La asignación de biomasa es un concepto de biología vegetal que indica la proporción relativa de biomasa vegetal presente en los diferentes órganos de una planta. También se puede utilizar para comunidades vegetales enteras.
Los diferentes órganos de las plantas cumplen diferentes funciones. Las hojas generalmente interceptan la luz y fijan carbono, las raíces absorben agua y nutrientes, y los tallos y pecíolos colocan las hojas en una posición favorable y transportan diversos compuestos dentro de la planta. Dependiendo de las condiciones ambientales, las plantas pueden cambiar su esquema de inversión para producir plantas con sistemas de raíces relativamente más grandes o más hojas. Se ha sugerido que este equilibrio es un " equilibrio funcional" , en el que las plantas que experimentan un bajo suministro de agua o nutrientes invierten más en raíces, y las plantas que crecen en condiciones de poca luz o CO 2 invierten más en hojas o tallos. [1] [2] [3] [4] Alternativamente, también se conoce como la 'hipótesis del crecimiento equilibrado', [5] o la 'teoría de la partición óptima' . [6] Además de los cambios inducidos por el medio ambiente, también existen diferencias inherentes en la asignación de biomasa entre especies y cambios que dependen de la edad o el tamaño de las plantas. [7]
La asignación de biomasa es el resultado de una serie de procesos que tienen lugar en la planta. Comienza con la forma en que los azúcares se asignan a diferentes órganos después de haber sido fijados por las hojas en el proceso de fotosíntesis ( asignación de azúcares ). Conceptualmente, esto es fácil de imaginar, pero cuantificar el flujo de azúcares es un desafío y requiere maquinaria sofisticada. [8] Para las plantas que crecen en condiciones de estado estacionario, es factible determinar la asignación de azúcar mediante la construcción de un presupuesto de C. Esto requiere determinar la absorción de C por parte de toda la planta durante la fotosíntesis y las pérdidas de C de los brotes y raíces durante la respiración. Pueden producirse más pérdidas de C cuando las raíces exudan azúcares y otros compuestos a base de C o desaparecen como volátiles en las hojas. Cuando estas mediciones se combinan con mediciones de crecimiento y las concentraciones de C presentes en la biomasa de hojas, tallos y raíces, se pueden construir presupuestos de C a partir de los cuales se deriva la asignación de azúcar. [9]
Estos presupuestos C son instructivos, pero requieren mediciones exhaustivas. Un siguiente nivel de análisis es medir la asignación de crecimiento : cuál es el aumento de la biomasa total de una planta y en qué medida el aumento se debe al crecimiento de las hojas, los tallos y las raíces. En las plantas jóvenes, la asignación de crecimiento suele ser bastante similar a la asignación de biomasa real. Pero especialmente en los árboles, puede haber una alta renovación anual de hojas y raíces finas, y una baja renovación de tallos, ramas y raíces gruesas. En esos casos, la asignación del crecimiento y la asignación final de biomasa pueden diferir bastante a lo largo de los años.
Ha habido intentos de dar nombres diferentes a estos tres niveles diferentes de asignación (partición, distribución, fraccionamiento), pero hasta ahora se han aplicado de manera inconsistente.
Las fracciones de biomasa presentes en hojas y raíces también son variables relevantes en el análisis del crecimiento vegetal .
Una forma común de caracterizar la asignación de biomasa de una planta vegetativa es separar la planta en los órganos de interés (por ejemplo, hojas, tallos, raíces) y determinar la biomasa de estos órganos, generalmente en base a la masa seca, de forma independiente. Luego se calcula la fracción de masa foliar ( LMF ) como masa seca de hojas/masa seca total de la planta, la fracción de masa de tallo ( SMF ) como masa seca de tallo/masa seca total de la planta y la fracción de masa de raíces ( RMF ) como masa seca de raíces/total masa seca vegetal. Generalmente, las unidades son gg −1 (g de órgano / g de biomasa vegetal total).
Para las plantas generativas existe el compartimento adicional relacionado con la reproducción (flores y tallos florales, semillas o frutos). La cantidad relativa de biomasa presente en este compartimento suele indicarse como " esfuerzo reproductivo ". Una variable relacionada que se utiliza a menudo en agronomía es el ' índice de cosecha '. Debido a que las raíces rara vez se cosechan, el índice de cosecha es la cantidad de producto comercializable (a menudo las semillas), en relación con la biomasa aérea total.
La terminología alternativa que se ha utilizado es relación de masa de hoja, tallo y raíz, o relación brote:raíz o raíz:brote. Los dos últimos transmiten menos información, ya que no discriminan entre hojas y tallos.
Las plantas herbáceas jóvenes generalmente tienen valores de LMF en el rango de 0,3 a 0,7 gg −1 (0,5 en promedio), valores de SMF que oscilan entre 0,04 y 0,4 (0,2 en promedio) y valores de RMF entre 0,1 y 0,5 (0,3 en promedio). Las plántulas de árboles jóvenes tienen valores en el mismo rango. Para plantas más viejas y más grandes, el LMF disminuye y el SMF aumenta. Para árboles grandes (> 1000 kg) el LMF es inferior a 0,05, el SMF alrededor de 0,8 y el RMF alrededor de 0,2 gg −1 . [7] En esa etapa, la mayor parte de la biomasa del tallo consiste en material altamente lignificado, que aún puede cumplir la importante función de contribuir a la función de soporte de los tallos, pero fisiológicamente ya no está activo.
El efecto del entorno generalmente es el que se espera del concepto de "equilibrio funcional": las plantas disminuyen el LMF y aumentan el RMF cuando se cultivan con niveles altos de luz en comparación con niveles bajos de luz. Con niveles bajos de nutrientes, invierten más en raíces y menos en hojas en comparación con un suministro alto de nutrientes. Sin embargo, los cambios suelen ser menores según el suministro de agua, y los efectos de la concentración de CO 2 , la radiación UV-B, el ozono y la salinidad en la asignación son generalmente insignificantes. Las plantas que crecen a temperaturas más altas en su mayoría disminuyen el RMF y aumentan el LMF. [10]
Un punto de atención en el análisis de fracciones de masa es si se deben corregir o no las diferencias de tamaño, al comparar plantas que han sido tratadas de manera diferente o en la comparación de especies. [11] La razón detrás de esto es que las facciones masivas a menudo cambian con el tamaño de la planta (y la fase de desarrollo), y diferentes tratamientos también pueden haber causado diferencias en el crecimiento. Por lo tanto, para evaluar si las plantas cambiaron activamente su esquema de asignación, se deben comparar plantas de tamaño similar. Si se requieren correcciones de tamaño, se podría hacer un análisis alométrico. [12] Una alternativa sencilla es representar gráficamente las fracciones de masa frente a la masa total de la planta. [13]
Las especies de diferentes familias pueden tener diferentes patrones de asignación. Por ejemplo, las especies pertenecientes a Solanaceae tienen valores altos de LMF, mientras que Fagaceae tienen valores bajos de LMF, incluso después de correcciones de tamaño. Las gramíneas generalmente tienen valores de LMF más bajos que las dicotiledóneas herbáceas, con una proporción mucho mayor de su biomasa presente en las raíces. [7] Los grandes árboles de hoja perenne tienen una mayor fracción de su biomasa asignada a las hojas (LMF ~0,04) que las especies de hoja caduca (LMF ~0,01). [14] [15] [7]