La teoría metabólica de la ecología ( MTE ) [1] es el componente ecológico de la teoría más general de escala metabólica [2] y de la ley de Kleiber . Postula que la tasa metabólica de los organismos es la tasa biológica fundamental que rige la mayoría de los patrones observados en ecología. La MTE es parte de un conjunto más amplio de teorías conocidas como teoría de escala metabólica que intenta proporcionar una teoría unificada sobre la importancia del metabolismo en el impulso de patrones y procesos en biología desde el nivel de las células hasta la biosfera. [2] [3] [4]
La EMT se basa en una interpretación de las relaciones entre el tamaño corporal, la temperatura corporal y la tasa metabólica en todos los organismos. Los organismos de pequeño tamaño tienden a tener tasas metabólicas específicas de masa más altas que los organismos de mayor tamaño. Además, los organismos que operan a temperaturas cálidas a través de la endotermia o al vivir en ambientes cálidos tienden a tener tasas metabólicas más altas que los organismos que operan a temperaturas más frías. Este patrón es consistente desde el nivel unicelular hasta el nivel de los animales y plantas más grandes del planeta.
En la teoría macroecológica de la transición, se considera que esta relación es la principal restricción que influye en los procesos biológicos (a través de sus tasas y tiempos) en todos los niveles de organización (desde el nivel individual hasta el nivel de ecosistema). La teoría macroecológica de transición es una teoría que aspira a ser universal en su alcance y aplicación. [1] [5]
Las vías metabólicas consisten en redes complejas, que son responsables del procesamiento tanto de la energía como de la materia. La tasa metabólica de un heterótrofo se define como la tasa de respiración en la que se obtiene energía por oxidación de un compuesto de carbono. La tasa de fotosíntesis , por otro lado, indica la tasa metabólica de un autótrofo . [6] Según la MTE, tanto el tamaño corporal como la temperatura afectan la tasa metabólica de un organismo. La tasa metabólica se escala como 3/4 de la potencia del tamaño corporal, y su relación con la temperatura se describe mediante la ecuación de Van't Hoff-Arrhenius en el rango de 0 a 40 °C. [7]
Desde una perspectiva ecológica, la estequiometría se ocupa de la proporción de elementos tanto en los organismos vivos como en su entorno. [8] Para sobrevivir y mantener el metabolismo, un organismo debe ser capaz de obtener elementos cruciales y excretar productos de desecho. Como resultado, la composición elemental de un organismo sería diferente de la del entorno exterior. [9] A través del metabolismo, el tamaño corporal puede afectar la estequiometría. Por ejemplo, los organismos pequeños tienden a almacenar la mayor parte de su fósforo en ARNr debido a su alta tasa metabólica, [10] [11] [12] mientras que los organismos grandes invierten principalmente este elemento dentro de la estructura esquelética. Por lo tanto, la concentración de elementos en cierta medida puede limitar la velocidad de los procesos biológicos. Dentro de un ecosistema, la tasa de flujo y renovación de elementos por parte de los habitantes, combinada con la influencia de factores abióticos, determina la concentración de elementos. [1]
La tasa metabólica varía con la masa de un organismo de una especie determinada según la ley de Kleiber , donde B es la tasa metabólica de todo el organismo (en vatios u otra unidad de potencia), M es la masa del organismo (en kg) y Bo es una constante de normalización independiente de la masa (expresada en una unidad de potencia dividida por una unidad de masa. En este caso, vatios por kilogramo):
A temperaturas más altas, las reacciones químicas se producen más rápidamente. Esta relación se describe mediante el factor de Boltzmann , donde E es la energía de activación en electronvoltios o julios , T es la temperatura absoluta en grados Kelvin y k es la constante de Boltzmann en eV/K o J/K:
Si bien B o en la ecuación anterior es independiente de la masa, no es explícitamente independiente de la temperatura. Para explicar la relación entre la masa corporal y la temperatura, basándose en trabajos anteriores [13] que muestran que los efectos tanto de la masa corporal como de la temperatura se pueden combinar de forma multiplicativa en una sola ecuación, las dos ecuaciones anteriores se pueden combinar para producir la ecuación primaria de la EMT, donde b o es una constante de normalización que es independiente del tamaño corporal o la temperatura:
Según esta relación, la tasa metabólica es una función de la masa corporal y la temperatura corporal de un organismo. Según esta ecuación, los organismos grandes tienen tasas metabólicas más altas (en vatios) que los organismos pequeños, y los organismos con temperaturas corporales altas tienen tasas metabólicas más altas que los que existen a temperaturas corporales bajas. Sin embargo, la tasa metabólica específica (SMR, en vatios/kg) viene dada por
Por lo tanto, el SMR para organismos grandes es menor que para organismos pequeños.
Los investigadores han debatido dos aspectos principales de esta teoría, el patrón y el mecanismo. Los debates anteriores se han centrado en la cuestión de si la tasa metabólica escala a la potencia de 3 ⁄ 4 o 2 ⁄ 3 w, o si cualquiera de estos puede incluso considerarse un exponente universal. [14] [15] [16] Además de los debates sobre el exponente, algunos investigadores también están en desacuerdo sobre los mecanismos subyacentes que generan el exponente de escala. Varios autores han propuesto al menos ocho tipos diferentes de mecanismos que predicen un exponente de escala alométrico de 2 ⁄ 3 o 3 ⁄ 4 . La opinión mayoritaria es que, si bien el exponente 3 ⁄ 4 es de hecho el exponente medio observado dentro y entre taxones, existe una variabilidad intraespecífica e interespecífica en el exponente que puede incluir exponentes más superficiales como 2 ⁄ 3 . [17] Los debates pasados sobre el valor exacto del exponente se resuelven en parte porque la variabilidad observada en el exponente de escala metabólica es consistente con una versión "relajada" de la teoría de escala metabólica donde las presiones selectivas adicionales conducen a un conjunto restringido de variación alrededor del exponente óptimo previsto de 3 ⁄ 4. [18]
Gran parte del debate anterior se ha centrado en dos tipos particulares de mecanismos. [16] Uno de ellos supone que el transporte de energía o recursos a través de la superficie externa de los organismos tridimensionales es el factor clave que impulsa la relación entre la tasa metabólica y el tamaño corporal. La superficie en cuestión puede ser la piel, los pulmones, los intestinos o, en el caso de los organismos unicelulares, las membranas celulares. En general, la superficie (SA) de un objeto tridimensional escala con su volumen (V) como SA = cV 2 ⁄ 3 , donde c es una constante de proporcionalidad. El modelo de presupuesto energético dinámico predice exponentes que varían entre 2 ⁄ 3 – 1, dependiendo de la etapa de desarrollo del organismo, el plan corporal básico y la densidad de recursos. [19] [20] El DEB es una alternativa a la teoría de escala metabólica, desarrollada antes de la MTE. [21] El DEB también proporciona una base para estudiar los procesos a nivel de población, comunidad y ecosistema en función de la energética de los organismos constituyentes. En esta teoría, la biomasa del organismo se separa en estructura (lo que se construye durante el crecimiento) y reserva (un conjunto de polímeros generados por asimilación). La DEB se basa en los primeros principios dictados por la cinética y la termodinámica de los flujos de energía y material, tiene un número similar de parámetros por proceso que la MTE, [22] y los parámetros se han estimado para más de 3000 especies animales "Agrega mi mascota" . Consultado el 23 de agosto de 2022 .Si bien algunos de estos modelos alternativos hacen varias predicciones comprobables, otros son menos exhaustivos [15] y de estos modelos propuestos, solo DEB puede hacer tantas predicciones con un conjunto mínimo de supuestos como la teoría de escala metabólica. [21]
Por el contrario, los argumentos a favor de un factor de escala de 3 ⁄ 4 se basan en modelos de redes de transporte de recursos, [16] donde los recursos limitantes se distribuyen a través de alguna red optimizada a todas las células u orgánulos que consumen recursos . [2] [23] Estos modelos se basan en el supuesto de que el metabolismo es proporcional a la velocidad a la que las redes de distribución de un organismo (como los sistemas circulatorios en animales o el xilema y el floema en plantas) entregan nutrientes y energía a los tejidos corporales. [2] [24] [25] Los organismos más grandes son necesariamente menos eficientes porque hay más recursos en transporte en un momento dado que en organismos más pequeños: el tamaño del organismo y la longitud de la red imponen una ineficiencia debido al tamaño. Por lo tanto, los organismos grandes tardan algo más en distribuir nutrientes por todo el cuerpo y, por lo tanto, tienen una tasa metabólica específica de masa más lenta. Un organismo que es el doble de grande no puede metabolizar el doble de energía; simplemente tiene que funcionar más lentamente porque se desperdician más energía y recursos en el transporte, en lugar de procesarse. Sin embargo, la selección natural parece haber minimizado esta ineficiencia al favorecer las redes de transporte de recursos que maximizan la tasa de entrega de recursos a los puntos finales, como las células y los orgánulos. [23] [24] Esta selección para maximizar la tasa metabólica y la disipación de energía da como resultado el exponente alométrico que tiende a D /( D+1 ), donde D es la dimensión primaria del sistema. Un sistema tridimensional, como un individuo, tiende a escalar a la potencia 3/4, mientras que una red bidimensional, como una red fluvial en un paisaje, tiende a escalar a la potencia 2/3. [23] [25] [26]
A pesar de los debates pasados sobre el valor del exponente, las implicaciones de la teoría de escala metabólica y las extensiones de la teoría a la ecología (teoría metabólica de la ecología), la teoría podría seguir siendo cierta independientemente de su valor numérico preciso.
La principal implicación de la teoría metabólica de la ecología es que la tasa metabólica y la influencia del tamaño y la temperatura corporales en la tasa metabólica proporcionan las restricciones fundamentales por las que se rigen los procesos ecológicos. Si esto es cierto desde el nivel del individuo hasta los procesos a nivel del ecosistema, entonces los atributos de la historia de vida, la dinámica de la población y los procesos del ecosistema podrían explicarse por la relación entre la tasa metabólica, el tamaño corporal y la temperatura corporal. Si bien diferentes mecanismos subyacentes [2] [20] hacen predicciones algo diferentes, lo siguiente proporciona un ejemplo de algunas de las implicaciones del metabolismo de los individuos.
Los animales pequeños tienden a crecer rápido, reproducirse temprano y morir jóvenes. [27] Según MTE, estos patrones en los rasgos de la historia de vida están restringidos por el metabolismo. [28] La tasa metabólica de un organismo determina su tasa de consumo de alimentos, que a su vez determina su tasa de crecimiento. Esta mayor tasa de crecimiento produce compensaciones que aceleran la senescencia . Por ejemplo, los procesos metabólicos producen radicales libres como subproducto de la producción de energía. [29] Estos a su vez causan daño a nivel celular , lo que promueve la senescencia y, en última instancia, la muerte. La selección favorece a los organismos que mejor se propagan dadas estas restricciones. Como resultado, los organismos más pequeños y de vida más corta tienden a reproducirse más temprano en sus historias de vida.
La MTE tiene profundas implicaciones para la interpretación del crecimiento poblacional y la diversidad de la comunidad. [27] Clásicamente, se piensa que las especies son seleccionadas r (donde las poblaciones tienden a crecer exponencialmente y están limitadas en última instancia por factores extrínsecos) o seleccionadas K (donde el tamaño de la población está limitado por la dependencia de la densidad y la capacidad de carga ). La MTE explica esta diversidad de estrategias reproductivas como una consecuencia de las limitaciones metabólicas de los organismos. Los organismos pequeños y los organismos que existen a altas temperaturas corporales tienden a ser seleccionados r , lo que encaja con la predicción de que la selección r es una consecuencia de la tasa metabólica. [1] Por el contrario, los animales más grandes y con cuerpos más fríos tienden a ser seleccionados K. La relación entre el tamaño corporal y la tasa de crecimiento poblacional se ha demostrado empíricamente, [30] y de hecho se ha demostrado que escala a M −1/4 en todos los grupos taxonómicos. [27] Por lo tanto, se piensa que la tasa óptima de crecimiento poblacional para una especie está determinada por las restricciones alométricas delineadas por la MTE, en lugar de estrictamente como un rasgo de historia de vida que se selecciona en función de las condiciones ambientales.
En cuanto a la densidad, la MTE predice que la capacidad de carga de las poblaciones se escalará como M -3/4 y disminuirá exponencialmente con el aumento de la temperatura. El hecho de que los organismos más grandes alcancen la capacidad de carga antes que los más pequeños es intuitivo, sin embargo, la temperatura también puede disminuir la capacidad de carga debido al hecho de que en entornos más cálidos, una mayor tasa metabólica de los organismos exige una mayor tasa de suministro. [31] La evidencia empírica en plantas terrestres también sugiere que la densidad se escala como -3/4 de la potencia del tamaño corporal. [32]
Los patrones observados de diversidad pueden explicarse de manera similar mediante la EMT. Desde hace mucho tiempo se ha observado que hay más especies pequeñas que grandes. [33] Además, hay más especies en los trópicos que en latitudes más altas. [1] Clásicamente, el gradiente latitudinal en la diversidad de especies se ha explicado por factores como una mayor productividad o una menor estacionalidad. [34] En contraste, la EMT explica este patrón como impulsado por las restricciones cinéticas impuestas por la temperatura en el metabolismo. [31] La tasa de evolución molecular escala con la tasa metabólica, [35] de modo que los organismos con tasas metabólicas más altas muestran una mayor tasa de cambio a nivel molecular. [1] Si una mayor tasa de evolución molecular causa mayores tasas de especiación , entonces la adaptación y, en última instancia, la especiación pueden ocurrir más rápidamente en ambientes cálidos y en especies de cuerpo pequeño, lo que en última instancia explica los patrones observados de diversidad en todo el tamaño corporal y la latitud.
La capacidad de la teoría metabólica de explicar los patrones de diversidad sigue siendo controvertida. Por ejemplo, los investigadores analizaron los patrones de diversidad de las serpientes coralinas del Nuevo Mundo para ver si la distribución geográfica de las especies se ajustaba a las predicciones de la teoría metabólica de la diversidad (es decir, más especies en áreas más cálidas). [36] Encontraron que el patrón observado de diversidad no podía explicarse solo por la temperatura, y que otros factores espaciales como la productividad primaria, la heterogeneidad topográfica y los factores del hábitat predecían mejor el patrón observado. Las extensiones de la teoría metabólica a la diversidad que incluyen la teoría ecoevolutiva muestran que una teoría metabólica elaborada puede explicar las diferencias en los gradientes de diversidad al incluir retroalimentaciones entre interacciones ecológicas (competencia y depredación dependientes del tamaño) y tasas evolutivas (especiación y extinción) [37].
A nivel de ecosistema, la MTE explica la relación entre la temperatura y la producción de biomasa total . [38] La relación media de producción a biomasa de los organismos es mayor en los organismos pequeños que en los grandes. [39] Esta relación está regulada además por la temperatura, y la tasa de producción aumenta con la temperatura. [40] Como la producción escala constantemente con la masa corporal, la MTE proporciona un marco para evaluar la importancia relativa del tamaño del organismo, la temperatura, los rasgos funcionales, el suelo y el clima en la variación de las tasas de producción dentro y entre ecosistemas. [38] La teoría metabólica muestra que la variación en la producción de los ecosistemas se caracteriza por una relación de escala común, lo que sugiere que los modelos de cambio global pueden incorporar los mecanismos que gobiernan esta relación para mejorar las predicciones de la función futura del ecosistema.
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