Las embriofitas ( / ˈɛmbriəˌfaɪts / ) son un clado de plantas , también conocidas como Embryophyta ( / ˌɛmbriˈɒfətə , -oʊˈfaɪtə / ) o plantas terrestres . Son el grupo más conocido de fotoautótrofos que componen la vegetación de las tierras secas y humedales de la Tierra . Las embriofitas tienen un ancestro común con las algas verdes , habiendo surgido dentro del clado Phragmoplastophyta de algas verdes carófitas de agua dulce como un taxón hermano de Charophyceae , Coleochaetophyceae y Zygnematophyceae . [12] Las embriofitas consisten en las briofitas y las polisporangiofitas . [13] Los embriofitos vivos incluyen antocerotas , hepáticas , musgos , licofitas , helechos , gimnospermas y angiospermas ( plantas con flores ). Los embriofitos tienen ciclos de vida diplobiónicos . [14]
Las embriofitas se denominan informalmente "plantas terrestres" porque prosperan principalmente en hábitats terrestres (a pesar de que algunos miembros han evolucionado secundariamente para vivir una vez más en hábitats semiacuáticos / acuáticos ), mientras que las algas verdes relacionadas son principalmente acuáticas. Las embriofitas son eucariotas multicelulares complejos con órganos reproductivos especializados . El nombre deriva de su característica innovadora de nutrir al esporofito embrionario joven durante las primeras etapas de su desarrollo multicelular dentro de los tejidos del gametofito parental . Con muy pocas excepciones, las embriofitas obtienen energía biológica mediante la fotosíntesis , utilizando clorofila a y b para recolectar la energía luminosa de la luz solar para la fijación de carbono a partir del dióxido de carbono y el agua con el fin de sintetizar carbohidratos mientras liberan oxígeno como subproducto .
Las Embryophytes surgieron hace 500 millones de años, en algún momento en el intervalo entre el Cámbrico medio y el Ordovícico temprano , o hace casi mil millones de años, durante el Toniano o Criogénico, [15] probablemente a partir de carófitas de agua dulce, un clado de algas verdes multicelulares similares a las Klebsormidiophyceae existentes . [16] [17] [18] [19] La aparición de las Embryophytes agotó el CO 2 atmosférico (un gas de efecto invernadero ), lo que llevó al enfriamiento global y, por lo tanto, precipitó glaciaciones . [20] Las Embryophytes están adaptadas principalmente para la vida en la tierra, aunque algunas son secundariamente acuáticas . En consecuencia, a menudo se las llama plantas terrestres o plantas terrestres. [ cita requerida ]
A nivel microscópico, las células de las carófitas son ampliamente similares a las de las algas verdes clorofíticas , pero se diferencian en que en la división celular los núcleos hijos están separados por un fragmoplasto . [21] Son eucariotas , con una pared celular compuesta de celulosa y plástidos rodeados por dos membranas. Estas últimas incluyen cloroplastos , que realizan la fotosíntesis y almacenan alimentos en forma de almidón , y están característicamente pigmentadas con clorofilas a y b , lo que generalmente les da un color verde brillante. Las células embriofíticas también tienen generalmente una vacuola central agrandada encerrada por una membrana vacuolar o tonoplasto, que mantiene la turgencia celular y mantiene rígida a la planta.
Al igual que todos los grupos de algas multicelulares, tienen un ciclo de vida que implica la alternancia de generaciones . Una generación haploide multicelular con un solo juego de cromosomas (el gametofito ) produce espermatozoides y óvulos que se fusionan y crecen hasta convertirse en una generación multicelular diploide con el doble de cromosomas (el esporofito) , que produce esporas haploides en la madurez. Las esporas se dividen repetidamente por mitosis y crecen hasta convertirse en un gametofito, completando así el ciclo. Los embriofitos tienen dos características relacionadas con sus ciclos reproductivos que los distinguen de todos los demás linajes de plantas. En primer lugar, sus gametofitos producen espermatozoides y óvulos en estructuras multicelulares (llamadas " anteridios " y " arquegonios "), y la fertilización del óvulo tiene lugar dentro del arquegonio en lugar de en el entorno externo. En segundo lugar, la etapa inicial de desarrollo del óvulo fertilizado (el cigoto ) en un esporofito multicelular diploide tiene lugar dentro del arquegonio, donde está protegido y se le proporciona nutrición. Esta segunda característica es el origen del término "embriofito": el óvulo fertilizado se desarrolla en un embrión protegido, en lugar de dispersarse como una sola célula. [17] En los briofitos, el esporofito sigue dependiendo del gametofito, mientras que en todos los demás embriofitos la generación del esporofito es dominante y capaz de existir independientemente.
Las embriofitas también se diferencian de las algas por tener metámeros . Los metámeros son unidades repetidas de desarrollo, en las que cada unidad deriva de una sola célula, pero el tejido o parte del producto resultante es en gran medida el mismo para cada célula. De este modo, todo el organismo se construye a partir de partes o metámeros similares y repetidos . En consecuencia, estas plantas a veces se denominan "metáfitas" y se clasifican como el grupo Metaphyta [22] (pero la definición de Haeckel de Metaphyta coloca algunas algas en este grupo [23] ). En todas las plantas terrestres se forma una estructura en forma de disco llamada fragmoplasto donde se dividirá la célula , un rasgo que solo se encuentra en las plantas terrestres del linaje de las estreptofitas , algunas especies dentro de sus parientes Coleochaetales , Charales y Zygnematales , así como dentro de las especies subaéreas del orden de las algas Trentepohliales , y parece ser esencial en la adaptación hacia un estilo de vida terrestre. [24] [25] [26] [27]
Las algas verdes y las plantas terrestres forman un clado , las Viridiplantae . Según las estimaciones del reloj molecular , las Viridiplantae se dividieron hace entre 1.200 y 725 millones de años en dos clados: clorofitas y estreptofitas . Las clorofitas, con alrededor de 700 géneros, eran originalmente algas marinas, aunque algunos grupos se han extendido desde entonces al agua dulce . Las algas estreptofitas (es decir, excluyendo las plantas terrestres) tienen alrededor de 122 géneros; se adaptaron al agua dulce muy temprano en su historia evolutiva y no se han vuelto a extender a los ambientes marinos. [ cita requerida ]
En algún momento durante el Ordovícico , los estreptofitos invadieron la tierra y comenzaron la evolución de las plantas terrestres embrionarias. [28] Los embrionarios actuales forman un clado. [29] Becker y Marin especulan que las plantas terrestres evolucionaron a partir de los estreptofitos porque vivir en charcas de agua dulce las preadaptó para tolerar una variedad de condiciones ambientales que se encuentran en la tierra, como la exposición a la lluvia, la tolerancia a la variación de temperatura, los altos niveles de luz ultravioleta y la deshidratación estacional. [30]
La preponderancia de la evidencia molecular hasta 2006 sugirió que los grupos que forman las embriofitas están relacionados como se muestra en el cladograma a continuación (basado en Qiu et al. 2006 con nombres adicionales de Crane et al. 2004). [31] [32]
Una filogenia actualizada de Embryophytes basada en el trabajo de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [33] y Hao y Xue 2013 [34] con autores de taxones de plantas de Anderson, Anderson & Cleal 2007 [35] y algunos nombres de clados adicionales. [36] Puttick et al./Nishiyama et al. se utilizan para los clados basales. [13] [37] [38]
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Las plantas terrestres no vasculares, a saber, los musgos (Bryophyta), las antocerotófitas (Anthocerotophyta) y las hepáticas (Marchantiophyta), son plantas relativamente pequeñas, a menudo confinadas a ambientes húmedos o al menos estacionalmente húmedos. Están limitadas por su dependencia del agua necesaria para dispersar sus gametos ; unas pocas son verdaderamente acuáticas. La mayoría son tropicales, pero hay muchas especies árticas. Pueden dominar localmente la cubierta vegetal en la tundra y los hábitats ártico-alpinos o la flora epífita en los hábitats de la selva tropical.
Por lo general, se estudian juntos debido a sus muchas similitudes. Los tres grupos comparten un ciclo de vida haploide dominante ( gametofito ) y esporofitos no ramificados (la generación diploide de la planta ). Estos rasgos parecen ser comunes a todos los linajes divergentes tempranos de plantas no vasculares en la tierra. Su ciclo de vida está fuertemente dominado por la generación de gametofito haploide. El esporofito permanece pequeño y dependiente del gametofito progenitor durante toda su breve vida. Todos los demás grupos vivos de plantas terrestres tienen un ciclo de vida dominado por la generación de esporofito diploide. Es en el esporofito diploide donde se desarrolla el tejido vascular. En algunos sentidos, el término "no vascular" es un nombre inapropiado. Algunos musgos y hepáticas producen un tipo especial de tejido vascular compuesto de células complejas conductoras de agua. [ cita requerida ] Sin embargo, este tejido difiere del de las plantas "vasculares" en que estas células conductoras de agua no están lignificadas. [ cita requerida ] Es poco probable que las células conductoras de agua en los musgos sean homólogas al tejido vascular de las plantas "vasculares". [ cita requerida ]
Al igual que las plantas vasculares, tienen tallos diferenciados y, aunque estos no suelen tener más de unos pocos centímetros de altura, proporcionan soporte mecánico. La mayoría tiene hojas, aunque estas suelen tener un grosor de una célula y carecen de venas. Carecen de raíces verdaderas o de estructuras de anclaje profundas. Algunas especies desarrollan una red filamentosa de tallos horizontales, [ aclaración necesaria ] pero estos tienen una función principal de fijación mecánica en lugar de extracción de nutrientes del suelo (Palaeos 2008).
Durante los períodos Silúrico y Devónico ( hace alrededor de 440 a 360 millones de años ), evolucionaron plantas que poseían tejido vascular verdadero, incluyendo células con paredes reforzadas por lignina ( traqueidas ). Algunas plantas primitivas extintas parecen estar entre el grado de organización de las briofitas y el de las plantas vasculares verdaderas (eutraqueofitas). Géneros como Horneophyton tienen un tejido conductor de agua más parecido al de los musgos, pero un ciclo de vida diferente en el que el esporofito está más desarrollado que el gametofito. Géneros como Rhynia tienen un ciclo de vida similar pero tienen traqueidas simples y, por lo tanto, son un tipo de planta vascular. [ cita requerida ] Se asumió que la fase dominante del gametofito observada en las briofitas solía ser la condición ancestral en las plantas terrestres, y que la etapa dominante del esporofito en las plantas vasculares era un rasgo derivado. Sin embargo, las etapas de gametofito y esporofito probablemente eran igualmente independientes entre sí, y que los musgos y las plantas vasculares en ese caso son ambos derivados y han evolucionado en direcciones opuestas. [39]
Durante el período Devónico, las plantas vasculares se diversificaron y se extendieron a muchos entornos terrestres diferentes. Además de los tejidos vasculares que transportan agua por todo el cuerpo, las traqueofitas tienen una capa externa o cutícula que resiste la desecación . El esporofito es la generación dominante y en las especies modernas desarrolla hojas , tallos y raíces , mientras que el gametofito permanece muy pequeño.
En el pasado, se pensaba que todas las plantas vasculares que se dispersan a través de esporas estaban relacionadas (y a menudo se las agrupaba como "helechos y afines"). Sin embargo, investigaciones recientes sugieren que las hojas evolucionaron de forma bastante separada en dos linajes diferentes. Las licofitas o licopodiofitas (los modernos licopodios, musgos espinosos y licopodios) constituyen menos del 1 % de las plantas vasculares vivas. Tienen hojas pequeñas, a menudo llamadas "micrófilas" o "licofilas", que se encuentran a lo largo de los tallos de los licopodios y musgos espinosos, y que crecen efectivamente desde la base, a través de un meristemo intercalar . [40] Se cree que las micrófilas evolucionaron a partir de excrecencias en los tallos, como espinas, que luego adquirieron venas (rastros vasculares). [41]
Aunque las licofitas vivas son todas plantas relativamente pequeñas y discretas, más comunes en los trópicos húmedos que en las regiones templadas, durante el período Carbonífero las licofitas con forma de árbol (como Lepidodendron ) formaron enormes bosques que dominaron el paisaje. [42]
Las eufilofitas, que representan más del 99% de las especies de plantas vasculares vivas, tienen hojas grandes "verdaderas" (megáfilas), que crecen efectivamente desde los lados o el ápice, a través de meristemos marginales o apicales. [40] Una teoría es que las megáfilas evolucionaron a partir de sistemas de ramificación tridimensionales primero por "planación" (aplanamiento para producir una estructura ramificada bidimensional) y luego por "membrana" (tejido que crece entre las ramas aplanadas). [43] Otros han cuestionado si las megáfilas evolucionaron de la misma manera en diferentes grupos. [44]
Los helechos y las colas de caballo (Polypodiophyta) forman un clado; utilizan esporas como su principal método de dispersión. Tradicionalmente, los helechos y las colas de caballo fueron tratados históricamente como distintos de los helechos "verdaderos". [45] Los helechos y las colas de caballo actuales no tienen las hojas grandes (megafilos) que se esperarían de las eufilofitas. Esto probablemente se haya debido a la reducción, como lo evidencian los primeros fósiles de colas de caballo, en los que las hojas son anchas con venas ramificadas. [46]
Los helechos son un grupo grande y diverso, con unas 12.000 especies . [47] Un helecho estereotipado tiene hojas anchas y muy divididas, que crecen desenrollándose.
Las plantas con semillas, que aparecieron por primera vez en el registro fósil hacia el final de la era Paleozoica , se reproducen mediante cápsulas resistentes a la desecación llamadas semillas . A partir de una planta que se dispersa por esporas, se necesitan cambios muy complejos para producir semillas. El esporofito tiene dos tipos de órganos formadores de esporas o esporangios. Un tipo, el megasporangio, produce solo una espora grande, una megaspora. Este esporangio está rodeado por capas de revestimiento o tegumentos que forman la cubierta de la semilla. Dentro de la cubierta de la semilla, la megaspora se desarrolla en un pequeño gametofito, que a su vez produce uno o más óvulos. Antes de la fertilización, el esporangio y su contenido más su cubierta se denomina óvulo; después de la fertilización, semilla. En paralelo a estos desarrollos, el otro tipo de esporangio, el microsporangio, produce microsporas. Un pequeño gametofito se desarrolla dentro de la pared de una microspora, produciendo un grano de polen . Los granos de polen pueden transferirse físicamente entre plantas por el viento o los animales, más comúnmente los insectos . Los granos de polen también pueden transferirse a un óvulo de la misma planta, ya sea con la misma flor o entre dos flores de la misma planta ( autofecundación ). Cuando un grano de polen llega a un óvulo, entra a través de un hueco microscópico en la capa, el micrópilo. El diminuto gametofito dentro del grano de polen produce entonces células espermáticas que se desplazan hasta el óvulo y lo fecundan. [48] Las plantas con semillas incluyen dos clados con miembros vivos, las gimnospermas y las angiospermas o plantas con flores. En las gimnospermas, los óvulos o semillas no están más encerrados. En las angiospermas, están encerrados dentro del carpelo. Las angiospermas normalmente también tienen otras estructuras secundarias, como pétalos , que juntos forman una flor .
La meiosis en las plantas terrestres sexuales proporciona un mecanismo directo para reparar el ADN en los tejidos reproductivos. [49] La reproducción sexual parece ser necesaria para mantener la integridad genómica a largo plazo y solo combinaciones poco frecuentes de factores extrínsecos e intrínsecos permiten cambios hacia la asexualidad. [49]
forman un grupo monofilético que une a las briofitas y las traqueofitas (o plantas vasculares)
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