Al igual que los humanos y otros animales, los peces padecen enfermedades y parásitos . Las defensas de los peces contra las enfermedades son específicas e inespecíficas. Las defensas inespecíficas incluyen la piel y las escamas, así como la capa mucosa secretada por la epidermis que atrapa los microorganismos e inhibe su crecimiento. Si los patógenos violan estas defensas, los peces pueden desarrollar respuestas inflamatorias que aumentan el flujo de sangre a las áreas infectadas y liberan glóbulos blancos que intentan destruir los patógenos.
Las defensas específicas son respuestas especializadas a patógenos particulares reconocidos por el cuerpo del pez, es decir, respuestas inmunes adaptativas . [3] En los últimos años, las vacunas se han utilizado ampliamente en la acuicultura y los peces ornamentales , por ejemplo, vacunas para peces comestibles comerciales como Aeromonas salmonicida, furunculosis en el salmón y lactococosis\estreptococosis [4] en salmonetes de piscifactoría, tilapia y virus del herpes koi en koi . [5] [6]
Algunas enfermedades de los peces de importancia comercial son el VHS , la ICH y la enfermedad del remolino .
Los parásitos en los peces son una ocurrencia natural común. Los parásitos pueden proporcionar información sobre la ecología de la población huésped. En biología pesquera , por ejemplo, las comunidades de parásitos se pueden utilizar para distinguir poblaciones distintas de la misma especie de peces que cohabitan en una región. [9] Además, los parásitos poseen una variedad de rasgos especializados y estrategias de historia de vida que les permiten colonizar a sus huéspedes. Comprender estos aspectos de la ecología de los parásitos, de interés en sí mismos, puede iluminar las estrategias de evitación de parásitos empleadas por los huéspedes.
Por lo general, los parásitos (y los patógenos) deben evitar matar a sus huéspedes, ya que huéspedes extintos pueden significar parásitos extintos. Las limitaciones evolutivas pueden operar para que los parásitos eviten matar a sus huéspedes, o la variabilidad natural en las estrategias defensivas del huésped puede ser suficiente para mantener viables a las poblaciones de huéspedes. [10] Las infecciones parasitarias pueden afectar la danza de cortejo de los espinosos machos de tres espinas . Cuando eso sucede, las hembras los rechazan, lo que sugiere un fuerte mecanismo para la selección de resistencia del parásito. [11]
Sin embargo, no todos los parásitos quieren mantener vivos a sus huéspedes, y hay parásitos con ciclos de vida de varias etapas que se toman algunas molestias para matar a su huésped. Por ejemplo, algunas tenias hacen que algunos peces se comporten de tal manera que un ave depredadora pueda atraparlos. El ave depredadora es el próximo huésped del parásito en la siguiente etapa de su ciclo de vida. [12] Específicamente, la tenia Schistocephalus solidus vuelve blanco a los espinosos de tres espinas infectados y luego los hace más flotantes para que salpiquen en la superficie del agua, volviéndose fáciles de ver y atrapar para un pájaro que pasa. [13]
Los parásitos pueden ser internos ( endoparásitos ) o externos ( ectoparásitos ). Algunos parásitos internos de los peces son espectaculares, como el nematodo filometrido Philometra fasciati , que parasita el ovario de la hembra del mero punta negra ; [14] la hembra adulta del parásito es un gusano rojo que puede alcanzar hasta 40 centímetros de longitud y un diámetro de sólo 1,6 milímetros; los machos son pequeños. Otros parásitos internos se encuentran viviendo dentro de las branquias de los peces , incluidos los trematodos didimozoideos adultos enquistados , [15] algunos nematodos tricosomoides del género Huffmanela , incluida Huffmanela ossicola que vive dentro del hueso branquial, [16] y el parásito turbelario enquistado Paravortex . [17] Varios protistas y Myxosporea también son parásitos de las branquias, donde forman quistes .
Las branquias de los peces también son el hábitat preferido de muchos parásitos externos, adheridos a las branquias pero viviendo fuera de ellas. Los más comunes son los monogeneos y ciertos grupos de copépodos parásitos , que pueden ser sumamente numerosos. [18] Otros parásitos externos que se encuentran en las branquias son las sanguijuelas y, en el agua de mar, las larvas de isópodos gnatíidos . [19] Los parásitos de los peces isópodos son en su mayoría externos y se alimentan de sangre. Las larvas de la familia Gnathiidae y los cimotoides adultos tienen piezas bucales perforadoras y chupadoras y extremidades con garras adaptadas para aferrarse a sus huéspedes . [20] [21] Cymothoa exigua es un parásito de varios peces marinos. Hace que la lengua del pez se atrofie y ocupa su lugar en lo que se cree que es el primer caso descubierto de un parásito que reemplaza funcionalmente una estructura huésped en animales. [22]
Otros trastornos parasitarios incluyen Gyrodactylus salaris , Ichthyophthirius multifiliis , cryptocaryon , enfermedad del terciopelo , Brooklynella hostilis , agujero en la cabeza , Glugea , Ceratomyxa shasta , Kudoa thyrsites , Tetracapsuloides bryosalmonae , Cymothoa exigua , sanguijuelas , nematodos , duelas , piojos de la carpa y piojos del salmón .
Aunque generalmente se considera que los parásitos son dañinos, la erradicación de todos los parásitos no sería necesariamente beneficiosa. Los parásitos representan tanto o más de la mitad de la diversidad de la vida; desempeñan un papel ecológico importante (al debilitar a las presas) al que los ecosistemas tardarían algún tiempo en adaptarse; y sin parásitos los organismos pueden eventualmente tender a la reproducción asexual, disminuyendo la diversidad de rasgos sexualmente dimórficos. [23] Los parásitos brindan una oportunidad para la transferencia de material genético entre especies. En ocasiones raras, pero significativas, esto puede facilitar cambios evolutivos que de otro modo no ocurrirían, o que de otro modo tomarían incluso más tiempo. [24]
A continuación se muestran algunos ciclos de vida de los parásitos de los peces:
![Ciclo de vida del nematodo parásito Huffmanela huffmani[25]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d5/Life_cycle_of_Huffmanela_huffmani_Moravec,_1987.png/1280px-Life_cycle_of_Huffmanela_huffmani_Moravec,_1987.png)
Algunos peces aprovechan el pescado limpiador para la eliminación de parásitos externos. Los más conocidos son los lábridos limpiadores de raya azul del género Labroides que se encuentran en los arrecifes de coral del Océano Índico y el Océano Pacífico . Estos pequeños peces mantienen las llamadas "estaciones de limpieza" donde otros peces, conocidos como huéspedes, se congregarán y realizarán movimientos específicos para atraer la atención de los peces limpiadores. [26] Se han observado comportamientos de limpieza en varios otros grupos de peces, incluido un caso interesante entre dos cíclidos del mismo género, Etroplus maculatus , el pez limpiador, y el mucho más grande Etroplus suratensis , el huésped. [27]
Más de 40 especies de parásitos pueden residir en la piel y en el interior del pez luna , lo que motiva a los peces a buscar alivio de varias maneras. [28] [29] En las regiones templadas, los campos de algas marinas a la deriva albergan lábridos limpiadores y otros peces que eliminan los parásitos de la piel de los peces luna visitantes. En los trópicos, la mola solicitará ayuda limpiadora a los peces de arrecife. Al tomar el sol de costado en la superficie, el pez luna también permite que las aves marinas se alimenten de los parásitos de su piel. Se ha informado que el pez luna se eleva a más de tres metros de la superficie, posiblemente como otro esfuerzo por desalojar los parásitos del cuerpo. [30] [31]
Algunas enfermedades provocan mortandades masivas. [32] Una de las enfermedades más extrañas y recientemente descubiertas produce enormes mortandades de peces en aguas marinas poco profundas. Es causada por el dinoflagelado depredador de emboscada Pfiesteria piscicida . Cuando un gran número de peces, como los peces forrajeros en cardúmenes , se encuentran en situaciones confinadas, como bahías poco profundas, las excreciones de los peces estimulan a este dinoflagelado, que normalmente no es tóxico, a producir zoosporas que nadan libremente . Si los peces permanecen en el área y continúan brindándoles alimento, las zoosporas comienzan a secretar una neurotoxina . Esta toxina hace que los peces desarrollen lesiones sangrantes y su piel se descame en el agua. Luego, los dinoflagelados se comen la sangre y las escamas de tejido, mientras que los peces afectados mueren. [33] La muerte de peces por este dinoflagelado es común y también puede haber sido responsable de muertes en el pasado que se pensaba que habían tenido otras causas. [33] Matanzas como estas pueden verse como mecanismos naturales para regular la población de peces excepcionalmente abundantes. La velocidad a la que se producen las muertes aumenta a medida que aumenta la escorrentía de tierras contaminadas orgánicamente . [34]
Según la bióloga canadiense Dorothy Kieser, el parásito protozoario Henneguya salminicola se encuentra comúnmente en la carne de los salmónidos. Se ha registrado en muestras de campo de salmón que regresan a las Islas Reina Carlota. El pez responde aislando la infección parasitaria en una serie de quistes que contienen un líquido lechoso. Este líquido es una acumulación de una gran cantidad de parásitos.
Henneguya y otros parásitos del grupo de las mixosporeas tienen un ciclo de vida complejo en el que el salmón es uno de los dos huéspedes. El pez libera las esporas después del desove. En el caso de Henneguya , las esporas ingresan a un segundo huésped, muy probablemente un invertebrado, en la corriente de desove. Cuando los salmones juveniles migran al Océano Pacífico, el segundo huésped libera una etapa infectiva para el salmón. Luego, el parásito es transportado por el salmón hasta el siguiente ciclo de desove. El parásito mixosporeo que causa la enfermedad del remolino en las truchas tiene un ciclo de vida similar. [35] Sin embargo, a diferencia de la enfermedad giratoria, la infestación de Henneguya no parece causar enfermedad en el salmón huésped; incluso los peces muy infectados tienden a regresar para desovar con éxito.
Según el Dr. Kieser, los científicos de la Estación Biológica del Pacífico en Nanaimo realizaron muchos trabajos sobre la Henneguya salminicola a mediados de los años 1980, en particular, un informe general [36] que afirma que "los peces que tienen el tiempo fresco más largo tiempo de residencia en el agua, ya que los juveniles tienen las infecciones más notorias, por lo tanto, en orden de prevalencia, los coho son los más infectados, seguidos por el salmón rojo, el chinook, el chum y el rosado". Además, el informe dice que, en el momento en que se realizaron los estudios, las poblaciones de los tramos medio y superior de los grandes sistemas fluviales de la Columbia Británica, como Fraser, Skeena, Nass y de los arroyos costeros continentales de la mitad sur de la Columbia Británica "están más probabilidades de tener una baja prevalencia de infección". El informe también afirma: "Cabe destacar que Henneguya , por muy perjudicial que sea económicamente, es inofensivo desde el punto de vista de la salud pública. Es estrictamente un parásito de los peces que no puede vivir ni afectar a los animales de sangre caliente, incluido el hombre".
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Según Klaus Schallie, especialista del programa de mariscos moluscos de la Agencia Canadiense de Inspección de Alimentos, " Henneguya salminicola también se encuentra en el sur de Columbia Británica y en todas las especies de salmón. Anteriormente he examinado los costados de salmón chum ahumado que estaban plagados de quistes y algunas manchas de salmón rojo en Barkley Sound (sur de Columbia Británica, costa oeste de la isla de Vancouver) se caracteriza por su alta incidencia de infestación".
Los piojos de mar , particularmente Lepeophtheirus salmonis y una variedad de especies de Caligus , incluidos Caligus clemensi y Caligus rogercresseyi , pueden causar infestaciones mortales tanto en el salmón silvestre como en el cultivado en granjas. [37] [38] Los piojos de mar son ectoparásitos que se alimentan de mucosas, sangre y piel, y migran y se adhieren a la piel del salmón salvaje durante las etapas de natación libre, nauplios planctónicos y larvas de copépodos , que pueden persistir durante varios días. [39] [40] [41] Un gran número de granjas de salmón de red abierta altamente pobladas pueden crear concentraciones excepcionalmente grandes de piojos de mar; cuando se exponen en estuarios de ríos que contienen un gran número de granjas con redes abiertas, muchos salmones salvajes jóvenes se infectan y, como resultado, no sobreviven. [42] [43] El salmón adulto puede sobrevivir a cantidades críticas de piojos de mar, pero el salmón juvenil pequeño y de piel fina que migra al mar es muy vulnerable. En la costa del Pacífico de Canadá , la mortalidad del salmón rosado inducida por piojos en algunas regiones suele superar el 80%. [44]
En 1972, Gyrodactylus salaris , también llamado trematodo del salmón, un parásito monogeneo , se propagó desde los criaderos noruegos al salmón salvaje y devastó algunas poblaciones de salmón salvaje. [45]
En 1984, se descubrió la anemia infecciosa del salmón (ISAV) en Noruega en un criadero de salmón del Atlántico . El ochenta por ciento de los peces afectados por el brote murieron. ISAV, una enfermedad viral, es ahora una gran amenaza para la viabilidad del cultivo de salmón del Atlántico. Ahora es la primera de las enfermedades clasificadas en la Lista Uno del régimen sanitario de los peces de la Comisión Europea . Entre otras medidas, esto requiere la erradicación total de toda la población de peces en caso de que se confirme un brote de la enfermedad en alguna granja. El ISAV afecta gravemente a las granjas de salmón en Chile , Noruega , Escocia y Canadá , provocando importantes pérdidas económicas a las granjas infectadas. [46] Como su nombre lo indica, causa anemia grave en los peces infectados . A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos de los peces tienen ADN y pueden infectarse con virus. Los peces desarrollan branquias pálidas y pueden nadar cerca de la superficie del agua, tragando aire. Sin embargo, la enfermedad también puede desarrollarse sin que los peces muestren ningún signo externo de enfermedad, los peces mantienen un apetito normal y luego mueren repentinamente. La enfermedad puede progresar lentamente en una granja infectada y, en los peores casos, las tasas de mortalidad pueden acercarse al 100 por ciento. También es una amenaza para las menguantes poblaciones de salmón salvaje. Las estrategias de manejo incluyen el desarrollo de una vacuna y la mejora de la resistencia genética a la enfermedad. [47]
En la naturaleza, las enfermedades y los parásitos normalmente se encuentran en niveles bajos y se mantienen bajo control mediante la depredación natural de los individuos debilitados. En corrales abarrotados pueden convertirse en epidemias. Las enfermedades y los parásitos también se transfieren de las poblaciones de salmón cultivado a las silvestres. Un estudio reciente realizado en Columbia Británica vincula la propagación de piojos de mar parásitos desde las granjas de salmón de río con el salmón rosado salvaje en el mismo río. [48] La Comisión Europea (2002) concluyó: "La reducción de la abundancia de salmónidos silvestres también está relacionada con otros factores, pero cada vez hay más evidencia científica que establece un vínculo directo entre el número de peces silvestres infestados de piojos y la presencia de jaulas en el mismo estero." [49] Se informa que el salmón salvaje en la costa oeste de Canadá está siendo llevado a la extinción por los piojos de mar de las granjas de salmón cercanas. [50] Los antibióticos y pesticidas se utilizan a menudo para controlar las enfermedades y los parásitos.
![Streptococcus iniae, una bacteria grampositiva con forma de esfera, causó pérdidas en peces marinos y de agua dulce cultivados por valor de 100 millones de dólares EE.UU. en 1997.[51]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Streptococcus_iniae.png/1280px-Streptococcus_iniae.png)
Los peces de los arrecifes de coral se caracterizan por una alta biodiversidad . Como consecuencia de ello, los parásitos de los peces de los arrecifes de coral muestran una enorme variedad. Los parásitos de los peces de los arrecifes de coral incluyen nematodos , platelmintos ( cestodos , digeneos y monogeneos ), sanguijuelas , crustáceos parásitos como isópodos y copépodos , [52] [53] [54] y diversos microorganismos como mixosporidios y microsporidios . Algunos de estos peces parásitos tienen ciclos de vida heteroxéneos (es decir, tienen varios huéspedes ) entre los que destacan los tiburones (determinados cestodos) o los moluscos (digeneos). La alta biodiversidad de los arrecifes de coral aumenta la complejidad de las interacciones entre los parásitos y sus diversos y numerosos huéspedes . Las estimaciones numéricas de la biodiversidad de parásitos han demostrado que ciertas especies de peces de coral tienen hasta 30 especies de parásitos. [52] [53] [54] [55] El número medio de parásitos por especie de pez es de aproximadamente diez. [52] [53] [54] Esto tiene una consecuencia en términos de coextinción . Los resultados obtenidos para los peces de los arrecifes de coral de Nueva Caledonia sugieren que la extinción de una especie de pez de arrecife de coral de tamaño medio acabaría provocando la coextinción de al menos diez especies de parásitos. [52]
Los peces ornamentales mantenidos en acuarios son susceptibles a numerosas enfermedades .
En la mayoría de los acuarios , los peces se encuentran en altas concentraciones y el volumen de agua es limitado. Esto significa que las enfermedades transmisibles pueden propagarse rápidamente a la mayoría o a todos los peces de un tanque. Un ciclo de nitrógeno inadecuado, plantas de acuario inapropiadas e invertebrados de agua dulce potencialmente dañinos pueden dañar directamente o aumentar el estrés de los peces ornamentales en un tanque. A pesar de esto, muchas enfermedades de los peces en cautiverio se pueden evitar o prevenir mediante condiciones adecuadas del agua y un ecosistema bien adaptado dentro del tanque. La intoxicación por amoníaco es una enfermedad común en los acuarios nuevos, especialmente cuando se llenan inmediatamente al máximo de su capacidad.
Debido a su tamaño generalmente pequeño y al bajo costo de reemplazar los peces de acuario enfermos o muertos, el costo de las pruebas y el tratamiento de enfermedades a menudo se considera más problemático que el valor de los peces.
Los órganos inmunológicos varían según el tipo de pez. [56] En los peces sin mandíbula (lampreas y mixinos), los verdaderos órganos linfoides están ausentes. Estos peces dependen de regiones de tejido linfoide dentro de otros órganos para producir células inmunes. Por ejemplo, los eritrocitos , macrófagos y células plasmáticas se producen en la parte anterior del riñón (o pronefros ) y en algunas zonas del intestino (donde maduran los granulocitos ). Se asemejan a la médula ósea primitiva del mixino. Los peces cartilaginosos (tiburones y rayas) tienen un sistema inmunológico más avanzado. Tienen tres órganos especializados que son exclusivos de los condrictios ; los órganos epigonales (tejido linfoide similar al hueso de los mamíferos) que rodean las gónadas, el órgano de Leydig dentro de las paredes del esófago y una válvula espiral en el intestino. Estos órganos albergan células inmunitarias típicas (granulocitos, linfocitos y células plasmáticas). También poseen un timo identificable y un bazo bien desarrollado (su órgano inmunológico más importante) donde se desarrollan y almacenan diversos linfocitos , células plasmáticas y macrófagos. Los peces condrosteos (esturiones, peces espátula y bichires ) poseen un sitio importante para la producción de granulocitos dentro de una masa asociada con las meninges (membranas que rodean el sistema nervioso central). Su corazón frecuentemente está cubierto de tejido que contiene linfocitos, células reticulares y un pequeño número de macrófagos . El riñón condrosteo es un órgano hematopoyético importante; donde se desarrollan eritrocitos, granulocitos, linfocitos y macrófagos.
Al igual que los peces condrosteos, los principales tejidos inmunes de los peces óseos (o teleósteos ) incluyen el riñón (especialmente el riñón anterior), que alberga muchas células inmunes diferentes. [57] Además, los peces teleósteos poseen un timo, un bazo y áreas inmunes dispersas dentro de los tejidos mucosos (por ejemplo, en la piel, branquias, intestinos y gónadas). Al igual que el sistema inmunológico de los mamíferos, se cree que los eritrocitos, neutrófilos y granulocitos teleósteos residen en el bazo, mientras que los linfocitos son el principal tipo de célula que se encuentra en el timo. [58] [59] En 2006, se describió un sistema linfático similar al de los mamíferos en una especie de pez teleósteo, el pez cebra . Aunque aún no se ha confirmado, es de suponer que este sistema será el lugar donde se acumularán las células T vírgenes (no estimuladas) mientras esperan encontrar un antígeno . [60]
La captura, el transporte y el cultivo de peces como cebo pueden propagar organismos dañinos entre los ecosistemas , poniéndolos en peligro. En 2007, varios estados americanos , incluido Michigan , promulgaron regulaciones diseñadas para frenar la propagación de enfermedades de los peces, incluida la septicemia hemorrágica viral , por los peces de cebo. [61] Debido al riesgo de transmitir Myxobolus cerebralis (enfermedad del remolino), la trucha y el salmón no deben usarse como cebo. Los pescadores pueden aumentar la posibilidad de contaminación al vaciar los cubos de cebo en los lugares de pesca y al recolectar o usar el cebo de manera inadecuada. El transporte de pescado de un lugar a otro puede infringir la ley y provocar la introducción de peces y parásitos ajenos al ecosistema.
Aunque no representan un problema de salud en el pescado bien cocido, los parásitos sí lo son cuando los consumidores humanos comen pescado crudo o ligeramente conservado, como sashimi , sushi , ceviche y gravlax . La popularidad de estos platos de pescado crudo hace que sea importante que los consumidores sean conscientes de este riesgo. El pescado crudo debe congelarse a una temperatura interna de -20 °C (-4 °F) durante al menos siete días para matar los parásitos. Es importante tener en cuenta que es posible que los congeladores domésticos no estén lo suficientemente fríos como para matar los parásitos. [67] [68]
Tradicionalmente, los peces que viven toda o parte de su vida en agua dulce se consideraban inadecuados para el sashimi debido a la posibilidad de que tuvieran parásitos (consulte el artículo sobre sashimi ). Las infecciones parasitarias de los peces de agua dulce son un problema grave en algunas partes del mundo, particularmente en el sudeste asiático . Los peces que pasan parte de su ciclo de vida en agua salada, como el salmón, también pueden ser un problema. Un estudio realizado en Seattle, Washington, demostró que el 100% del salmón salvaje tenía larvas de nematodos capaces de infectar a las personas. En el mismo estudio, el salmón criado en granjas no tenía larvas de nematodos. [69] Históricamente, la infección parasitaria de humanos que comen pescado crudo ha sido poco común en el mundo desarrollado, aunque un metanálisis de 2020 de los datos disponibles muestra que desde 1980 ha habido un fuerte aumento de parásitos en los tipos de peces marinos que se comen. crudo. [70]
Hay tres tipos principales de parásitos: Clonorchis sinensis (un trematodo/trematodo), Anisakis (un nematodo/lombriz intestinal) y Diphyllobothrium (un cestodo/tenia). La infección por la tenia del pescado Diphyllobothrium latum se observa en países donde la gente come pescado crudo o poco cocido, como algunos países de Asia, Europa del Este, Escandinavia, África y América del Norte y del Sur. [71] El riesgo de infección por anisakis es particularmente mayor en los peces que pueden vivir en un río, como el salmón ( shake ) en Salmonidae y la caballa ( saba ). Estas infecciones por parásitos generalmente se pueden evitar hirviéndolas, quemándolas, conservándolas en sal o vinagre o congelándolas durante la noche. Incluso los japoneses nunca comen salmón crudo o ikura (huevas de salmón), e incluso si parecen crudos, estos alimentos no lo son, sino que se congelan durante la noche para prevenir infecciones por parásitos, particularmente anisakis. [ cita necesaria ]
A continuación se muestran algunos ciclos de vida de los parásitos de los peces que pueden infectar a los humanos:
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