Las Lycopodiaceae (clase Lycopodiopsida , orden Lycopodiales) son una antigua familia de plantas vasculares , que incluye todos los licopodios y firmosos principales , que comprende 16 géneros aceptados [2] y alrededor de 400 especies conocidas. [3] Esta familia se originó hace unos 380 millones de años en el Devónico temprano, aunque la diversidad dentro de la familia ha sido mucho más reciente. [4] "Pie de lobo" es otro nombre común para esta familia debido a la semejanza de las raíces o las puntas de las ramas con la pata de un lobo. [5]
Los miembros de Lycopodiaceae no son espermatofitas y, por lo tanto, no producen semillas . En cambio, producen esporas , que son aceitosas e inflamables, y son los aspectos económicamente más importantes de estas plantas. Las esporas son de un solo tamaño (es decir, las plantas son isosporosas ) y se encuentran en una estructura especializada en el ápice de un brote llamado estróbilo (plural: estróbilos), que se asemeja a un pequeño garrote de batalla , de donde deriva el nombre común. Los miembros de la familia comparten la característica común de tener un micrófilo , que es una "hoja pequeña con una sola vena y no asociada con un hueco foliar en el sistema vascular central". [4] En Lycopodiaceae, los micrófilos a menudo cubren densamente el tallo de manera lineal, escamosa o adpresa al tallo, y las hojas están dispuestas de manera opuesta o en espiral. Los licopodios crecen comúnmente hasta alcanzar una altura de 5 a 20 cm. [4] Los gametofitos en la mayoría de las especies no son fotosintéticos y son micoheterotróficos , pero la subfamilia Lycopodielloideae y algunas especies de la subfamilia Huperzioideae tienen gametofitos con una parte superior verde y fotosintética, y una parte inferior incolora en contacto con hifas fúngicas. [6] [7] En Lycopodioideae la meiosis monoplastídica es común, mientras que la meiosis poliplastídica se encuentra en Lycopodielloideae y Huperzioideae. [8]
La familia Lycopodiaceae se considera basal dentro de Lycopodiopsida (licofitas). Una hipótesis sobre las relaciones evolutivas implicadas se muestra en el cladograma a continuación. [2]
Dentro de la familia, hay apoyo para tres subgrupos. En 2016, Field et al. propusieron que la división primaria es entre Lycopodielloideae más Lycopodioideae y Huperzioideae (nombres sensu PPG I). [9]
Hay alrededor de 400 especies conocidas en la familia Lycopodiaceae. [3] Las fuentes difieren en cómo las agrupan en géneros. Field et al. (2016) dicen que "la mayoría de las especies de Lycopodiaceae han sido reclasificadas en géneros diferentes varias veces, lo que genera incertidumbre sobre su identificación genérica más apropiada". [9] En el sistema PPG I, la familia tiene 16 géneros aceptados, agrupados en tres subfamilias, Lycopodielloideae, Lycopodioideae y Huperzioideae, basándose en parte en estudios filogenéticos moleculares . Las Huperzioideae difieren en la producción de esporas en pequeñas estructuras laterales en las axilas de las hojas, [9] y se ha sugerido que se las reconozca como una familia separada. [ cita requerida ] Otras fuentes utilizan menos géneros; por ejemplo, los tres géneros ubicados en la subfamilia Huperzioideae en PPG I, Huperzia , Phlegmariurus y Phylloglossum , también han sido tratados dentro de una Huperzia ampliamente definida . [9]
Las especies de esta familia generalmente tienen recuentos cromosómicos de n = 34. Una excepción notable son las especies de Diphasiastrum , que tienen recuentos de n = 23. [10]
A partir de junio de 2024 [actualizar], la Lista de verificación de helechos y licofitas del mundo reconoció los siguientes géneros como miembros de Lycopodiaceae. [11] Todos estos son reconocidos por la clasificación del Grupo de filogenia de pteridofitas de 2016 (PPG I), excepto el género Brownseya , descrito en 2021. [2] Otras clasificaciones circunscriben los géneros de la familia de manera más amplia, reconociendo las subfamilias Lycopodielloideae, Lycopodioideae y Huperzioideae como los géneros Lycopodiella , Lycopodium y Huperzia .
Filogenia de Lycopodiaceae [12] [13]
Los miembros de Lycopodiaceae son de hábito terrestre o epífito y son más frecuentes en ambientes tropicales de montaña y alpinos. [4] Aunque Lycopodiaceae es más abundante en estas regiones, es cosmopolita y excluye los ambientes áridos. [14]
Las Lycopodiaceae (licófitas homosporosas) se separaron de la rama que dio lugar a Selaginella e Isoetes (licófitas heterosporosas) hace unos 400 millones de años, durante el Devónico temprano. Las dos subfamilias Lycopodioideae y Huperzioideae divergieron hace unos 350 millones de años, pero han evolucionado tan lentamente que alrededor del 30% de sus genes todavía están en bloques sinténicos (permaneciendo en la misma disposición). También han pasado por duplicaciones independientes de todo el genoma . En la mayoría de las plantas, la mayoría de los genes duplicados se pierden relativamente rápido a través de la diploidización , pero en este grupo ambos conjuntos de genes tienden a conservarse con relativamente pocas alteraciones, incluso después de cientos de millones de años después del evento de duplicación. [15] [16] Las esporas indican que el grupo corona de Lycopodiaceae había surgido en el límite Triásico-Jurásico, hace alrededor de 200 millones de años, [17] con un miembro del grupo corona de Lycopodioideae conocido desde el Cretácico Temprano de China. [18]
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