alometria

Estudio de la relación entre el tamaño corporal, la forma, la anatomía, la fisiología y el comportamiento.

La alometría es el estudio de la relación entre el tamaño del cuerpo y la forma , ^[1] la anatomía , la fisiología y el comportamiento, ^[2] descrito por primera vez por Otto Snell en 1892, ^[3] por D'Arcy Thompson en 1917 en Sobre el crecimiento y la forma ^{[4 ]} y por Julian Huxley en 1932. ^[5]

Descripción general

La alometría es un estudio muy conocido, particularmente en el análisis estadístico de formas por sus desarrollos teóricos, así como en biología por sus aplicaciones prácticas a las tasas de crecimiento diferenciales de las partes del cuerpo de un organismo vivo. Una aplicación es el estudio de varias especies de insectos (p. ej., escarabajos Hércules ), donde un pequeño cambio en el tamaño corporal general puede provocar un aumento enorme y desproporcionado en las dimensiones de apéndices como patas, antenas o cuernos [ ^6]. La relación entre las dos cantidades medidas a menudo se expresa como una ecuación de ley de potencia (ecuación alométrica) que expresa una notable simetría de escala: ^[7]

Ecuación alométrica: forma de expresiones ^[8]

${\displaystyle y=kx^{a},}$

o en forma logarítmica ,

${\displaystyle \log y=a\log x+\log k,}$

o similar,

${\displaystyle \ln y=a\ln x+\ln k,}$

¿Dónde está el exponente de escala de la ley? Los métodos para estimar este exponente a partir de datos pueden utilizar regresiones de tipo 2, como la regresión del eje mayor o la regresión del eje mayor reducido , ya que éstas tienen en cuenta la variación en ambas variables, a diferencia de la regresión de mínimos cuadrados , que no tiene en cuenta la varianza del error en la variable independiente (p. ej., log de masa corporal). Otros métodos incluyen modelos de error de medición y un tipo particular de análisis de componentes principales . ${\displaystyle a}$

La ecuación alométrica también se puede adquirir como solución de la ecuación diferencial.

${\displaystyle {\frac {dy}{y}}=a{\frac {dx}{x}}.}$

Los estudios de alometría a menudo forman diferencias en términos de proporciones de las dimensiones de los objetos. Dos objetos de diferente tamaño, pero de forma común, tienen sus dimensiones en la misma proporción. Tomemos, por ejemplo, un objeto biológico que crece a medida que madura. Su tamaño cambia con la edad, pero las formas son similares. Los estudios de alometría ontogenética a menudo utilizan lagartos o serpientes como organismos modelo porque carecen de cuidado parental después del nacimiento o la eclosión y porque exhiben una amplia gama de tamaños corporales entre la etapa juvenil y adulta . Los lagartos suelen exhibir cambios alométricos durante su ontogenia . ^[9]

Además de los estudios que se centran en el crecimiento, la alometría también examina la variación de la forma entre individuos de una determinada edad (y sexo), lo que se conoce como alometría estática. ^[10] Las comparaciones de especies se utilizan para examinar la alometría interespecífica o evolutiva (ver también Métodos comparativos filogenéticos ).

Escalado isométrico y similitud geométrica.

El escalamiento isométrico ocurre cuando las relaciones proporcionales se conservan a medida que el tamaño cambia durante el crecimiento o durante el tiempo evolutivo. Un ejemplo se encuentra en las ranas: aparte de un breve período durante las pocas semanas posteriores a la metamorfosis, las ranas crecen isométricamente. ^[12] Por lo tanto, una rana cuyas patas sean tan largas como su cuerpo mantendrá esa relación durante toda su vida, incluso si la rana misma aumenta enormemente de tamaño.

El escalado isométrico se rige por la ley del cuadrado-cubo . Un organismo que duplica su longitud isométricamente encontrará que el área de superficie disponible se cuadruplicará, mientras que su volumen y masa aumentarán por un factor de ocho. Esto puede presentar problemas para los organismos. En el caso anterior, el animal ahora tiene ocho veces más tejido biológicamente activo que sustentar, pero la superficie de sus órganos respiratorios solo se ha multiplicado por cuatro, creando un desajuste entre el escalamiento y las demandas físicas. De manera similar, el organismo del ejemplo anterior ahora tiene ocho veces más masa que soportar en sus piernas, pero la fuerza de sus huesos y músculos depende de su área de sección transversal, que solo se ha multiplicado por cuatro. Por tanto, este hipotético organismo experimentaría el doble de cargas óseas y musculares que su versión más pequeña. Este desajuste se puede evitar ya sea "sobreconstruido" cuando es pequeño o cambiando las proporciones durante el crecimiento, lo que se llama alometría.

La escala isométrica se utiliza a menudo como hipótesis nula en los estudios de escala, y las "desviaciones de la isometría" se consideran evidencia de factores fisiológicos que fuerzan el crecimiento alométrico.

Escalado alométrico

La escala alométrica es cualquier cambio que se desvíe de la isometría . Un ejemplo clásico analizado por Galileo en sus Diálogos sobre dos nuevas ciencias es el esqueleto de los mamíferos. La estructura esquelética se vuelve mucho más fuerte y robusta en relación con el tamaño del cuerpo a medida que aumenta el tamaño del cuerpo. ^[13] La alometría a menudo se expresa en términos de un exponente de escala basado en la masa corporal o la longitud del cuerpo ( longitud hocico-respiradero , longitud total, etc.). Un organismo con una escala perfectamente alométrica vería que todas las propiedades basadas en el volumen cambian proporcionalmente a la masa corporal, todas las propiedades basadas en el área de superficie cambian con la masa a la potencia de 2/3, y todas las propiedades basadas en la longitud cambian con la masa a la potencia de 1. /3. Si, después de análisis estadísticos, por ejemplo, se descubriera que una propiedad basada en el volumen se escala a la masa a la potencia 0,9, entonces esto se llamaría "alometría negativa", ya que los valores son más pequeños que los predichos por la isometría. Por el contrario, si una propiedad basada en el área de superficie se escala a masa a la potencia 0,8, los valores son más altos que los predichos por la isometría y se dice que el organismo muestra "alometría positiva". Un ejemplo de alometría positiva ocurre entre especies de lagartos monitores (familia Varanidae ), en las que las extremidades son relativamente más largas en especies de cuerpo más grande. ^[14] Lo mismo ocurre con algunos peces, por ejemplo el muskellunge , cuyo peso crece aproximadamente con la potencia de 3,325 de su longitud. ^[15] Un muskellunge de 30 pulgadas (76 cm) pesará alrededor de 8 libras (3,6 kg), mientras que un muskellunge de 40 pulgadas (100 cm) pesará alrededor de 18 libras (8,2 kg), por lo que una longitud un 33% más larga será más que duplicar el peso.

Determinar si un sistema está escalando con alometría

Para determinar si hay isometría o alometría, es necesario determinar una relación esperada entre las variables para comparar los datos. Esto es importante para determinar si la relación de escala en un conjunto de datos se desvía de una relación esperada (como las que siguen la isometría). El uso de herramientas como el análisis dimensional es muy útil para determinar la pendiente esperada. ^{[16] [17] [18]} Esta pendiente 'esperada', como se la conoce, es esencial para detectar la alometría porque las variables de escala son comparaciones con otras cosas. Decir que la masa escala con una pendiente de 5 en relación con la longitud no tiene mucho significado a menos que sepa que la pendiente isométrica es 3, lo que significa que en este caso la masa está aumentando extremadamente rápido. Por ejemplo, ranas de diferentes tamaños deberían poder saltar la misma distancia según el modelo de similitud geométrica propuesto por Hill 1950 ^[19] e interpretado por Wilson 2000, ^[20] pero en realidad las ranas más grandes saltan distancias más largas.

Los datos recopilados en ciencia no caen claramente en línea recta, por lo que las transformaciones de datos son útiles. También es importante recordar qué se compara en los datos. Comparar una característica como la longitud de la cabeza con el ancho de la cabeza puede producir resultados diferentes a los de comparar la longitud de la cabeza con la longitud del cuerpo. Es decir, diferentes características pueden escalar de manera diferente. ^[21] Una forma común de analizar datos como los recopilados en el escalado es utilizar la transformación de registros .

Hay dos razones por las que se debe utilizar la transformación logarítmica para estudiar la alometría: una razón biológica y una razón estadística. La transformación log-log coloca los números en un dominio geométrico para que las desviaciones proporcionales se representen de manera consistente, independientemente de la escala y las unidades de medida. En biología, esto es apropiado porque muchos fenómenos biológicos (por ejemplo, crecimiento, reproducción, metabolismo, sensación) son fundamentalmente multiplicativos. ^[22] Estadísticamente, es beneficioso transformar ambos ejes usando logaritmos y luego realizar una regresión lineal. Esto normalizará el conjunto de datos y facilitará el análisis de tendencias utilizando la pendiente de la línea. ^[23] Antes de analizar los datos, es importante tener una pendiente prevista de la línea para comparar el análisis.

Después de que los datos se transformen logarítmicamente y se hagan una regresión lineal, las comparaciones pueden utilizar la regresión de mínimos cuadrados con intervalos de confianza del 95 % o un análisis de eje mayor reducido. A veces, los dos análisis pueden arrojar resultados diferentes, pero a menudo no es así. Si la pendiente esperada está fuera de los intervalos de confianza, hay alometría. Si la masa de este animal imaginario aumentara con una pendiente de 5, que era un valor estadísticamente significativo, entonces la masa aumentaría muy rápido en este animal en comparación con el valor esperado. Se escalaría con alometría positiva. Si la pendiente esperada fuera 3 y en realidad, en una determinada masa de organismo escalada con 1 (suponiendo que esta pendiente sea estadísticamente significativa), sería alométrica negativa.

Ejemplos

Las relaciones alométricas se muestran como líneas rectas cuando se trazan en ejes doblemente logarítmicos.

Para encontrar la pendiente esperada de la relación entre la masa y la longitud característica de un animal (ver figura), las unidades de masa (M) del eje y se dividen por las unidades del eje x, Longitud (L). La pendiente esperada en una gráfica logarítmica doble de L ³ / L es 3 ( ). Esta es la pendiente de una línea recta. ${\displaystyle {\frac {\log _{10}\mathrm {L} ^{3}}{\log _{10}\mathrm {L} }}=3}$

Otro ejemplo: la fuerza depende del área de la sección transversal del músculo (CSA), que es L ² . Si se compara la fuerza con una longitud, entonces la pendiente esperada es 2. Alternativamente, este análisis se puede lograr con una regresión de potencia. Traza la relación entre los datos en un gráfico. Ajuste esto a una curva de potencia (dependiendo del programa de estadísticas, esto se puede hacer de varias maneras) y obtendrá una ecuación con la forma: y = Zx ⁿ , donde n es el número. Ese "número" es la relación entre los puntos de datos. La desventaja de esta forma de análisis es que dificulta un poco la realización de análisis estadísticos.

Escalado fisiológico

Muchos procesos fisiológicos y bioquímicos (como la frecuencia cardíaca, la frecuencia respiratoria o la tasa máxima de reproducción) muestran escala, principalmente asociada con la relación entre el área de superficie y la masa (o volumen) del animal. ^[7] La ​​tasa metabólica de un animal individual también está sujeta a escala.

Tasa metabólica y masa corporal.

Al trazar la tasa metabólica basal (TMB) de un animal frente a la masa corporal del propio animal, se obtiene una línea recta logarítmica, que indica una dependencia de la ley de potencia . Generalmente se acepta que la tasa metabólica general en animales muestra alometría negativa, escalando a masa a una potencia de ≈ 0,75, conocida como ley de Kleiber , 1932. Esto significa que las especies de cuerpos más grandes (por ejemplo, elefantes) tienen tasas metabólicas específicas de masa más bajas y frecuencia cardíaca más baja, en comparación con especies de cuerpo más pequeño (p. ej., ratones). La línea recta generada a partir de una escala logarítmica doble de tasa metabólica en relación con la masa corporal se conoce como "curva de ratón a elefante". ^[24] Estas relaciones de tasas metabólicas, tiempos y estructura interna se han explicado como, "un elefante es aproximadamente un gorila inflado, que a su vez es un ratón inflado". ^[25]

Max Kleiber contribuyó con la siguiente ecuación alométrica para relacionar la TMB con la masa corporal de un animal. ^[24] El análisis estadístico de la intercepción no varió de 70 y la pendiente no varió de 0,75, así:

${\displaystyle {\text{Metabolic rate}}=70M^{0.75}}$(aunque la universalidad de esta relación ha sido cuestionada tanto empírica como teóricamente ^{[26] [27]} )

donde está la masa corporal y la tasa metabólica se mide en kcal por día. ${\displaystyle M}$

En consecuencia, la propia masa corporal puede explicar la mayor parte de la variación en la TMB. Después del efecto de la masa corporal, la taxonomía del animal juega el siguiente papel más importante en la escala de la TMB. La especulación adicional de que las condiciones ambientales desempeñan un papel en la BMR sólo podrá investigarse adecuadamente una vez que se establezca el papel de la taxonomía. El desafío con esto radica en el hecho de que un entorno compartido también indica una historia evolutiva común y, por tanto, una estrecha relación taxonómica. Actualmente se están realizando avances en la investigación para superar estos obstáculos; por ejemplo, un análisis en roedores muroides, ^[24] del tipo ratón, hámster y campañol, tuvo en cuenta la taxonomía. Los resultados revelaron que el hámster (hábitat cálido y seco) tenía la BMR más baja y el ratón (hábitat cálido, húmedo y denso) tenía la BMR más alta. Los órganos más grandes podrían explicar los grupos con TMB alta, junto con sus mayores necesidades energéticas diarias. Análisis como estos demuestran las adaptaciones fisiológicas a los cambios ambientales que experimentan los animales.

El metabolismo energético está sujeto a la escala de un animal y puede ser superado por el diseño corporal de un individuo. El alcance metabólico de un animal es la relación entre el reposo y la tasa máxima de metabolismo para esa especie en particular, según lo determinado por el consumo de oxígeno. Consumo de oxígeno VO2 _y consumo máximo de oxígeno VO2 máx . El consumo de oxígeno en especies que difieren en tamaño corporal y dimensiones de sistemas de órganos muestra una similitud en sus distribuciones gráficas de VO2, _lo que indica que, a pesar de la complejidad de sus sistemas, existe una ley de potencia que depende de la similitud; por lo tanto, se observan patrones universales en diversas taxonomías animales. ^[28]

En una amplia gama de especies, las relaciones alométricas no son necesariamente lineales en una escala logarítmica. Por ejemplo, las velocidades máximas de carrera de los mamíferos muestran una relación complicada con la masa corporal, y los velocistas más rápidos tienen un tamaño corporal intermedio. ^{[29] [30]}

Características del músculo alométrico.

Las características musculares de los animales son similares en una amplia gama de tamaños de animales, aunque los tamaños y formas de los músculos pueden variar, y a menudo lo hacen, dependiendo de las limitaciones ambientales que se les imponen. El propio tejido muscular mantiene sus características contráctiles y no varía según el tamaño del animal. La escala fisiológica en los músculos afecta la cantidad de fibras musculares y su velocidad intrínseca para determinar la potencia máxima y la eficiencia del movimiento en un animal determinado. La velocidad de reclutamiento muscular varía aproximadamente en proporción inversa a la raíz cúbica del peso del animal (compárese la frecuencia intrínseca del músculo de vuelo del gorrión con la de una cigüeña).

${\displaystyle \mathrm {frequency} ={\frac {1}{\mathrm {mass} ^{1/3}}}}$

Para las relaciones alométricas entre especies relacionadas con variables ecológicas como la tasa máxima de reproducción, se han realizado intentos de explicar la escala dentro del contexto de la teoría dinámica del presupuesto de energía y la teoría metabólica de la ecología . Sin embargo, estas ideas han tenido menos éxito.

Alometría de la locomoción de las piernas.

Métodos de estudio

La alometría se ha utilizado para estudiar patrones en los principios locomotores en una amplia gama de especies. ^{[31] [32] [33] [34]} Estas investigaciones se han realizado en pos de una mejor comprensión de la locomoción animal, incluidos los factores que los diferentes modos de andar buscan optimizar. ^[34] Las tendencias alométricas observadas en animales existentes incluso se han combinado con algoritmos evolutivos para formar hipótesis realistas sobre los patrones locomotores de especies extintas. ^[33] Estos estudios han sido posibles gracias a las notables similitudes entre la cinemática y dinámica locomotora de especies dispares, "a pesar de las diferencias en morfología y tamaño". ^[31]

El estudio alométrico de la locomoción implica el análisis de los tamaños relativos, masas y estructuras de las extremidades de animales de formas similares y cómo estas características afectan sus movimientos a diferentes velocidades. ^[34] Los patrones se identifican basándose en números de Froude adimensionales , que incorporan medidas de la longitud de las patas, la velocidad o la frecuencia de las zancadas y el peso de los animales. ^{[33] [34]}

Alexander incorpora el análisis del número de Froude en su "hipótesis de similitud dinámica" de los patrones de marcha. Las marchas dinámicamente similares son aquellas entre las cuales existen coeficientes constantes que pueden relacionar dimensiones lineales, intervalos de tiempo y fuerzas. En otras palabras, dada una descripción matemática de la marcha A y estos tres coeficientes, se podría producir la marcha B y viceversa. La hipótesis en sí es la siguiente: "los animales de diferentes tamaños tienden a moverse de manera dinámicamente similar siempre que la proporción de su velocidad lo permite". Si bien la hipótesis de la similitud dinámica puede no ser un principio verdaderamente unificador de los patrones de marcha de los animales, es una heurística notablemente precisa. ^[34]

También se ha demostrado que los organismos vivos de todas las formas y tamaños utilizan mecanismos de resorte en sus sistemas locomotores, probablemente para minimizar el costo energético de la locomoción. ^[35] El estudio alométrico de estos sistemas ha fomentado una mejor comprensión de por qué los mecanismos de resorte son tan comunes, ^[35] cómo la flexibilidad de las extremidades varía con el tamaño y la velocidad del cuerpo, ^[31] y cómo estos mecanismos afectan la cinemática y dinámica general de las extremidades. ^[32]

Principios de locomoción de las piernas identificados mediante alometría

• Alexander descubrió que animales de diferentes tamaños y masas que viajan con el mismo número de Froude exhiben consistentemente patrones de marcha similares. ^[34]
• Los factores de trabajo (porcentajes de una zancada durante la cual un pie mantiene contacto con el suelo) permanecen relativamente constantes para diferentes animales que se mueven con el mismo número de Froude. ^[34]
• La hipótesis de la similitud dinámica establece que "los animales de diferentes tamaños tienden a moverse de manera dinámicamente similar siempre que la relación de su velocidad lo permita". ^[34]
• La masa corporal tiene un efecto incluso mayor que la velocidad en la dinámica de las extremidades. ^[32]
• La rigidez de las piernas, , es proporcional a , donde es la masa corporal. ^[32] ${\displaystyle k_{\text{leg}}={\frac {\text{peak force}}{\text{peak displacement}}}}$ ${\displaystyle M^{0.67}}$ ${\displaystyle M}$
• La fuerza máxima experimentada a lo largo de una zancada es proporcional a . ^[32] ${\displaystyle M^{0.97}}$
• La cantidad de acortamiento de una pierna durante una zancada (es decir, su desplazamiento máximo) es proporcional a . ^[32] ${\displaystyle M^{0.30}}$
• El ángulo que recorre una pierna durante una zancada es proporcional a . ^[32] ${\displaystyle M^{-0.034}}$
• La tasa de trabajo específico de masa de una extremidad es proporcional a . ^[32] ${\displaystyle M^{0.11}}$

Escalado de dosis de fármacos

El efecto fisiológico de las drogas y otras sustancias en muchos casos aumenta alométricamente. Por ejemplo, la concentración plasmática de carotenoides aumenta a tres cuartos de la potencia de masa en nueve especies de aves rapaces depredadoras y carroñeras. ^[36]

West, Brown y Enquist en 1997 derivaron una teoría hidrodinámica para explicar el hecho universal de que la tasa metabólica aumenta como ¾ de potencia con el peso corporal. También demostraron por qué la esperanza de vida aumenta como + 1 ⁄ 4 de potencia y la frecuencia cardíaca como - 1 ⁄ 4 de potencia. El flujo sanguíneo (+ 3 ⁄ 4 ) y la resistencia (- 3 ⁄ 4 ) aumentan de la misma manera, lo que hace que la presión arterial sea constante en todas las especies. ^[37]

Hu y Hayton en 2001 discutieron si la escala de tasa metabólica basal es una potencia de 2 ⁄ 3 o 3 ⁄ 4 de masa corporal. El exponente de 3 ⁄ 4 podría usarse para sustancias que se eliminan principalmente por metabolismo, o por metabolismo y excreción combinados, mientras que 2 ⁄ 3 podría aplicarse a fármacos que se eliminan principalmente por excreción renal. ^[38]

Está disponible un escalador alométrico en línea de dosis de medicamentos basado en el trabajo anterior. ^[39]

La Administración de Alimentos y Medicamentos de los EE. UU. (FDA) publicó una guía en 2005 que proporciona un diagrama de flujo que presenta las decisiones y cálculos utilizados para generar la dosis inicial máxima recomendada en ensayos clínicos de medicamentos a partir de datos en animales. ^[40]

Escalado alométrico en locomoción fluida.

La masa y la densidad de un organismo tienen un gran efecto en la locomoción del organismo a través de un fluido. Por ejemplo, un organismo diminuto utiliza flagelos y puede moverse eficazmente a través de un fluido en el que está suspendido, mientras que en el otro extremo de la escala, una ballena azul es mucho más masiva y densa en relación con la viscosidad del fluido en comparación con una bacteria en el mismo medio. La forma en que el fluido interactúa con los límites externos del organismo es importante para la locomoción a través del fluido. Para los nadadores aerodinámicos, la resistencia o arrastre determina el rendimiento del organismo. Este arrastre o resistencia se puede ver en dos patrones de flujo distintos: flujo laminar , donde el fluido es relativamente ininterrumpido después de que el organismo se mueve a través de él, y flujo turbulento , donde el fluido se mueve aproximadamente alrededor de un organismo, creando vórtices que absorben energía de la propulsión. o impulso del organismo. La descamación también afecta la locomoción a través de un fluido debido a la energía necesaria para impulsar un organismo y mantener la velocidad a través del impulso. La tasa de consumo de oxígeno por gramo de tamaño corporal disminuye constantemente con el aumento del tamaño corporal. ^[41]

En general, los organismos más pequeños y aerodinámicos crean un flujo laminar ( R  <0,5x106), mientras que los organismos más grandes y menos aerodinámicos producen un flujo turbulento ( R  > 2,0×106). ^[19] Además, el aumento de la velocidad (V) aumenta la turbulencia, lo que se puede demostrar utilizando la ecuación de Reynolds . Sin embargo, en la naturaleza, organismos como un delfín de 1,98 m (6 pies 6 pulgadas) que se mueve a 15 nudos no tienen los números de Reynolds apropiados para el flujo laminar ( R  = 10 ⁷ ), pero los exhiben en la naturaleza. GA Steven observó y documentó delfines moviéndose a 15 nudos a lo largo de su barco dejando un único rastro de luz cuando la actividad fosforescente en el mar era alta. Los factores que contribuyen son:

• el área de superficie del organismo y su efecto sobre el fluido en el que vive el organismo.
• la velocidad de un organismo a través del fluido, que cambia la dinámica del flujo alrededor de ese organismo; la forma del organismo se vuelve más importante para el flujo laminar a medida que aumenta la velocidad.
• la densidad y viscosidad del fluido.
• la longitud del organismo, ya que la superficie de solo los 2/3 frontales del organismo tiene un efecto sobre la resistencia.

La resistencia al movimiento de un sólido aproximadamente revestido de corriente a través de un fluido se puede expresar mediante la fórmula: C _fρ (superficie total) V ² /2, ^[19] donde:

V = velocidad

ρ = densidad del fluido

C _f = 1,33 R − 1 (flujo laminar)

R = número de Reynolds

El número de Reynolds R viene dado por R = VL / ν , donde:

V = velocidad

L = longitud axial del organismo

ν = viscosidad cinemática (viscosidad/densidad)

Números de Reynolds notables:

R < 0,5×10 ⁶ = umbral de flujo laminar

R > 2,0×10 ⁶ = umbral de flujo turbulento

La incrustación también tiene un efecto sobre el desempeño de los organismos en el fluido. Esto es extremadamente importante para los mamíferos marinos y otros organismos marinos que dependen del oxígeno atmosférico para respirar y sobrevivir. Esto puede afectar la rapidez con la que un organismo puede impulsarse de manera eficiente o la profundidad y la profundidad a la que puede sumergirse. La masa cardíaca y el volumen pulmonar son importantes para determinar cómo la descamación puede afectar la función y la eficiencia metabólicas.

Los mamíferos acuáticos, al igual que otros mamíferos, tienen el mismo tamaño de corazón proporcional a sus cuerpos. En general, los mamíferos tienen corazones alrededor del 0,6% de su masa corporal total: , donde M es la masa corporal del individuo. ^[41] El volumen pulmonar también está directamente relacionado con la masa corporal en los mamíferos (pendiente = 1,02). El pulmón tiene un volumen de 63 ml por cada kg de masa corporal, siendo el volumen corriente en reposo 1/10 del volumen pulmonar. Además, los costos de respiración con respecto al consumo de oxígeno se escalan en el orden de . ^[41] Esto muestra que los mamíferos, independientemente del tamaño, tienen sistemas respiratorio y cardiovascular de escala similar y la misma cantidad relativa de sangre: alrededor del 5,5% de la masa corporal. Esto significa que para mamíferos marinos de diseño similar, un individuo más grande puede viajar de manera más eficiente, ya que se necesita el mismo esfuerzo para moverse una longitud de cuerpo. Por ejemplo, las ballenas grandes pueden migrar largas distancias en los océanos y no detenerse a descansar. Es metabólicamente menos costoso tener un tamaño corporal más grande. ^[41] Esto también se aplica a los animales terrestres y voladores: los animales más pequeños consumen más oxígeno por unidad de masa corporal que los más grandes. La ventaja metabólica de los animales más grandes hace posible que los mamíferos marinos más grandes buceen durante períodos de tiempo más largos que sus homólogos más pequeños. Que el ritmo cardíaco sea menor significa que los animales más grandes pueden transportar más sangre, la cual transporta más oxígeno. Junto con el hecho de que los costos de reparación de los mamíferos escalan en el orden de , esto muestra que tener una mayor masa corporal puede ser ventajoso. Más simplemente, una ballena más grande puede contener más oxígeno y al mismo tiempo demandar menos metabólicamente que una ballena más pequeña. ${\displaystyle {\text{Heart weight}}=0.006{M}^{1.0}}$ ${\displaystyle M^{0.75}}$ ${\displaystyle M^{0.75}}$

Viajar largas distancias e inmersiones profundas es una combinación de buena resistencia y también moverse a una velocidad eficiente y de manera eficiente para crear un flujo laminar, reduciendo la resistencia y la turbulencia. En el agua de mar como fluido, los grandes mamíferos, como las ballenas, viajan largas distancias gracias a su flotabilidad neutra y su masa se sustenta completamente en la densidad del agua de mar. En tierra, los animales tienen que gastar una parte de su energía durante la locomoción para luchar contra los efectos de la gravedad.

También se considera que los organismos voladores, como las aves, se mueven a través de un fluido. Al escalar aves de forma similar, también se ha visto que los individuos más grandes tienen menos costes metabólicos por kg, como se esperaba. Las aves también tienen una variación en la frecuencia de los batidos de las alas. Más allá de la compensación de alas más grandes por unidad de masa corporal, las aves más grandes también tienen frecuencias de aleteo más lentas, lo que les permite volar a mayores altitudes, distancias más largas y velocidades absolutas más rápidas que las aves más pequeñas. Debido a la dinámica de la locomoción basada en la sustentación y la dinámica de fluidos, las aves tienen una curva en forma de U para el costo metabólico y la velocidad. Porque el vuelo, tanto en el aire como en el fluido, es metabólicamente más costoso a las velocidades más bajas y más altas. Por otro lado, los organismos pequeños, como los insectos, pueden aprovechar la viscosidad del fluido (aire) en el que se mueven. Un aleteo perfectamente sincronizado puede absorber energía del golpe anterior (Dickinson 2000). Esta forma de captura de estela permite a un organismo reciclar energía del fluido o vórtices dentro de ese fluido creado por el propio organismo. Este mismo tipo de captura de estela ocurre también en organismos acuáticos y en organismos de todos los tamaños. Esta dinámica de locomoción de fluidos permite que los organismos más pequeños obtengan ventaja porque el efecto del fluido sobre ellos es mucho mayor debido a su tamaño relativamente más pequeño. ^{[41] [42]}

ingeniería alométrica

La ingeniería alométrica es un método para manipular relaciones alométricas dentro o entre grupos. ^[43]

En características de una ciudad.

Argumentando que existen varios conceptos y mecanismos análogos entre ciudades y entidades biológicas, Bettencourt et al. mostró una serie de relaciones de escala entre las propiedades observables de una ciudad y el tamaño de la ciudad. El PIB, el empleo "supercreativo", el número de inventores, la delincuencia, la propagación de enfermedades ^[25] e incluso la velocidad de los peatones ^[44] aumentan con la población de la ciudad.

Ejemplos

Algunos ejemplos de leyes alométricas:

• Ley de Kleiber , la tasa metabólica es proporcional a la masa corporal elevada a la potencia: ${\displaystyle q_{0}}$ ${\displaystyle M}$ ${\displaystyle 3/4}$

${\displaystyle q_{0}\sim M^{\frac {3}{4}}}$

• La respiración y la frecuencia cardíaca son inversamente proporcionales a la masa corporal elevada a la potencia: ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle M}$ ${\displaystyle 1/4}$

${\displaystyle t\sim M^{-{\frac {1}{4}}}}$

• área de contacto de transferencia de masa y masa corporal : ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle M}$

${\displaystyle A\sim M^{\frac {7}{8}}}$

• la proporcionalidad entre la velocidad de crucero óptima de los cuerpos voladores (insectos, pájaros, aviones) y la masa corporal elevada a la potencia : ${\displaystyle V_{opt}}$ ${\displaystyle M}$ ${\displaystyle 1/6}$

${\displaystyle V_{\text{opt}}\sim M^{\frac {1}{6}}}$

Determinantes del tamaño en diferentes especies.

Muchos factores intervienen en la determinación de la masa y el tamaño corporal de un animal determinado. Estos factores a menudo afectan el tamaño corporal a escala evolutiva, pero condiciones como la disponibilidad de alimentos y el tamaño del hábitat pueden actuar mucho más rápidamente en una especie. Otros ejemplos incluyen los siguientes:

• Diseño fisiológico

El diseño fisiológico básico influye en el tamaño de una especie determinada. Por ejemplo, los animales con un sistema circulatorio cerrado son más grandes que los animales con sistema circulatorio abierto o sin sistema circulatorio. ^[24]

• Diseño mecanico

El diseño mecánico también puede determinar el tamaño máximo permitido para una especie. Los animales con endoesqueletos tubulares tienden a ser más grandes que los animales con exoesqueletos o esqueletos hidrostáticos. ^[24]

• Hábitat

El hábitat de un animal a lo largo de su evolución es uno de los mayores factores determinantes de su tamaño. En tierra, existe una correlación positiva entre la masa corporal de las principales especies de la zona y la superficie de tierra disponible. ^[45] Sin embargo, hay un número mucho mayor de especies "pequeñas" en un área determinada. Lo más probable es que esto esté determinado por las condiciones ecológicas, los factores evolutivos y la disponibilidad de alimentos; una pequeña población de grandes depredadores depende de una población mucho mayor de presas pequeñas para sobrevivir. En un ambiente acuático, los animales más grandes pueden llegar a tener una masa corporal mucho mayor que los animales terrestres donde las limitaciones de peso gravitacional son un factor. ^[19]

Ver también

• Asignación de biomasa  : un concepto en biología vegetal sobre la biomasa vegetal
• Biomecánica  – Estudio de la mecánica de los sistemas biológicos.
• Fisiología comparada  – Estudio de la diversidad de características funcionales de los organismos.
• Alometría evolutiva craneal  : teoría sobre las tendencias evolutivas en la forma de los cráneos de los mamíferos.
• Fisiología evolutiva  : estudio de cambios evolutivos en características fisiológicas.
• Teoría metabólica de la ecología  : teoría sobre el metabolismo y patrones observados en ecología.
• Métodos filogenéticos comparativos  : uso de información sobre las relaciones históricas de linajes para probar hipótesis evolutivas.
• Ley de potencia  : relación funcional entre dos cantidades (también conocida como ley de escala)
• Regla de Rensch  : una regla biológica sobre el dimorfismo de tamaño sexual
• Alometría de árboles  : relaciones cuantitativas entre algunas dimensiones características clave de los árboles

Referencias

1. Pequeño, Christopher G. (1996). La teoría estadística de la forma . Saltador. pag. 4.ISBN​ 978-0-387-94729-7.
2. Damuth J (febrero de 2001). "Escalado del crecimiento: plantas y animales no son tan diferentes". Proc. Nacional. Acad. Ciencia. EE.UU . 98 (5): 2113–4. Código bibliográfico : 2001PNAS...98.2113D. doi : 10.1073/pnas.051011198 . PMC 33381 . PMID  11226197. 
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Otras lecturas

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enlaces externos

• Guía de la FDA para estimar la dosis equivalente en humanos Archivada el 11 de mayo de 2009 en Wayback Machine (para ensayos clínicos "primeros en humanos" de nuevos medicamentos)