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Teoría del presupuesto energético dinámico

La teoría del presupuesto dinámico de energía ( DEB ) es una teoría metabólica formal que proporciona un marco cuantitativo único para describir dinámicamente los aspectos del metabolismo (presupuestos de energía y masa) de todos los organismos vivos a nivel individual, basándose en suposiciones sobre la absorción, el almacenamiento y la absorción de energía. y utilización de diversas sustancias. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] La teoría DEB se adhiere a principios termodinámicos estrictos, está motivada por patrones observados universalmente, no es específica de una especie y vincula diferentes niveles de organización biológica ( células , organismos y poblaciones ) según lo prescrito por las implicaciones de la energética. [8] [9] [10] [11] Los modelos basados ​​en la teoría DEB se han aplicado con éxito a más de 1000 especies con aplicaciones en la vida real que van desde la conservación, la acuicultura, la ecología general y la ecotoxicología [12] [13] ( ver también la colección Add-my-pet). La teoría está contribuyendo al fundamento teórico del campo emergente de la ecología metabólica .

La claridad de las suposiciones y las predicciones resultantes permiten realizar pruebas con una amplia variedad de resultados experimentales en los distintos niveles de organización biológica. [1] [2] [8] [14] [15] La teoría explica muchas observaciones generales, como las relaciones de escala del tamaño corporal de ciertos rasgos fisiológicos, y proporciona una base teórica para el método ampliamente utilizado de calorimetría indirecta. [4] [7] [8] [16] Varios modelos empíricos populares son casos especiales del modelo DEB, o aproximaciones numéricas muy cercanas. [1] [16] [17]

Antecedentes teóricos

La teoría presenta reglas mecanicistas simples que describen la absorción y asignación de energía (y nutrientes) y las consecuencias para la organización fisiológica a lo largo del ciclo de vida de un organismo, incluidas las relaciones de la energía con el envejecimiento y los efectos de los tóxicos. [1] [2] [4] [6] [8] Los supuestos de la teoría DEB están delineados de manera explícita, el enfoque distingue claramente los mecanismos asociados con la variación intra e interespecífica en las tasas metabólicas, y las ecuaciones para los flujos de energía son matemáticamente derivados siguiendo los principios de la física y la simplicidad. [1] [2] [18] [19]

Las piedras angulares de la teoría son:

La teoría especifica que un organismo está formado por dos compartimentos principales: reserva (energética) y estructura . La asimilación de energía es proporcional a la superficie de la estructura y el mantenimiento es proporcional a su volumen. La reserva no requiere mantenimiento. La movilización de energía dependerá de la cantidad relativa de reserva de energía y de la interfaz entre reserva y estructura. Una vez movilizada, la energía se divide en dos ramas:

Por tanto, la regla κ establece que los procesos de crecimiento y maduración no compiten directamente. Es necesario pagar el mantenimiento antes de asignar energía a otros procesos. [4] [8]

En el contexto de la adquisición y asignación de energía, la teoría reconoce tres etapas principales de desarrollo: embrión , que no se alimenta ni se reproduce, juvenil , que se alimenta pero no se reproduce, y adulto , que se alimenta y asigna energía para la reproducción. Las transiciones entre estas etapas de la vida ocurren en eventos especificados como el nacimiento y la pubertad , que se alcanzan cuando la energía invertida en la maduración (que se registra como "nivel de madurez ") alcanza un cierto umbral. La madurez no aumenta en la etapa adulta y el mantenimiento de la madurez es proporcional a la madurez. [1] [2] [4] [8]

Se considera que la composición bioquímica de la reserva y la estructura es la de los compuestos generalizados y es constante (el supuesto de una fuerte homeostasis) pero no necesariamente idéntica. La transformación bioquímica de alimento a reserva (asimilación) y de reserva a estructura (crecimiento) incluye costos generales. Estos gastos generales, junto con los procesos de mantenimiento somático y de madurez y los gastos generales de reproducción (ineficiencias en la transformación de material de reserva a material reproductivo), contribuyen al consumo de oxígeno y a la producción de dióxido de carbono, es decir, al metabolismo . [1] [4] [6] [8]

Modelos DEB

Todos los modelos de presupuesto energético dinámico siguen el presupuesto energético de un organismo individual a lo largo de su ciclo de vida; por el contrario, los modelos de presupuesto energético "estáticos" describen una etapa de vida específica o el tamaño de un organismo. [14] [20] La principal ventaja del modelo basado en la teoría DEB sobre la mayoría de los otros modelos es su descripción de la asimilación y utilización de energía ( dinámica de reservas ) simultáneamente con procesos desacoplados de crecimiento, desarrollo/maduración y mantenimiento . [11] [21] [22] En condiciones ambientales constantes (alimentos y temperatura constantes), el modelo DEB estándar se puede simplificar al modelo de crecimiento de von Bertalanffy (o mejor, Putter [23] ), pero su configuración mecanicista basada en procesos permite incorporando condiciones ambientales fluctuantes, así como estudiando la reproducción y maduración en paralelo al crecimiento. [23]

La teoría DEB especifica que las reservas están separadas de la estructura: estas son las dos variables de estado que contribuyen al volumen físico y (en combinación con el amortiguador de reproducción de los adultos) definen completamente el tamaño de un individuo. La madurez (también una variable de estado del modelo) rastrea cuánta energía se ha invertido en la maduración y, por lo tanto, determina la etapa de vida del organismo en relación con los niveles de madurez en los que ocurren las transiciones de etapa de la vida (nacimiento y pubertad). La dinámica de las variables de estado viene dada por ecuaciones diferenciales ordinarias que incluyen los principales procesos de absorción y uso de energía: asimilación, movilización, mantenimiento, crecimiento, maduración y reproducción. [1] [2] [4] [5] [7] [8]

Los parámetros del modelo son específicos de cada individuo, pero las similitudes entre individuos de la misma especie producen estimaciones de parámetros específicos de cada especie. [8] [14] [24] Los parámetros DEB se estiman a partir de varios tipos de datos simultáneamente. [14] [24] [25] [26] Las rutinas para la entrada de datos y la estimación de parámetros están disponibles como paquete de software gratuito DEBtool Archivado el 18 de marzo de 2017 en Wayback Machine implementado en el entorno MATLAB , con el proceso de construcción del modelo explicado en un manual estilo Wiki Archivado el 5 de agosto de 2020 en Wayback Machine . Los parámetros estimados se recopilan en la biblioteca en línea llamada proyecto Add-my-pet.

El modelo DEB estándar

El modelo estándar cuantifica el metabolismo de un isomorfo (organismo que no cambia de forma durante la ontogenia ) que se alimenta de un tipo de alimento con una composición constante (por lo tanto se aplica la homeostasis débil , es decir, la composición química del cuerpo es constante). Las variables de estado del individuo son 1 reserva, 1 estructura, madurez y (en la etapa adulta) el amortiguador de reproducción. Los valores de los parámetros son constantes durante toda la vida. La densidad de reserva al nacer es igual a la de la madre en el momento de la formación del óvulo. Los fetos se desarrollan de manera similar, pero reciben una cantidad ilimitada de reserva de la madre durante el desarrollo.

Extensiones del modelo estándar.

La teoría DEB se ha extendido en muchas direcciones, como

Puede encontrar una lista y una descripción de los modelos tipificados más comunes aquí Archivado el 25 de octubre de 2019 en Wayback Machine .

Crítica

La principal crítica se dirige a la presentación formal de la teoría (jerga matemática pesada), el número de parámetros enumerados, la notación pesada de símbolos y el hecho de que las variables y parámetros (de estado) modelados son cantidades abstractas que no se pueden medir directamente, lo que hace que es menos probable que llegue a su público objetivo (ecólogos) y sea una teoría "eficiente". [2] [18] [19] [30]

Sin embargo, publicaciones más recientes tienen como objetivo presentar la teoría DEB en un contenido "más fácil de digerir" para "cerrar la brecha entre ecología y matemáticas". [2] [18] [19] [23] La lista de parámetros es un resultado directo de la lista de procesos que son de interés; si lo único que interesa es el crecimiento con alimentos y temperatura constantes, el modelo DEB estándar se puede simplificar al von Curva de crecimiento de Bertalanffy. [23] Agregar más procesos al enfoque (como reproducción y/o maduración) y forzar el modelo con condiciones ambientales fluctuantes (dinámicas), no hace falta decirlo, dará como resultado más parámetros. [23]

La metodología general de estimación de los parámetros DEB a partir de datos se describe en van der Meer 2006; Kooijman et al 2008 muestran qué parámetros compuestos particulares se pueden estimar a partir de unas pocas observaciones simples en una única densidad de alimentos y cómo se puede estimar un número cada vez mayor de parámetros si se observan más cantidades en varias densidades de alimentos. Existe una secuencia natural en la que, en principio, se pueden conocer los parámetros. Además, las rutinas para la entrada de datos y los scripts para la estimación de parámetros están disponibles como un paquete de software gratuito y documentado DEBtool Archivado el 18 de marzo de 2017 en Wayback Machine , con el objetivo de proporcionar una herramienta lista para usar para usuarios con menos conocimientos matemáticos y de programación. fondo. El número de parámetros, también señalado como relativamente escaso para un modelo bioenergético, [10] [20] varía dependiendo de la aplicación principal y, debido a que se define todo el ciclo de vida de un organismo, el número total de parámetros por relación de conjunto de datos es relativamente bajo. [14] [15] [31] La vinculación del DEB (abstracto) y las propiedades medidas se realiza mediante operaciones matemáticas simples que incluyen parámetros auxiliares (también definidos por la teoría DEB e incluidos en DEBtool Archivado el 18 de marzo de 2017 en Wayback Machine. rutinas), e incluyen también el cambio entre contextos de tiempo de energía y tiempo de masa. [2] [1] [32] [9] El proyecto Add my pet (AmP) explora los valores de patrones de parámetros en todos los taxones. La notación DEB es el resultado de combinar los símbolos de los principales campos de la ciencia ( biología , química , física , matemáticas ) utilizados en la teoría, mientras se intenta mantener la coherencia de los símbolos. [8] Como los símbolos en sí contienen bastante información [1] [2] [8] (consulte el documento de notación DEB), se conservan en la mayor parte de la literatura DEB.

Compatibilidad (y aplicabilidad) de la teoría/modelos DEB con otros enfoques

La teoría del presupuesto energético dinámico presenta un marco cuantitativo de organización metabólica común a todas las formas de vida, que podría ayudar a comprender la evolución de la organización metabólica desde el origen de la vida. [5] [8] [10] Como tal, tiene un objetivo común con la otra teoría metabólica ampliamente utilizada: la teoría metabólica de la ecología de West-Brown-Enquist (WBE) , que impulsó un análisis en paralelo de las dos. enfoques. [3] [14] [15] [33] Aunque las dos teorías pueden considerarse complementarias hasta cierto punto, [11] [34] se construyeron sobre suposiciones diferentes y tienen diferentes alcances de aplicabilidad. [3] [11] [14] [15] Además de una aplicabilidad más general, la teoría DEB no adolece de los problemas de coherencia señalados para la teoría WBE. [3] [11] [15]

Aplicaciones

Se han publicado muchos más ejemplos de aplicaciones en la literatura científica. [12]

Ver también

Referencias

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Otras lecturas

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