicarse, y pueden ser diurnas , nocturnas o crepusculares (activas al anochecer), según la especie. A diferencia de la mayoría de los crustáceos, a veces cazan, persiguen y matan a sus presas. Aunque algunas viven en mares templados, la mayoría de las especies viven en aguas tropicales y subtropicales de los océanos Índico y Pacífico, entre el este de África y Hawái.
Los camarones mantis viven en madrigueras donde pasan la mayor parte de su tiempo. [8] Las especies que pican con arpón construyen su hábitat en sedimentos blandos y las especies que aplastan hacen madrigueras en sustratos duros o cavidades de coral. [8] Estos dos hábitats son cruciales para su ecología, ya que utilizan las madrigueras como sitios de retiro y como lugares para consumir a sus presas. [8] Las madrigueras y cavidades de coral también se utilizan como sitios para aparearse y para mantener sus huevos a salvo. [8] El tamaño corporal de los estomatópodos experimenta un crecimiento periódico que requiere encontrar una nueva cavidad o madriguera que se ajuste al nuevo diámetro del animal. [8] Algunas especies que pican con arpón pueden modificar su hábitat preestablecido si la madriguera está hecha de limo o barro, que puede expandirse. [8]
El segundo par de apéndices torácicos del camarón mantis está altamente adaptado para un poderoso combate a corta distancia. Estas garras pueden acelerar a una velocidad comparable a la de una bala de calibre 0,22 cuando se dispara, y tienen alrededor de 1500 newtons de fuerza con cada golpe/ataque. [9] Las diferencias en los apéndices dividen al camarón mantis en dos tipos principales: los que cazan empalando a sus presas con estructuras similares a lanzas y los que aplastan a sus presas con un golpe poderoso de un apéndice con forma de garrote altamente mineralizado. Se puede infligir una cantidad considerable de daño después del impacto con estas garras robustas con forma de martillo. Este garrote se divide a su vez en tres subregiones: la región de impacto, la región periódica y la región estriada. Los camarones mantis se separan comúnmente en grupos distintos (la mayoría se clasifican como lancero o aplastador, pero hay algunos casos atípicos) [10] según lo determinado por el tipo de garras que poseen:
Ambos tipos atacan desplegando rápidamente y balanceando sus garras rapaces hacia la presa, y pueden infligir daños graves a víctimas significativamente mayores en tamaño que ellos mismos. En los smashers, estas dos armas se emplean con una rapidez cegadora, con una aceleración de 10.400 g (102.000 m/s2 o 335.000 ft/s2 ) y velocidades de 23 m/s (83 km/h ; 51 mph ) desde parado. [15] Debido a que golpean tan rápidamente, generan burbujas llenas de vapor en el agua entre el apéndice y la superficie de impacto, conocidas como burbujas de cavitación . [15] El colapso de estas burbujas de cavitación produce fuerzas mensurables en su presa además de las fuerzas instantáneas de 1.500 newtons que son causadas por el impacto del apéndice contra la superficie de impacto, lo que significa que la presa es golpeada dos veces por un solo golpe; primero por la garra y luego por las burbujas de cavitación que colapsan inmediatamente después. [16] Incluso si el golpe inicial no alcanza a la presa, la onda de choque resultante puede ser suficiente para aturdirla o matarla.
Los aplastadores utilizan esta habilidad para atacar cangrejos , caracoles , ostras y otros moluscos , y sus garrotes romos les permiten romper en pedazos las conchas de sus presas. Los arponeadores, sin embargo, prefieren la carne de animales más blandos, como peces y cefalópodos , que sus pinzas con púas pueden cortar y enganchar con mayor facilidad.
Los apéndices se están estudiando como un análogo a microescala para nuevas estructuras materiales a macroescala. [17]
Los ojos del camarón mantis están montados sobre pedúnculos móviles y pueden moverse independientemente uno del otro. Su extrema movilidad les permite rotar en las tres dimensiones, pero se ha demostrado que la posición de sus ojos no tiene efecto alguno en la percepción de su entorno. [18] Se cree que tienen los ojos más complejos del reino animal y el sistema visual más complejo jamás descubierto. [19] [20] [21]
En comparación con los tres tipos de células fotorreceptoras que los humanos poseen en sus ojos, los ojos de un camarón mantis tienen entre 12 y 16 tipos de células fotorreceptoras. Además, algunos de estos estomatópodos pueden ajustar la sensibilidad de su visión de color de longitud de onda larga para adaptarse a su entorno. [22] Este fenómeno, llamado "ajuste espectral", es específico de la especie. [23] Cheroske et al. no observaron ajuste espectral en Neogonodactylus oerstedii , la especie con el entorno fótico natural más monótono. En N. bredini , una especie con una variedad de hábitats que van desde una profundidad de 5 a 10 m (aunque se puede encontrar hasta 20 m debajo de la superficie), se observó ajuste espectral, pero la capacidad de alterar las longitudes de onda de máxima absorbancia no fue tan pronunciada como en N. wennerae , una especie con una diversidad de hábitat ecológico/fótico mucho mayor. También se plantea la hipótesis de que la diversidad de ajuste espectral en Stomatopoda está directamente relacionada con mutaciones en el bolsillo de unión de la retina de la opsina . [24]
A pesar de la impresionante variedad de longitudes de onda que los camarones mantis tienen la capacidad de ver, no tienen la capacidad de discriminar longitudes de onda con una separación de menos de 25 nm . [ aclaración necesaria ] Se sugiere que no discriminar entre longitudes de onda ubicadas muy cerca permite a estos organismos hacer determinaciones de su entorno con poco retraso de procesamiento. Tener poco retraso en la evaluación del entorno es importante para los camarones mantis, ya que son territoriales y con frecuencia están en combate. [25] Sin embargo, se ha descubierto que algunos camarones mantis son capaces de distinguir entre colores de alta saturación y de baja saturación. [26]
La enorme diversidad observada en los fotorreceptores del camarón mantis probablemente proviene de antiguos eventos de duplicación de genes . [27] [28] Una consecuencia de esta duplicación es la falta de correlación entre el número de transcripciones de opsina y los fotorreceptores expresados fisiológicamente. [27] Una especie puede tener seis genes de opsina diferentes, pero solo expresar un fotorreceptor espectralmente distinto. Con el paso de los años, algunas especies de camarón mantis han perdido el fenotipo ancestral, aunque algunas aún mantienen 16 fotorreceptores distintos y cuatro filtros de luz. Las especies que viven en una variedad de ambientes fóticos tienen una alta presión selectiva para la diversidad de fotorreceptores y mantienen los fenotipos ancestrales mejor que las especies que viven en aguas turbias o son principalmente nocturnas. [27] [29]
Cada ojo compuesto está formado por decenas de miles de omatidios , grupos de células fotorreceptoras. [20] Cada ojo consta de dos hemisferios aplanados separados por filas paralelas de omatidios especializados, colectivamente llamados banda media. El número de filas de omatidios en la banda media varía de dos a seis. [19] [20] Esto divide el ojo en tres regiones. Esta configuración permite al camarón mantis ver objetos que están cerca del plano medio de un ojo con tres partes del mismo ojo (como se puede ver en algunas fotos que muestran tres pseudopupilas en un ojo). En otras palabras, cada ojo posee visión trinocular y, por lo tanto, percepción de profundidad para objetos cerca de su plano medio. Los hemisferios superior e inferior se utilizan principalmente para el reconocimiento de la forma y el movimiento, como los ojos de muchos otros crustáceos. [19]
El camarón mantis puede percibir longitudes de onda de luz que van desde el ultravioleta profundo (300 nm) hasta el rojo lejano (720 nm) y la luz polarizada . [20] [25] En el camarón mantis de las superfamilias Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea y Hemisquilloidea, la banda media está formada por seis filas omatidiales. Las filas 1 a 4 procesan colores, mientras que las filas 5 y 6 detectan luz polarizada circular o linealmente . Doce tipos de células fotorreceptoras se encuentran en las filas 1 a 4, cuatro de las cuales detectan luz ultravioleta. [19] [20] [25] [30]
Las filas 1 a 4 de la banda media están especializadas para la visión del color, desde el ultravioleta profundo hasta el rojo lejano. Su visión ultravioleta puede detectar cinco bandas de frecuencia diferentes en el ultravioleta profundo. Para ello, utilizan dos fotorreceptores en combinación con cuatro filtros de color diferentes. [31] [32] Actualmente se cree que son insensibles a la luz infrarroja. [33] Los elementos ópticos de estas filas tienen ocho clases diferentes de pigmentos visuales y el rabdomo (área del ojo que absorbe la luz de una sola dirección) se divide en tres capas pigmentadas diferentes (niveles), cada una para diferentes longitudes de onda. Los tres niveles de las filas 2 y 3 están separados por filtros de color (filtros intrarrabdómicos) que se pueden dividir en cuatro clases distintas, dos clases en cada fila. Cada uno consta de un nivel, un filtro de color de una clase, un nivel de nuevo, un filtro de color de otra clase y luego un último nivel. Estos filtros de color permiten al camarón mantis ver con una visión de color diversa. Sin los filtros, los pigmentos en sí mismos cubren solo un pequeño segmento del espectro visual, aproximadamente de 490 a 550 nm. [27] Las filas 5 y 6 también están segregadas en diferentes niveles, pero tienen solo una clase de pigmento visual, la novena clase, y están especializadas para la visión polarizada. Dependiendo de la especie, pueden detectar luz polarizada circularmente, luz polarizada linealmente o ambas. Una décima clase de pigmento visual se encuentra en los hemisferios superior e inferior del ojo. [19]
Algunas especies tienen al menos 16 tipos de fotorreceptores, que se dividen en cuatro clases (su sensibilidad espectral se ajusta aún más mediante filtros de color en las retinas), 12 para el análisis del color en las diferentes longitudes de onda (incluidas seis que son sensibles a la luz ultravioleta [31] [34] ) y cuatro para analizar la luz polarizada. En comparación, la mayoría de los humanos tienen solo cuatro pigmentos visuales, de los cuales tres están dedicados a ver el color, y los lentes humanos bloquean la luz ultravioleta. La información visual que sale de la retina parece procesarse en numerosos flujos de datos paralelos que conducen al cerebro , lo que reduce en gran medida los requisitos analíticos en niveles superiores. [35]
La banda media cubre sólo entre 5 y 10° del campo visual en un instante dado, pero como la mayoría de los crustáceos, los ojos de los camarones mantis están montados sobre pedúnculos. En los camarones mantis, el movimiento del ojo pedunculado es inusualmente libre, y puede ser impulsado hasta 70° en todos los ejes de movimiento posibles por ocho músculos oculares divididos en seis grupos funcionales. Al usar estos músculos para explorar los alrededores con la banda media, pueden agregar información sobre formas, figuras y paisajes, que no pueden ser detectados por los hemisferios superior e inferior de los ojos. También pueden rastrear objetos en movimiento utilizando movimientos oculares amplios y rápidos en los que los dos ojos se mueven independientemente. Al combinar diferentes técnicas, incluidos movimientos en la misma dirección, la banda media puede cubrir un rango muy amplio del campo visual. [ cita requerida ]
Se ha informado que seis especies de camarones mantis pueden detectar luz polarizada circularmente, algo que no se ha documentado en ningún otro animal y se desconoce si está presente en todas las especies. [36] [37] [38] Logran esta hazaña convirtiendo la luz polarizada circularmente en luz polarizada linealmente a través de placas de un cuarto de onda formadas a partir de pilas de microvellosidades . Algunas de sus placas biológicas de un cuarto de onda funcionan de manera más uniforme en el espectro visual que cualquier óptica polarizadora fabricada por el hombre actual, y esto podría inspirar nuevos tipos de medios ópticos que superarían la tecnología de discos Blu-ray de principios del siglo XXI . [39] [40]
La especie Gonodactylus smithii es el único organismo conocido que detecta simultáneamente los cuatro componentes de polarización lineal y dos circulares necesarios para medir los cuatro parámetros de Stokes , que proporcionan una descripción completa de la polarización. Por lo tanto, se cree que tiene una visión de polarización óptima. [37] [41] Es el único animal conocido que tiene una visión de polarización dinámica. Esto se logra mediante movimientos oculares rotatorios para maximizar el contraste de polarización entre el objeto enfocado y su fondo. [42] Dado que cada ojo se mueve independientemente del otro, crea dos corrientes separadas de información visual. [43]
No está claro qué ventaja confiere la sensibilidad a la polarización; sin embargo, otros animales utilizan la visión polarizada para la señalización sexual y la comunicación secreta que evita la atención de los depredadores. [44] Este mecanismo podría proporcionar una ventaja evolutiva; solo requiere pequeños cambios en la célula del ojo y podría conducir fácilmente a la selección natural . [45]
Los ojos de los camarones mantis pueden permitirles reconocer diferentes tipos de coral, especies de presas (que a menudo son transparentes o semitransparentes) o depredadores, como las barracudas , que tienen escamas brillantes. Por otra parte, la forma en que cazan (movimientos muy rápidos de las pinzas) puede requerir información de alcance muy precisa, lo que requeriría una percepción de profundidad precisa.
Durante los rituales de apareamiento, los camarones mantis emiten fluorescencia de forma activa , y la longitud de onda de esta fluorescencia coincide con las longitudes de onda detectadas por los pigmentos de sus ojos. [46] Las hembras solo son fértiles durante ciertas fases del ciclo de las mareas ; por lo tanto, la capacidad de percibir la fase de la luna puede ayudar a prevenir esfuerzos de apareamiento desperdiciados. También puede proporcionar a estos camarones información sobre el tamaño de la marea, lo cual es importante para las especies que viven en aguas poco profundas cerca de la costa.
La capacidad de ver la luz ultravioleta puede permitir la observación de presas que de otro modo serían difíciles de detectar en los arrecifes de coral. [34]
Los investigadores sospechan que la mayor variedad de fotorreceptores en los ojos de los camarones mantis permite que la información visual sea preprocesada por los ojos en lugar del cerebro, que de otra manera tendría que ser más grande para lidiar con la compleja tarea de la percepción del color del proceso oponente utilizada por otras especies, requiriendo así más tiempo y energía. Si bien los ojos en sí mismos son complejos y aún no se comprenden por completo, el principio del sistema parece ser simple. [47] Tiene un conjunto similar de sensibilidades al sistema visual humano, pero funciona de manera opuesta. En el cerebro humano, la corteza temporal inferior tiene una gran cantidad de neuronas específicas del color, que procesan los impulsos visuales de los ojos para extraer información de color. El camarón mantis, en cambio, utiliza los diferentes tipos de fotorreceptores en sus ojos para realizar la misma función que las neuronas del cerebro humano, lo que resulta en un sistema cableado y más eficiente para un animal que requiere una rápida identificación del color. Los humanos tienen menos tipos de fotorreceptores, pero más neuronas sintonizadas con el color, mientras que el camarón mantis parece tener menos neuronas de color y más clases de fotorreceptores. [48]
Sin embargo, un estudio de 2022 no logró encontrar evidencia inequívoca de un sistema visual exclusivamente de tipo "código de barras", como se describió anteriormente. Los estomatópodos de la especie Haptosquilla trispinosa pudieron distinguir los colores de alta y baja saturación del gris, contradiciendo a Thoen y sus colegas. [26] [25] Es posible que exista alguna combinación de comparación/análisis de código de barras de activación de fotorreceptores y oponencia de color . [26]
Los camarones utilizan una forma de reflector de luz polarizada nunca antes visto en la naturaleza o en la tecnología humana. Permite manipular la luz a través de la estructura en lugar de a través de su profundidad, la forma típica en que funcionan los polarizadores. Esto permite que la estructura sea pequeña y microscópicamente delgada, y aún así pueda producir señales polarizadas grandes, brillantes y coloridas. [49]
Los camarones mantis son longevos y presentan un comportamiento complejo, como peleas ritualizadas. Algunas especies utilizan patrones fluorescentes en sus cuerpos para comunicarse con su propia especie y quizás incluso con otras, ampliando así su gama de señales conductuales. Pueden aprender y recordar bien, y son capaces de reconocer a sus vecinos individuales con los que interactúan frecuentemente. Pueden reconocerlos por señales visuales e incluso por el olfato individual. Muchos han desarrollado comportamientos sociales complejos para defender su espacio de sus rivales.
A lo largo de su vida, pueden tener hasta 20 o 30 episodios reproductivos. Según la especie, los huevos pueden ser puestos y guardados en una madriguera, o pueden ser llevados bajo la cola de la hembra hasta que eclosionan. También, según la especie, los machos y las hembras pueden juntarse sólo para aparearse, o pueden unirse en relaciones monógamas a largo plazo. [50]
En las especies monógamas, los camarones mantis permanecen con la misma pareja hasta 20 años. Comparten la misma madriguera y pueden coordinar sus actividades. Ambos sexos suelen cuidar los huevos (cuidado biparental). En Pullosquilla y algunas especies de Nannosquilla , la hembra pone dos nidadas de huevos: una que cuida el macho y otra que cuida la hembra. En otras especies, la hembra cuida los huevos mientras el macho caza para ambos. Después de que los huevos eclosionan, las crías pueden pasar hasta tres meses como plancton .
Aunque los estomatópodos suelen mostrar los tipos estándar de movimiento que se ven en los verdaderos camarones y langostas , se ha observado que una especie, Nannosquilla decemspinosa , se da la vuelta y forma una rudimentaria rueda. La especie vive en zonas arenosas y poco profundas. Durante las mareas bajas, N. decemspinosa suele quedar varada por sus cortas patas traseras, que son suficientes para el movimiento cuando el cuerpo está sostenido por el agua, pero no en tierra firme. El camarón mantis luego realiza una voltereta hacia adelante en un intento de rodar hacia la siguiente poza de marea. Se ha observado que N. da vueltas repetidamente durante 2 m (6,6 pies), pero los especímenes suelen viajar menos de 1 m (3,3 pies). [51]
El camarón mantis es consumido por diversas culturas. En la cocina japonesa , la especie de camarón mantis Oratosquilla oratoria , llamada shako (蝦蛄) , se come hervida como aderezo para sushi y, ocasionalmente, cruda como sashimi .
Los camarones mantis también son abundantes a lo largo de la costa de Vietnam, conocidos en vietnamita como bề bề , tôm tích o tôm tít . En regiones como Nha Trang, se les llama bàn chải , llamado así por su parecido con un cepillo para fregar. El camarón se puede cocinar al vapor, hervido, a la parrilla o seco, y se puede usar con pimienta , sal y limón , salsa de pescado y tamarindo o hinojo . [52]
En la cocina cantonesa , el camarón mantis se conoce como "camarón que orina" ( chino :瀨尿蝦; pinyin : lài niào xiā ; jyutping : laai6 niu6 haa1 ) debido a su tendencia a disparar un chorro de agua cuando se lo coge. Después de cocinarlo, su carne se parece más a la de las langostas que a la de los camarones y, al igual que las langostas, sus caparazones son bastante duros y requieren algo de presión para romperlos. Una preparación común es freírlos primero y luego saltearlos con ajo y chiles. También se pueden hervir o cocinar al vapor. [ cita requerida ]
En los países mediterráneos , la mantis ( Squilla mantis) es un marisco común, especialmente en las costas del Adriático ( canocchia ) y del Golfo de Cádiz ( galera ). [ cita requerida ]
En Filipinas , el camarón mantis se conoce como tatampal, hipong-dapa, pitik-pitik o alupihang-dagat , y se cocina y se come como cualquier otro camarón. [ cita necesaria ]
En Kiribati , abundan los camarones mantis llamados te waro en gilbertés y se comen hervidos. En Hawái , algunos camarones mantis han crecido de un tamaño inusual en las aguas contaminadas del canal Grand Ala Wai en Waikiki . Los peligros normalmente asociados con el consumo de mariscos capturados en aguas contaminadas están presentes en estos camarones mantis. [3]
Algunos acuaristas de agua salada mantienen estomatópodos en cautiverio. [53] La mantis pavo real es especialmente colorida y deseada en el comercio.
Si bien algunos acuaristas valoran a los camarones mantis, otros los consideran plagas dañinas, porque son depredadores voraces que se comen a otros habitantes deseables del acuario. Además, algunas especies que excavan en las rocas pueden causar más daño a las rocas vivas de lo que el acuarista preferiría.
Algunas personas que trabajan en acuarios marinos consideran que la roca viva con madrigueras de camarones mantis es útil y, a menudo, se recolecta. No es raro que un trozo de roca viva transporte un camarón mantis vivo a un acuario. Una vez dentro del tanque, puede alimentarse de peces y otros habitantes, y es notoriamente difícil de atrapar cuando se establece en un tanque bien abastecido. [54] Si bien hay relatos de este camarón que rompe tanques de vidrio, son raros y, por lo general, se deben a que el camarón se mantiene en un tanque demasiado pequeño. Si bien los estomatópodos no comen coral, los destrozadores pueden dañarlo si intentan hacer un hogar dentro de él. [55]
Aunque se ha sugerido que los Eopteridae del Devónico son estomatópodos tempranos, sus restos fragmentarios conocidos hacen que la referencia sea incierta. [56] El grupo troncal inequívoco más antiguo de camarones mantis data del Carbonífero (hace 359-300 millones de años). [56] [57] Los camarones mantis del grupo troncal se asignan a dos grupos principales, Palaeostomatopodea y Archaeostomatopodea, los últimos de los cuales están más estrechamente relacionados con los camarones mantis modernos, que se asignan al clado Unipeltata. [56] Los miembros más antiguos de Unipeltata datan del Triásico . [57]
Un gran número de especies de camarones mantis fueron descritas científicamente por primera vez por un carcinólogo , Raymond B. Manning ; la colección de estomatópodos que reunió es la más grande del mundo, cubriendo el 90% de las especies conocidas, mientras que el 10% aún son desconocidas. [58]
Los camarones mantis poseen uno de los sistemas visuales más complejos entre todos los animales, con ojos compuestos capaces de detectar una gama más amplia de colores y luz polarizada que los humanos. Además, sus ojos son capaces de moverse de forma independiente y enfocar diferentes objetos, lo que les permite explorar simultáneamente su entorno en busca de posibles presas o amenazas. [59]
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: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)