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Selaginella

Selaginella tamariscina acurrucada
Selaginella de Wallace ( Selaginella wallacei )

Selaginella es el único género de la familia monotípica (es decir, una familia que contiene un solo género) Selaginellaceae , las espiguillas o clubmoss menores , un tipo de planta vascular .

Esta familia se distingue de las Lycopodiaceae (las musgos) por tener hojas escamosas que llevan una lígula y por tener esporas de dos tipos . A veces se incluyen en un grupo parafilético informal llamado " aliados de helechos ". La especie S. moellendorffii es un organismo modelo importante . Su genoma ha sido secuenciado por el Instituto Conjunto del Genoma del Departamento de Energía de Estados Unidos . [1] El nombre Selaginella fue erigido por Palisot de Beauvois únicamente para la especie Selaginella selaginoides , que resulta (con la estrechamente relacionada Selaginella deflexa ) ser un clado hermano de todas las demás Selaginellas , por lo que cualquier subdivisión definitiva de la especie en géneros separados deja dos taxones en Selaginella , con cientos de otras especies en géneros nuevos o resucitados.

Selaginella se encuentra principalmente en las regiones tropicales del mundo, con un puñado de especies que se encuentran en las zonas árticas-alpinas de ambos hemisferios. [2] Se conocen fósiles asignables al género moderno que abarcan más de 300 millones de años desde el Carbonífero Superior hasta el presente. [3]

Descripción

Las especies de Selaginella son plantas rastreras o ascendentes con hojas simples en forma de escamas ( micrófilas ) sobre tallos ramificados de los que también surgen raíces. Los tallos son aéreos, arrastrándose horizontalmente sobre el sustrato (como en Selaginella kraussiana ), suberectos ( Selaginella trachyphylla ) o erectos (como en Selaginella erythropus ). Las estelas vasculares son protóstelas polistélicas . La sección del tallo muestra la presencia de más de dos protósteles. Cada estela está formada por xilemas diarca (que tiene dos hebras de xilema [4] ) y exarca ( que crece hacia afuera) . [ cita necesaria ] Las estelas están conectadas con la corteza por medio de muchas estructuras en forma de tubos llamadas trabéculas , que son células endodérmicas modificadas con tiras casparianas en sus paredes laterales. [ cita necesaria ] Los tallos no contienen médula. [ cita necesaria ]

En Selaginella , cada microfila y esporofila tiene una pequeña excrecencia en forma de escama llamada lígula en la base de la superficie superior. [5] : 7  Las plantas son heterosporas con esporas de dos clases de tamaño diferentes, conocidas como megasporas y microsporas. [6]

Algo inusual en los licópodos, que casi siempre tienen microfilas con una única vena no ramificada, las microfilas de algunas especies de Selaginella contienen un rastro vascular ramificado. [7]

En condiciones secas, algunas especies de Selaginella pueden sobrevivir a la deshidratación. En este estado, pueden enrollarse formando bolas marrones y ser arrancadas, pero pueden rehidratarse en condiciones de humedad, volverse verdes nuevamente y reanudar su crecimiento. Este fenómeno se conoce como poiquilohidria , y las plantas poiquilohidricas como Selaginella bryopteris a veces se denominan plantas de resurrección . [8]

No hay evidencia de duplicación del genoma completo en la historia evolutiva de Selaginella. En cambio, han pasado por duplicaciones de genes en tándem, lo que es particularmente notable en genes relevantes para la tolerancia a la desecación. [9] [ jerga ]

Taxonomía

Algunos científicos todavía colocan a los Selaginellales en la clase Lycopodiopsida (a menudo mal interpretada como "Lycopsida"). [ cita necesaria ] [10] [11] Algunos autores modernos reconocen tres divisiones genéricas de Selaginella : Selaginella , Bryodesma Sojak 1992 y Lycopodioides Boehm 1760 . Lycopodioides incluiría las especies norteamericanas S. apoda y S. eclipes , mientras que Bryodesma incluiría a S. rupestris (como Bryodesma rupestre ). Stachygynandrum también se utiliza a veces para incluir la mayor parte de las especies. [ cita necesaria ]

El primer gran intento de definir y subdividir el grupo fue el de Palisot de Beauvois [12] en 1803-1805. Estableció el género Selaginella como un género monotípico y colocó la mayor parte de las especies en Stachygynandrum . Gymnogynum era otro género monotípico, pero ese nombre fue reemplazado por su propio nombre anterior de Didiclis . Este resulta, hoy en día, ser un grupo de alrededor de 45-50 especies también conocidas como Articulatae , ya que su género Didiclis/Gymnogynum se basó en Selaginella plumosa . También describió el género Diplostachyum para incluir un grupo de especies similares a Selaginella apoda . La primavera infló el género Selaginella para albergar todas las especies de selagineloides cuatro décadas después.

Los estudios filogenéticos realizados por Korall y Kenrick [13] [14] determinaron que el grupo Euselaginella , que comprende únicamente la especie tipo, Selaginella selaginoides y una especie hawaiana estrechamente relacionada, Selaginella deflexa , es una hermana basal y antiguamente divergente de todas las demás especies de Selaginella . Más allá de esto, su estudio dividió el resto de las especies en dos grandes grupos, uno que incluye la especie Bryodesma , Articulatae , la sección Ericetorum Jermy y otros, y el otro se centró en el amplio grupo Stachygynandrum .

Zhang y Zhou, clasificación 2015

[17]

Especies

Selaginella selaginoides
Selaginella willdenowii es conocida por sus colores iridiscentes

Hay alrededor de 750 especies conocidas de Selaginella . [19] Muestran una amplia gama de personajes; El género necesita una revisión que podría incluir la subdivisión en varios géneros. [ cita necesaria ] Las especies de musgo incluyen:

Algunas especies de Selaginella son plantas del desierto conocidas como "plantas de resurrección", porque se enroscan en una bola apretada, de color marrón o rojizo durante las épocas secas, y se desenroscan y se vuelven verdes en presencia de humedad. Otras especies son plantas de bosques tropicales que a primera vista parecen helechos .

Cultivo

Varias especies de Selaginella son plantas populares para el cultivo, en su mayoría especies tropicales. Algunas de las especies cultivadas popularmente y disponibles comercialmente activamente incluyen:

Referencias

  1. ^ "Selaginella moellendorffii v1.0". Instituto Conjunto del Genoma . Departamento de Energía de Estados Unidos . 2007 . Consultado el 8 de abril de 2009 .
  2. ^ "Selaginella kraussiana | PlantZAfrica".
  3. ^ Bek, Jiří; Libertín, Milán; Drábková, Jana (junio de 2009). "Selaginella labutae sp. nov., un nuevo licopsido herbáceo de compresión y sus esporas de la cuenca Kladno-Rakovník, bolsoviano de la República Checa". Revista de Paleobotánica y Palinología . 155 (3–4): 101–115. Código Bib : 2009RPaPa.155..101B. doi :10.1016/j.revpalbo.2007.12.010.
  4. ^ "Diarca". El diccionario gratuito .
  5. ^ Stace, California (2010). Nueva flora de las Islas Británicas (Tercera ed.). Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 9780521707725.
  6. ^ Petersen, Kurt B.; Burd, Martín (2018). "El valor adaptativo de la heterosporia: evidencia de Selaginella". Evolución . 72 (5): 1080–1091. doi : 10.1111/evo.13484 . ISSN  1558-5646. PMID  29645092. S2CID  4800398.
  7. ^ Wagner, Warren H.; Beitel, José M.; Wagner, Florencia S. (19 de noviembre de 1982). "Patrones de venación complejos en las hojas de Selaginella: hojas similares a megáfilas en licófitos". Ciencia . 218 (4574): 793–794. Código bibliográfico : 1982 Ciencia... 218..793W. doi : 10.1126/ciencia.218.4574.793. ISSN  0036-8075. PMID  17771037. S2CID  44904740.
  8. ^ Libertad Hyde Bailey (1916). La ciclopedia estándar de horticultura. vol. 5. La empresa Macmillan. págs. 2920–2921, 3639.
  9. ^ VanBuren, Robert; Ching, hombre Wai; Oh, Shujun; Pardo, Jeremy; Bryant, Doug; Jiang, Ning; Mockler, Todd C.; Edger, Patricio; Michael, Todd P. (2018). "Variación extrema de haplotipos en el musgo Selaginella lepidophylla tolerante a la desecación". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (13): 13. Código Bib : 2018NatCo...9...13V. doi :10.1038/s41467-017-02546-5. PMC 5750206 . PMID  29296019. 
  10. ^ Clugston, M. (2014). Diccionario de Ciencias (4ª ed.). Londres: Biblioteca de referencia de pingüinos. pag. 743.ISBN​ 978-0-141-98682-1.
  11. ^ Caminante, Peter (1992). Diccionario de ciencia y tecnología Chambers (4ª ed.). Edimburgo Nueva York: Chambers. pag. 999.ISBN​ 0-550-13239-2.
  12. ^ Palisot de Beauvois (1805): Prodrome des cinquième et seisxième familles de l'Æthéogamie, les mousses, les lycopodes.
  13. ^ Korall, P. y Kenrick, P. (2002), "Relaciones filogenéticas en Selaginellaceae basadas en secuencias rbcL ", American Journal of Botany , 89 (3): 506–17, doi : 10.3732/ajb.89.3.506 , PMID  21665649
  14. ^ Korall y Kenrick (2004): La historia filogenética de Selaginellaceae basada en secuencias de ADN del plástido y el núcleo: tasas de sustitución extremas y heterogeneidad de tasas. Filogenética molecular y evolución , volumen 31, número 3, junio de 2004, páginas 852-864
  15. ^ Verdoorn, F., ed. (1938): Manual de pteridología: J. Walton y AHG Alston, Lycopodinae, págs. 500-506. Martinus Nijhoff, La Haya. 640 págs., HB.
  16. ^ Weststrand, Stina; Korall, Petra (2016), "Una clasificación subgenérica de Selaginella (Selaginellaceae)", American Journal of Botany , 103 (12): 2160–2169, doi : 10.3732/ajb.1600288 , PMID  27999080
  17. ^ ab Zhou, Xin-Mao; Zhang, Li-Bing (2015), "Una clasificación de Selaginella (Selaginellaceae) basada en características moleculares (cloroplasto y nucleares), macromorfológicas y de esporas", Taxon , 64 (6): 1117–1140, doi : 10.12705/646.2 , S2CID  90451945
  18. ^ Zhou, Xin-Mao; Zhang, Li-Bing (2023), "Filogenia, evolución del carácter y clasificación de Selaginellaceae (lycophytes)", Plant Diversity , 45 (6): 630–684, Bibcode : 2023PlDiv..45..630Z, doi : 10.1016/ j.pld.2023.07.003 , PMC 10772194 , PMID  38197007 
  19. ^ Christenhusz, MJM y Byng, JW (2016). "El número de especies de plantas conocidas en el mundo y su incremento anual". Fitotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .

enlaces externos