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fitolito

Estructuras de fitolitos
Formas contrastantes de fitolitos encontradas en árboles con hojas  [1]
barras de escala de 20 μm

Los fitolitos (del griego , "piedra vegetal") son estructuras microscópicas rígidas hechas de sílice , que se encuentran en algunos tejidos vegetales y que persisten después de la descomposición de la planta. Estas plantas absorben sílice del suelo, tras lo cual se deposita dentro de diferentes estructuras intracelulares y extracelulares de la planta. Los fitolitos vienen en diferentes formas y tamaños. Aunque algunos utilizan "fitolito" para referirse a todas las secreciones minerales de las plantas, más comúnmente se refiere a restos de plantas silíceas. En cambio, las secreciones de calcio mineralizado en los cactus están compuestas por oxalatos de calcio . [2]

La sílice se absorbe en forma de ácido monosilícico (Si(OH) 4 ) y es transportada por el sistema vascular de la planta a las paredes celulares , la luz celular y los espacios intercelulares. Dependiendo de los taxones de las plantas y las condiciones del suelo, la sílice absorbida puede oscilar entre el 0,1% y el 10% del peso seco total de la planta. Cuando se deposita, la sílice replica la estructura de las células , proporcionando soporte estructural a la planta. Los fitolitos fortalecen la planta contra factores estresantes abióticos como la escorrentía de sal, la toxicidad de los metales y las temperaturas extremas. Los fitolitos también pueden proteger a la planta contra amenazas bióticas como insectos y enfermedades fúngicas . [3] [4]

Funciones

Todavía existe un debate en la comunidad científica sobre por qué las plantas forman fitolitos y si la sílice debe considerarse un nutriente esencial para las plantas. [4] Los estudios que han cultivado plantas en ambientes libres de sílice generalmente han encontrado que las plantas que carecen de sílice en el ambiente no crecen bien. Por ejemplo, los tallos de ciertas plantas colapsarán cuando se cultivan en suelos sin sílice. En muchos casos, los fitolitos parecen dar estructura y soporte a la planta, [4] de manera muy similar a las espículas de las esponjas y los corales de cuero . Los fitolitos también pueden proporcionar protección a las plantas. Estas estructuras rígidas de sílice ayudan a que las plantas sean más difíciles de consumir y digerir, dando a los tejidos de la planta una textura granulada o espinosa. [5] Los fitolitos también parecen proporcionar beneficios fisiológicos. Estudios experimentales han demostrado que el dióxido de silicio contenido en los fitolitos puede ayudar a aliviar los efectos dañinos de los metales pesados ​​tóxicos, como el aluminio . Finalmente, los oxalatos de calcio sirven como reserva de dióxido de carbono en la fotosíntesis de alarma . Los cactus los utilizan como reserva para la fotosíntesis durante el día cuando cierran sus poros para evitar la pérdida de agua; Los baobabs utilizan esta propiedad para hacer que sus troncos sean más resistentes al fuego.

Historia de la investigación de fitolitos.

Según Dolores Piperno , experta en el campo del análisis de fitolitos, ha habido cuatro etapas importantes en la investigación de los fitolitos a lo largo de la historia. [2] [6]

  1. Etapa de descubrimiento y exploración (1835–1895): El primer informe sobre fitolitos fue publicado por un botánico alemán llamado Gustav Adolph Struve  [Delaware] en 1835. Durante este tiempo, otro científico alemán llamado Christian Gottfried Ehrenberg fue uno de los líderes en el campo de análisis de fitolitos. Desarrolló el primer sistema de clasificación de fitolitos y analizó muestras de suelo que le enviaron desde todo el mundo. En particular, Ehrenberg registró fitolitos en muestras que recibió del famoso naturalista Charles Darwin , quien había recogido el polvo de las velas de su barco, el HMS Beagle , frente a la costa de las islas de Cabo Verde .
  2. Fase botánica de la investigación (1895-1936): las estructuras de fitolitos en plantas ganaron amplio reconocimiento y atención en toda Europa. Se dispararon las investigaciones sobre producción, taxonomía y morfología. Se publicaron notas y dibujos detallados sobre familias de plantas que producen estructuras de sílice y morfología dentro de las familias.
  3. Período de investigación ecológica (1955-1975): primeras aplicaciones del análisis de fitolitos al trabajo paleoecológico, principalmente en Australia, Estados Unidos, Reino Unido y Rusia. Se hicieron populares los sistemas de clasificación para la diferenciación dentro de familias de plantas.
  4. Período moderno de investigación arqueológica y paleoambiental (1978-presente): los arqueobotánicos que trabajan en las Américas consideran y analizan por primera vez los conjuntos de fitolitos para rastrear el uso y la domesticación de plantas prehistóricas. También por primera vez, se utilizan datos de fitolitos de cerámica para rastrear la historia de la obtención de arcilla y la fabricación de cerámica. Casi al mismo tiempo, los paleoecólogos también utilizan los datos de fitolitos como medio de reconstrucción de la vegetación. Se reúne una colección de referencia mucho más amplia sobre la morfología de los fitolitos dentro de distintas familias de plantas.

Desarrollo en plantas

Tipos de fitolitos encontrados en árboles de hoja ancha en China  [1]
Las barras de escala son de 20 μm

La sílice soluble, también llamada ácido monosilícico u ortosilícico con una fórmula química de (Si(OH)4), se absorbe del suelo cuando las raíces de las plantas absorben el agua subterránea. Desde allí, es transportado a otros órganos de la planta por el xilema . Por un mecanismo desconocido, que parece estar relacionado con la genética y el metabolismo, parte del sílice se deposita en la planta en forma de dióxido de silicio. Este mecanismo biológico no parece limitarse a estructuras vegetales específicas, ya que se ha encontrado que algunas plantas tienen sílice en sus órganos reproductivos y subterráneos. [2]

Características químicas y físicas.

Los fitolitos están compuestos principalmente de dióxido de silicio no cristalino y aproximadamente entre el 4% y el 9% de su masa es agua. El carbono, el nitrógeno y otros elementos nutrientes importantes constituyen menos del 5%, y comúnmente menos del 1%, del material fitolitario en masa. Estos elementos están presentes en las células vivas en las que se forman las concreciones de sílice, por lo que quedan restos en los fitolitos. Estos elementos inmovilizados, en particular el carbono, son valiosos porque permiten la datación radiométrica para reconstruir patrones de vegetación pasados. La sílice de los fitolitos tiene un índice de refracción que oscila entre 1,41 y 1,47 y una gravedad específica de 1,5 a 2,3. Los fitolitos pueden ser incoloros, de color marrón claro u opacos; la mayoría son transparentes. Los fitolitos existen en varias formas tridimensionales, algunas de las cuales son específicas de familias , géneros o especies de plantas .

Fitolitos unicelulares y unidos.

Los fitolitos pueden formarse dentro de células individuales o de múltiples células dentro de una planta para formar fitolitos "unidos" o multicelulares, que son réplicas tridimensionales de secciones de tejido vegetal. Los fitolitos unidos ocurren cuando las condiciones son particularmente favorables para la formación de fitolitos, como en un sustrato rico en sílice con alta disponibilidad de agua [7]

Estrés patógeno en la formación de fitolitos.

El sílice no se considera un nutriente esencial para las plantas como el nitrógeno o el fósforo . Sin embargo, los fitolitos asistidos por sílice pueden ayudar a que una planta sea más resistente a los factores estresantes bióticos y abióticos . La sílice es bioactiva, lo que significa que puede cambiar la expresión de ciertos genes de las plantas para impulsar una respuesta defensiva contra estos factores estresantes. En términos de infecciones por hongos , se ha demostrado que la deposición de sílice crea una barrera física entre los hongos invasores y la planta. [4] Sin embargo, algunos factores pueden tener efectos muy dañinos en la planta y limitar o alterar la producción de fitolitos. [8]

En 2009, investigadores de la Estación Experimental Agrícola de Rock Springs en la Universidad Estatal de Pensilvania investigaron los efectos de virus patógenos en la producción de fitolitos en Cucurbita pepo var. Texas. Las plantas que fueron afectadas por el virus del mosaico (transmitido por los pulgones ) o la enfermedad del marchitamiento bacteriano (transmitida por los escarabajos del pepino ) se infectaron por sí solas para replicar las condiciones naturales y todas las plantas se agruparon en tres categorías: plantas sanas rociadas para prevenir la herbivoría de insectos , plantas infectadas con la enfermedad del mosaico y plantas infectadas con la enfermedad del marchitamiento bacteriano . [8]

El análisis posterior a la cosecha arrojó 1.072 fitolitos de cuarenta y cinco plantas. Las plantas afectadas por la enfermedad del mosaico experimentaron una disminución en el tamaño de los fitolitos. Esto se debe a que el virus restringe el crecimiento general de las plantas y, por lo tanto, también el crecimiento de los fitolitos. Por el contrario, las plantas afectadas por la enfermedad de marchitez bacteriana dieron como resultado fitolitos mucho más grandes, pero tenían una forma anormal. Esto podría deberse a que las bacterias causan constricción de las células hipodérmicas, provocando una afluencia de depósitos de sílice . [8]

Patrones de producción de fitolitos.

Debido a que la identificación de fitolitos se basa en la morfología , es importante tener en cuenta las diferencias taxonómicas en la producción de fitolitos. [2]

Familias con alta producción de fitolitos; La morfología de fitolitos específica de familia y género es común:

Familias donde la producción de fitolitos puede no ser alta; La morfología de fitolitos específica de familia y género es común:

Familias donde la producción de fitolitos es común; La morfología de los fitolitos específica de familia y género es poco común:

Familias donde la producción de fitolitos varía; La morfología de los fitolitos específica de familia y género es poco común:

Familias donde la producción de fitolitos es rara o no se observa:

Arqueología

Los fitolitos son muy robustos y útiles en arqueología porque pueden ayudar a reconstruir las plantas presentes en un sitio cuando el resto de las partes de la planta se han quemado o disuelto. Debido a que están hechos de sustancias inorgánicas sílice u oxalato de calcio, los fitolitos no se descomponen con el resto de la planta y pueden sobrevivir en condiciones que destruirían los residuos orgánicos. Los fitolitos pueden proporcionar evidencia tanto de plantas económicamente importantes como de aquellas que son indicativas del medio ambiente en un período de tiempo particular. [9]

Los fitolitos se pueden extraer de residuos de muchas fuentes: cálculo dental (acumulación en los dientes); herramientas para preparar alimentos como piedras, molinillos y raspadores; recipientes para cocinar o almacenar; ofrendas rituales; y zonas ajardinadas.

Estrategias de muestreo

  1. Contextos culturales: La consideración más importante al diseñar una estrategia de muestreo para un contexto cultural es ajustar el diseño de muestreo a los objetivos de la investigación. Por ejemplo, si el objetivo del estudio es identificar áreas de actividad, puede ser ideal tomar muestras utilizando un sistema de cuadrícula. Si el objetivo es identificar productos alimenticios, puede ser más beneficioso centrarse en las áreas donde tuvo lugar el procesamiento y consumo de alimentos. Siempre es beneficioso tomar muestras de forma ubicua en todo el sitio, porque siempre es posible seleccionar una porción más pequeña de las muestras para el análisis de una colección más grande. Las muestras deben recolectarse y etiquetarse en bolsas de plástico individuales. No es necesario congelar las muestras ni tratarlas de ninguna manera especial porque la sílice no está sujeta a descomposición por microorganismos. [10]
  2. Contextos naturales: el muestreo de un contexto natural, normalmente con fines de reconstrucción ambiental, debe realizarse en un contexto libre de perturbaciones. La actividad humana puede alterar la composición de muestras de vegetación local, por lo que se deben evitar los sitios con evidencia de ocupación humana. Los depósitos del fondo de los lagos suelen ser un buen contexto para las muestras de fitolitos, porque el viento a menudo arrastra los fitolitos de la capa superior del suelo y los deposita en el agua, donde se hundirán hasta el fondo, de forma muy similar al polen. También es posible y deseable tomar muestras verticales de datos de fitolitos, ya que puede ser un buen indicador de las frecuencias cambiantes de los taxones a lo largo del tiempo. [10]
  3. Superficies modernas: el muestreo de superficies modernas para su uso con datos arqueobotánicos se puede utilizar para crear una colección de referencia, si se conocen los taxones que se están muestreando. También puede servir para "detectar el movimiento descendente de fitolitos hacia los estratos arqueológicos". [10] Lo ideal es tomar muestras puntuales para contextos modernos.

Análisis de laboratorio

Fitolito de pasto elefante procesado mediante incineración seca

El primer paso para extraer fitolitos de la matriz del suelo implica eliminar todo el material que no sea suelo ni sedimento. Esto puede incluir herramientas de piedra o hueso , dientes u otros artefactos prehistóricos diversos. La arcilla tiene una gran capacidad para retener fitolitos y también debe eliminarse mediante una técnica de centrífuga . Una vez que se deja que la muestra contenga solo los componentes del suelo y los sedimentos, los fitolitos se pueden separar mediante una variedad de técnicas. La extracción por microondas presurizada es un método rápido, pero no produce resultados tan puros como otros métodos. La incineración seca tiende a romper los fitolitos mejor que la incineración húmeda. También se puede agregar etanol a la muestra y prenderle fuego, dejando solo los fitolitos [11]

Uno de los métodos más eficaces para el aislamiento de fitolitos es la flotación de líquidos pesados . Con el tiempo, se han utilizado diferentes líquidos a medida que cambia la tecnología, cada uno de los cuales sigue teniendo diferentes ventajas y desventajas para el proceso de separación. Los líquidos utilizados actualmente incluyen bromuro de zinc, ácido clorhídrico o politungstato de sodio que se agregan a la muestra. Después de que ocurre la flotación, los fitolitos y el líquido separados se trasladan a otro recipiente donde se agrega agua . Esto reduce la densidad de la solución, lo que hace que los fitolitos se hunda hasta el fondo del recipiente. Los fitolitos se retiran y se enjuagan varias veces para garantizar que se haya eliminado todo el disolvente de flotación y se almacenen. Los fitolitos se pueden almacenar en un lugar seco o en etanol para evitar la abrasión. [11]

Al examinar la muestra, se puede utilizar microscopía de luz polarizada , microscopía de luz simple, microscopía de contraste de fases o microscopía electrónica de barrido . La muestra debe colocarse en un medio de montaje sobre el portaobjetos que puede ser bálsamo de Canadá , benzoato de bencilo , aceite de silicona, glicerina o agua. El recuento de fitolitos objetivo depende de los objetivos, el diseño de la investigación y las condiciones del sitio arqueológico del que se obtuvieron. Sin embargo, se recomienda un recuento de doscientos fitolitos como buen punto de partida. Si las condiciones lo ameritan, se deberían contar más. Todavía no es posible aislar el ADN vegetal a partir de fitolitos extraídos. [11]

Fitolitos quemados

Cuando se observa un fitolito a través de la lente de un microscopio , generalmente aparecerá claro contra la luz del microscopio. Sin embargo en el registro arqueológico se encuentran fitolitos de color oscuro ; Estos fitolitos muestran evidencia de exposición al fuego. La gradación de la oscuridad se puede utilizar para calcular incendios ambientales pasados. Los fitolitos más oscuros se correlacionan con mayores residuos de carbono e incendios con temperaturas más altas, lo que se puede medir en el índice de fitolitos quemados (BPI). Los fitolitos quemados también pueden aparecer derretidos además de tener un color oscurecido. [11]

Los incendios que causan fitolitos quemados pueden ser provocados por fuentes antropogénicas o no antropogénicas y pueden determinarse mediante análisis de carbón vegetal y fitolitos quemados. Se cree que durante la prehistoria, un aumento en el uso intensivo de la tierra, como por ejemplo a través de la agricultura, provocó un aumento de los incendios antropogénicos, mientras que los incendios no antropogénicos podrían haber sido el resultado de la caída de rayos . La intensidad del fuego depende de la biomasa disponible , que generalmente alcanza su punto máximo en la temporada seca de otoño . [11]

Contribución al conocimiento arqueobotánico

Rastreando la historia de las interacciones entre plantas y humanos.

Problemas con el análisis de fitolitos de restos.

  1. Multiplicidad: diferentes partes de una misma planta pueden producir diferentes fitolitos.
  2. Redundancia: diferentes plantas pueden producir el mismo tipo de fitolitos. [18]
  3. Algunas plantas producen una gran cantidad de fitolitos mientras que otras producen sólo unos pocos. [dieciséis]

Los problemas de resolución taxonómica derivados de los problemas de multiplicidad y redundancia pueden abordarse integrando el análisis de fitolitos con otras áreas, como la micromorfología y los enfoques morfométricos utilizados en el análisis de suelos. [19] Se sugiere que el uso de datos de fitolitos de residuos de alimentos (en cerámica, generalmente) puede disminuir el sesgo de ambos problemas, porque es más probable que el análisis de fitolitos represente productos agrícolas y la identificación de fitolitos se puede realizar con mayor confianza. Además, los residuos de alimentos no suelen acumular depósitos extraños. En otras palabras, es más probable que las muestras representen un contexto primario. [12]

Paleontología y reconstrucciones paleoambientales.

Los fitolitos se encuentran abundantemente en el registro fósil [20] y han sido reportados desde el Devónico tardío en adelante. [20] La robustez de los fitolitos los hace disponibles para ser encontrados en diversos restos, incluidos depósitos sedimentarios, coprolitos y cálculos dentales de diversas condiciones ambientales. [21] Además de reconstruir las interacciones entre humanos y plantas desde el Pleistoceno , los fitolitos se pueden utilizar para identificar paleoambientes y rastrear cambios vegetativos. [20] Cada vez más estudios reconocen los registros de fitolitos como una herramienta valiosa para reconstruir los cambios de la vegetación precuaternaria ( por ejemplo, [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [ 30] ). Ocasionalmente, los paleontólogos encuentran e identifican fitolitos asociados con animales herbívoros extintos (es decir, herbívoros ). Hallazgos como estos revelan información útil sobre la dieta de estos animales extintos y también arrojan luz sobre la historia evolutiva de muchos tipos diferentes de plantas. Paleontólogos de la India han identificado recientemente fitolitos de gramíneas en estiércol de dinosaurio ( coprolitos ), lo que sugiere fuertemente que la evolución de las gramíneas comenzó antes de lo que se pensaba. [31]

Los registros de fitolitos en el contexto del ciclo global de la sílice , junto con las concentraciones de CO 2 y otros registros paleoclimatológicos, pueden ayudar a limitar las estimaciones de ciertos ciclos biogeoquímicos terrestres a largo plazo y cambios climáticos interrelacionados. [32]

La intensidad de la luz (p. ej., marquesinas abiertas versus cerradas) puede afectar la morfología celular, especialmente la longitud y el área de las células, que pueden medirse a partir de fósiles de fitolitos. Estos pueden ser útiles para rastrear las fluctuaciones en el antiguo régimen de iluminación y la cobertura del dosel. [33]

Los oasis de agua dulce y los cambios paisajísticos relacionados que podrían haber afectado las interacciones entre plantas y humanos se reconstruyeron mediante la síntesis de fitolitos, polen y datos paleoambientales en el conocido sitio de homínidos tempranos de Olduvai Gorge en Tanzania. [34]

Las comparaciones entre paleorregistros de restos de fitolitos y restos de referencia modernos en la misma región pueden ayudar a reconstruir cómo la composición de las plantas y los ambientes relacionados cambiaron con el tiempo. [dieciséis]

Aunque se requieren más pruebas, la evolución y el desarrollo de los fitolitos en plantas vasculares parecen estar relacionados con ciertos tipos de interacciones entre plantas y animales en las que los fitolitos funcionan como un mecanismo defensivo para los herbívoros o están relacionados con cambios adaptativos en los hábitats. [35]

Los arqueólogos japoneses y coreanos se refieren a los fitolitos de pastos y plantas cultivadas como "ópalo vegetal" en la literatura arqueológica.

Galería

Para obtener ejemplos detallados de taxonomía de fitolitos, consulte la página completa de Interpretación de fitolitos de la Universidad de Sheffield.

Secuestro de carbón

Las investigaciones, particularmente desde 2005, han demostrado que el carbono de los fitolitos puede ser resistente a la descomposición durante milenios y puede acumularse en los suelos. [36] Si bien los investigadores sabían previamente que los fitolitos podrían persistir en algunos suelos durante miles de años [37] y que había carbono ocluido dentro de los fitolitos que podría usarse para la datación por radiocarbono, [38] la investigación sobre la capacidad de los fitolitos como método Parr y Sullivan [39] fueron pioneros en el almacenamiento de carbono en los suelos, quienes sugirieron que existía una oportunidad real de secuestrar carbono de forma segura en los suelos a largo plazo, en forma de inclusiones de carbono en fitolitos de sílice duraderos.

Durante el proceso de mineralización que crea el fitolito, se absorben muchos nutrientes diferentes del suelo , incluido el carbono , que forma el carbono ocluido del fitolito (PhytOC). Los fitolitos pueden retener PhytOC en el suelo durante miles de años, mucho más que otros métodos orgánicos. Si bien esto produce que los fitolitos sean un área importante de estudio con respecto al secuestro de carbono , no todas las especies de plantas producen resultados análogos. Por ejemplo, los fitolitos derivados de la avena pueden contener entre un 5,0% y un 5,8% de carbono , mientras que los fitolitos de caña de azúcar pueden producir entre un 3,88% y un 19,26% de carbono . Las diferentes especies y subespecies tienen diferentes potenciales de almacenamiento de carbono dentro de la sílice que dentro de la propia planta. [3] Por lo tanto, el secuestro total de PhytOC depende en gran medida de la condición del bioma , como pastizales , bosques o tierras de cultivo , y está influenciado por las condiciones del clima y del suelo. El mantenimiento adecuado de estos ecosistemas puede impulsar la producción de biomasa y, por lo tanto, una mayor absorción de sílice y carbono . Los métodos de conservación adecuados podrían incluir pastoreo controlado o incendios. [40]

Si bien el secuestro de carbono es una forma potencialmente importante de limitar las concentraciones atmosféricas de gases de efecto invernadero a largo plazo, el uso de fitolitos para lograrlo debe equilibrarse con otros usos que podrían hacerse del mismo carbono de la biomasa (o de la tierra para producir biomasa) para reducir Emisiones de GEI por otros medios, incluida, por ejemplo, la producción de bioenergía para compensar las emisiones de combustibles fósiles. Si una mayor producción de fitolitos da como resultado una menor disponibilidad de biomasa para otras estrategias de mitigación de GEI, su eficacia para reducir las emisiones netas de GEI puede reducirse o anularse.

Ver también

Referencias

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Bibliografía

enlaces externos