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Lauraceae , o laureles , es una familia de plantas que incluye al verdadero laurel y sus parientes más cercanos. Esta familia comprende alrededor de 2850 especies conocidas en alrededor de 45 géneros en todo el mundo. [3] Son dicotiledóneas , y se encuentran principalmente en regiones templadas cálidas y tropicales, especialmente el sudeste de Asia y América del Sur . Muchos son árboles o arbustos perennes aromáticos , pero algunos, como el sasafras , son caducifolios , o incluyen árboles y arbustos tanto caducifolios como perennes, especialmente en climas tropicales y templados. El género Cassytha es único en las Lauraceae en que sus miembros son enredaderas parásitas . La mayoría de los laureles son altamente venenosos.
La familia Lauraceae se distribuye por todo el mundo en climas tropicales y cálidos. Las Lauraceae son componentes importantes de los bosques tropicales , desde los de baja altitud hasta los de montaña . En varias regiones boscosas, las Lauraceae se encuentran entre las cinco familias principales en cuanto a número de especies presentes.
Las lauráceas dan su nombre a hábitats conocidos como bosques de laurel , que tienen muchos árboles que superficialmente se parecen a las lauráceas, aunque pueden pertenecer a otras familias de plantas como las magnoliáceas o las mirtáceas . Los bosques de laurel de varios tipos se dan en la mayoría de los continentes y en muchas islas importantes.
Aunque la taxonomía de las lauráceas aún no está definida, las estimaciones conservadoras sugieren que existen unos 52 géneros en todo el mundo, incluidas entre 3000 y 3500 especies. [4] En comparación con otras familias de plantas, la taxonomía de las lauráceas aún se comprende mal. Esto se debe en parte a su gran diversidad, a la dificultad de identificar las especies y en parte a la inversión inadecuada en trabajo taxonómico . [4]
Las monografías recientes sobre géneros pequeños y medianos de Lauraceae (hasta unas 100 especies) han revelado muchas especies nuevas. [4] Se esperan aumentos similares en el número de especies reconocidas en otros géneros más grandes. [4]
La mayoría de las lauráceas son árboles de hoja perenne , con la excepción de unas dos docenas de especies de Cassytha , todas ellas plantas parásitas obligadas .
Los frutos de las lauráceas son drupas , frutos carnosos de una sola semilla con una capa dura, el endocarpio , que rodea la semilla. Sin embargo, el endocarpio es muy delgado, por lo que el fruto se asemeja a una baya de una sola semilla. [5] El fruto en algunas especies (particularmente en el género Ocotea ) está parcialmente inmerso o cubierto en una cúpula gruesa en forma de copa o profunda , que se forma a partir del tubo del cáliz donde el pedúnculo se une al fruto; esto le da al fruto una apariencia similar a una bellota . En algunas especies de Lindera , el fruto tiene un hipocarpio en la base del fruto. [ cita requerida ]
Debido a que la familia es tan antigua y estaba tan ampliamente distribuida en el supercontinente Gondwana , las especies modernas se encuentran comúnmente en poblaciones relictas aisladas por barreras geográficas, por ejemplo en islas o montañas tropicales. Los bosques relictos conservan fauna y flora endémicas en comunidades de gran valor para inferir la sucesión paleontológica y el cambio climático que siguió a la ruptura de los supercontinentes.
Estos géneros incluyen algunas de las especies más conocidas y de particular valor comercial:
La pérdida de hábitat y la sobreexplotación de dichos productos han puesto a muchas especies en peligro de extinción como resultado de la tala excesiva, la tala ilegal extensiva y la conversión del hábitat. [6] [7] [8] [9]
Por el contrario, algunas especies, aunque tienen valor comercial en algunos países, se consideran invasoras agresivas en otras regiones. Por ejemplo, Cinnamomum camphora , aunque es una valiosa planta ornamental y medicinal, es tan invasiva que ha sido declarada maleza en las zonas boscosas subtropicales de Sudáfrica. [10]
Las flores de Lauraceae son protóginas , a menudo con un sistema de floración complejo para evitar la endogamia . Los frutos son una fuente importante de alimento para las aves, de las que algunos Palaeognathae dependen en gran medida. [ cita requerida ] Otras aves que dependen en gran medida de la fruta para su dieta incluyen miembros de las familias Cotingidae , Columbidae , Trogonidae , Turdidae y Ramphastidae , entre otras. Las aves que son frugívoras especializadas tienden a comer la fruta entera y regurgitan las semillas intactas, liberando así las semillas en situaciones favorables para la germinación ( ornitocoria ). Algunas otras aves que tragan la fruta pasan la semilla intacta a través de sus intestinos.
La dispersión de semillas de varias especies de la familia también la llevan a cabo monos , roedores arbóreos , puercoespines , zarigüeyas y peces . [ cita requerida ] La hidrocoria ocurre en Caryodaphnopsis . [ 12 ] [ dudoso – discutir ]
Las hojas de algunas especies de la familia Lauraceae tienen domacios en las axilas de sus nervaduras . Los domacios son el hogar de ciertos ácaros . Otras especies de lauráceas, en particular los miembros del género Pleurothyrium , tienen una relación simbiótica con las hormigas que protegen y defienden al árbol. Algunas especies de Ocotea también son utilizadas como sitios de anidación por las hormigas, que pueden vivir en las bolsas de las hojas o en tallos ahuecados. [13]
Los mecanismos de defensa que ocurren entre los miembros de la familia Lauraceae incluyen savia o tejidos irritantes o tóxicos que repelen o envenenan a muchos organismos herbívoros .
Los árboles de esta familia predominan en los bosques de laurisilva [ cita requerida ] y los bosques nubosos del mundo , [ cita requerida ] que se encuentran en regiones tropicales a templadas suaves de los hemisferios norte y sur. Sin embargo, otros miembros de la familia se encuentran en todo el trópico en tierras bajas generales y bosques afromontanos , y en África, por ejemplo, hay especies endémicas de países como Camerún , Sudán , Tanzania , Uganda y Congo . Varias especies relictas de la familia Lauraceae se encuentran en áreas templadas de ambos hemisferios. Muchas especies botánicas de otras familias tienen un follaje similar al de la familia Lauraceae debido a la evolución convergente , y los bosques de tales plantas se denominan bosques de laurisilva . Estas plantas están adaptadas a altas precipitaciones y humedad, y tienen hojas con una generosa capa de cera , lo que las hace brillantes en apariencia, y una forma estrecha, ovalada y puntiaguda con una "punta de goteo", que permite que las hojas arrojen agua a pesar de la humedad, lo que permite que continúe la transpiración. Los nombres científicos similares a Daphne (por ejemplo, Daphnidium , Daphniphyllum ) [14] o "laurel" (por ejemplo, Laureliopsis , Skimmia laureola ) indican otras familias de plantas que se parecen a Lauraceae.
Algunas especies de Lauraceae se han adaptado a condiciones exigentes en climas semiáridos, pero tienden a depender de condiciones edáficas favorables, por ejemplo, acuíferos perennes, flujos periódicos de agua subterránea o bosques periódicamente inundados en arena que apenas contiene nutrientes. Varias especies se han adaptado a condiciones pantanosas mediante el desarrollo de neumatóforos , raíces que crecen hacia arriba, que se proyectan por encima de los niveles de inundaciones periódicas que ahogan a las plantas competidoras que carecen de tales adaptaciones. [15]
Los paleobotánicos han sugerido que la familia se originó hace unos 174 ± 32 millones de años (Mya), mientras que otros [16] no creen que sean más antiguos que el Cretácico medio . Las flores fósiles atribuidas a esta familia se encuentran en arcillas del Cenomaniano (Cretácico medio, 90-98 Mya) del este de los Estados Unidos ( Mauldinia mirabilis ). Los fósiles de Lauraceae son comunes en los estratos terciarios de Europa y América del Norte, pero prácticamente desaparecieron de Europa central en el Mioceno tardío . [17] Debido a su inusual fragilidad, los pólenes de Lauraceae no se conservan bien y solo se han encontrado en estratos relativamente recientes.
Las lauráceas caducifolias pierden todas sus hojas durante una parte del año, dependiendo de las variaciones en las precipitaciones. La pérdida de hojas coincide con la estación seca en las regiones tropicales, subtropicales y áridas.
La enfermedad del marchitamiento del laurel , causada por el patógeno fúngico virulento Raffaelea lauricola , nativo del sur de Asia , se encontró en el sureste de los Estados Unidos en 2002. El hongo se propaga entre huéspedes a través de un escarabajo perforador de la madera, Xyleborus glabratus , con el que tiene una relación simbiótica . Varias especies de Lauraceae se ven afectadas. Se cree que el escarabajo y la enfermedad llegaron a los EE. UU. a través de material de embalaje de madera sólida infectado y desde entonces se han propagado a varios estados. [18]
La clasificación dentro de las Lauraceae no está completamente resuelta. Se han propuesto múltiples esquemas de clasificación basados en una variedad de características morfológicas y anatómicas, pero ninguno ha sido completamente aceptado. Según Judd et al. (2007), [19] la clasificación supragenérica propuesta por van der Werff y Richter (1996) [20] es actualmente la autoridad. Sin embargo, debido a una serie de evidencia molecular y embriológica que no está de acuerdo con las agrupaciones, no es completamente aceptada por la comunidad científica. Su clasificación se basa en la estructura de la inflorescencia y la anatomía de la madera y la corteza. Divide a las Lauraceae en dos subfamilias, Cassythoideae y Lauroideae. Las Cassythoideae comprenden un solo género, Cassytha , y se definen por su hábito herbáceo y parásito. Las Lauroideae se dividen entonces en tres tribus: Laureae, Perseeae y Cryptocaryeae. [ cita requerida ]
La subfamilia Cassythoideae no está completamente respaldada. El respaldo proviene de secuencias matK de genes de cloroplastos [21] mientras que se ha concluido una colocación cuestionable de Cassytha a partir del análisis de espaciadores intergenéticos de cloroplastos y genomas nucleares. [22] Los estudios embriológicos también parecen contradictorios. Un estudio de Heo et al. (1998) [23] respalda la subfamilia. Encontró que Cassytha desarrolla un endospermo de tipo celular ab initio y el resto de la familia (con una excepción) desarrolla un endospermo de tipo nuclear. Kimoto et al. (2006) [24] sugieren que Cassytha debería ubicarse en la tribu Cryptocaryeae porque comparte un tapete de antera glandular y un saco embrionario que sobresale de la nucela con otros miembros de Cryptocaryeae.
Las tribus Laureae y Perseeae no están bien respaldadas por ningún estudio molecular o embriológico. Las secuencias del gen del cloroplasto matK , [21] así como las secuencias de los genomas del cloroplasto y del núcleo, [22] revelan relaciones estrechas entre las dos tribus. La evidencia embriológica tampoco respalda una división clara entre las dos tribus. Géneros como Caryodaphnopsis y Aspidostemon que comparten características embriológicas con una tribu y características de la madera y la corteza o características de la inflorescencia con otra tribu desdibujan la división de estos grupos. [23] Toda la evidencia disponible, excepto la morfología de la inflorescencia y la anatomía de la madera y la corteza, no respalda la separación de las tribus Laureae y Perseeae.
La tribu Cryptocaryeae está parcialmente respaldada por estudios moleculares y embriológicos. Los genomas nucleares y de cloroplastos respaldan una agrupación tribal que contiene todos los géneros circunscritos por van der Weff y Richter (1996), [20] así como tres géneros adicionales. [22] También se obtiene respaldo parcial para la tribu a partir de las secuencias matK de los genes de cloroplastos [21] así como de la embriología. [25]
Desafíos en la clasificación de las lauráceas
El conocimiento de las especies que componen la familia Lauraceae es incompleto. En 1991, alrededor del 25-30% de las especies neotropicales de Lauraceae no habían sido descritas. [26] En 2001, sólo se habían completado estudios embriológicos en individuos de 26 géneros, lo que arroja un nivel de conocimiento del 38,9%, en términos de embriología, para esta familia. [25] Además, la enorme cantidad de variación dentro de la familia plantea un gran desafío para desarrollar una clasificación confiable. [20] [26]
La adaptación de las Lauraceae a nuevos entornos ha seguido un largo recorrido evolutivo que ha dado lugar a numerosas especializaciones , incluidos sistemas defensivos o de disuasión frente a otros organismos.
Los fitoquímicos de las lauráceas son numerosos y diversos. Los alcaloides de bencilisoquinolina incluyen aporfinas y oxoaporfinas, así como derivados de morfinanos . Los aceites esenciales incluyen terpenoides , benzoatos de bencilo , alilfenoles y propenilfenoles . Están presentes lignanos y neolignanos , junto con S -metil-5-O- flavonoides , proantocianidinas , cinamoilamidas, fenilpirroles, estiril pironas, policétidos ( acetogeninas ), furanosesquiterpenos y lactonas sesquiterpénicas germacranólidas , heliangolidas, eudesmanolídicas y guaianolídicas . [ cita requerida ]
Las revisiones taxonómicas recientes de la familia incluyen estos géneros: [27]
Estos géneros se han considerado tradicionalmente separados dentro de Lauraceae, pero no se han incluido en los tratamientos más recientes:
Una corona de laurel , una corona redonda o en forma de herradura hecha de ramas y hojas de laurel conectadas, es un antiguo símbolo de triunfo en la cultura clásica occidental con origen en la mitología griega y está asociada en algunos países con logros académicos o literarios.
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )
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